Guía de estudio Phylum Pentastomido La presente guía es un resumen de un trabajo titulado “Pentastomido” cuyos autores son Martin Lindsey Christoffersen & José Eriberto de Assis”. Fue publicado en la revista Ibero Diversidad Entomológica, ( IDE@ - SEA, nº 98A (30-0-2015): 1–10. ISSN 2386-7183. Disponible en: www.sea-entomologia.org/IDE@

Introducción: Los Pentastomida son un grupo de gusanos parásitos parecidos a los artrópodos (aunque no se encuentran incluidos en este grupo, ni tampoco en los crustáceos). Todas las especies actuales conocidas son parásitos, y es la larva primaria la que invade el tracto digestivo del huésped mediante un aparato penetrante. Su nombre deriva del Griego, “Penta”: cinco, “Stomos”: boca. El Phylum Pentastomida (Huxley, 1869), incluye actualmente a 29 géneros y 144 especies y además se registran 8 spp fósiles. Morfología externa: Los pentastómidos tienen el cuerpo alargado, aplanado o cilíndrico, con simetría bilateral y dividido en dos regiones, cefalotórax y tronco. Fig. I. El cefalotórax puede tener dos pares de papilas en posición anterior. El tronco presenta anillos poco marcados, y puede ser vermiforme o aplanado dorsoventralmente. Los adultos se distinguen fácilmente de cualquier otra especie de parásito por la presencia de dos pares de garfios retráctiles a ambos lados de la boca. Esta estructura, carece de mandíbulas. Fig. I.- 4b. El tronco, presenta células con funciones sensoriales (táctiles), El cuerpo está recubierto por la cutícula que es quitinosa, porosa y lo suficientemente blanda como para permitir el desplazamiento por movimientos peristálticos. Pueden presentarse mudas ocasionales. Los órganos sensoriales están reducidos a unos lóbulos dorsales y a las papilas apical, terminal y frontal del cefalotórax. La larva tiene la boca en posición ventral y dos pares de garfios, los que utilizan para anclar al animal a los tejidos del huésped (Fig. IV – 3). La hembra adulta puede alcanzar un tamaño de 10 cm, mientras que el macho 2 cm. Morfología interna: Los órganos internos están bañados por la hemolinfa, que está contenida en un hemocele. El tracto digestivo es recto, tubular, finalizando en la parte posterior en un recto o cloaca. La boca se sostiene mediante un anillo bucal quitinoso. Carecen de piezas bucales modificadas para perforar capilares. Luego le siguen el esófago, intestino medio y posterior, finalizando en el ano. La totalidad del intestino está quitinizado. Tanto adultos como larvas son hematófagos. A diferencia de los artrópodos, no tienen extremidades modificadas para perforar, morder o succionar, y únicamente poseen un mecanismo succionador formado por dos placas rígidas quitinosas situadas en la faringe y los músculos asociados, que funcionan a modo de bomba faríngea. El sistema nervioso se ubica en posición ventral y es muy similar al de los artrópodos. 1

El sistema muscular es estriado cruzado, con músculos longitudinales y circulares. El sistema reproductor está constituido por los órganos genitales que se sitúan a lo largo de la parte dorsal del tronco. En el macho, la abertura genital se abre en la parte anterior del cuerpo y está constituido por un único testículo, vesículas seminales y vasos deferentes. El sistema genital femenino es complejo, consta de un ovario, útero (lugar donde se forman los huevos), oviducto, espermateca (lugar donde se almacena el esperma, y fertilizará a los oocitos una vez ocurrida la cópula) y una vagina (lugar donde se almacenan los huevos). La fecundación es interna. Carecen de aparato excretor y respiratorio. Desarrollo: Los pentastómidos presentan sexos separados y dimorfismo sexual. La producción de huevos es abundante y representan el estado infeccioso del huésped siguiente en el ciclo de vida. El desarrollo puede ser desde indirecto, con hasta 10 estadios larvales (o ninfas), a directo. El desarrollo embrionario ocurre dentro de una serie de membranas del huevo. La larva y los adultos poseen el mismo número de segmentos corporales. El desarrollo embrionario finaliza con una larva primaria o ninfa antes de la emergencia del huevo. La larva recién emergida es móvil, y posee papilas frontales y una barra quitinosa para penetrar el intestino del huésped. La larva migra a través de la cavidad corporal del huésped. Tras varias mudas, la larva infecciosa alcanza la madurez en el tracto respiratorio del huésped definitivo. Ciclo de vida: El ciclo de vida de los pentastómidos está adaptado al endoparasitismo obligado en el tracto respiratorio de vertebrados (principalmente reptiles y serpientes). Algunos tienen un ciclo directo, otros pueden tener dos o más huéspedes intermedios (insectos, peces, anfibios, reptiles o mamíferos). La mayoría de pentastómidos tienen dos huéspedes sucesivos. El huésped intermedio es en el que la larva se desarrolla hasta alcanzar el estado infeccioso. El huésped definitivo es en el que el parásito alcanza la madurez sexual. Las larvas se encuentran libres en la cavidad corporal del huésped o encapsuladas en los tejidos del tracto digestivo, asociadas a órganos o en músculos y mesenterios próximos al tracto digestivo. Los adultos parásitos del tracto respiratorio del huésped definitivo liberan los huevos en el pulmón y la nasofaringe, desde donde acceden al esófago y son liberados con las heces. Los huevos son inmediatamente infectivos y contienen larvas primarias que se especializan en la migración dentro de los tejidos. Las larvas tienen extremidades con garfios dobles, así como espinas penetrantes y estiletes en el dorso del cefalotórax con los que penetra y traspasa los tejidos. El desarrollo a adulto se produce sin una verdadera metamorfosis, aunque con diversos estadios larvales, separados entre ellos por mudas. El ciclo de vida se completa cuando un huésped intermediario infectado es consumido por el huésped definitivo. Ecología: Como cualquier otra especie de parásito, los pentastómidos pueden llegar a regular las poblaciones de sus huéspedes. Aunque hay muy poca información disponible sobre su prevalencia en ambientes naturales, los pentastómidos se encuentran a menudo en animales del zoológico. También pueden representar un problema de salud pública en

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algunas regiones pobres, especialmente África, el Medio Oriente, el sudeste asiático y América Latina. Los pentastómidos adultos están restringidos al tracto respiratorio de tetrápodos, sobre todo reptiles. La mayoría son muy específicos, encontrándose en una única especie de huésped. Por el contrario, en los peces se pueden encontrar solo larvas. Enfermedades causadas por los pentastomidos Las especies de Pentastomida, causan pentastomiasis (o linguatulosis, también denominada linguatuliasis) en vertebrados, incluyendo al hombre. Se puede presentar de dos formas: A.- Pentastomiasis visceral (causada por la larva). Las larvas en el huésped intermedio pueden producir granulación en las vísceras y tejidos infectados, causando daño mecánico y hemorragias. Es una enfermedad común en muchos tetrápodos, sobre todo reptiles, pero que también puede afectar al hombre. La severidad de la pentastomiasis visceral humana puede variar, aunque este estadio de la enfermedad es habitualmente asintomático; los humanos son en general muy tolerantes a las infecciones de pentastómidos. Aunque la mayor parte de infecciones viscerales producen pocos síntomas o ninguno, en caso de una infestación severa se puede producir obstrucción intestinal, neumonitis, meningitis, pericarditis, nefritis, peritonitis, ictericia obstructiva e incluso la muerte. A menudo la pentastomiasis se descubre casualmente en una autopsia, un examen radiológico o durante una operación quirúrgica. Las infecciones habitualmente se producen por la ingesta de reptiles crudos o insuficientemente cocinados. B.- Pentastomiasis respiratoria (causada por los adultos). Los adultos viven en el tracto respiratorio (vías nasales, senos frontales y cavidad timpánica) del huésped definitivo. La pentastomiasis respiratoria causa hemorragias y dificultades respiratorias. La única especies de la que se sabe que puede infectar al hombre en estado adulto es Linguatula serrata, aunque la pentastomiasis respiratoria es rara en los humanos. Especies de interés médico - veterinario Linguatula serrata: esta especie tiene una distribución cosmopolita, con un ciclo de vida restringido a los mamíferos. Ciclo de vida: Involucra a dos huésped; el intermedio (HI), que es en el que la larva se desarrolla hasta alcanzar el estado infeccioso. Mientras que en el huésped definitivo (HD) el parásito alcanza la madurez sexual. Las formas adultas, se alojan en las vías nasales, senos frontales y cavidades timpánicas de perros, cánidos y félidos, donde succionan mucus y sangre. La hembra coloca varios millones de huevos (de 70 a 90 micrones) que contienen las larvas completamente desarrollas en las vías aéreas superiores del huésped definitivo (HD = réptiles, aves, mamíferos, raramente en el hombre). Estos huevos, son expulsados al exterior por estornudos, salivas o cuando se degluten, por las heces, contaminando aguas y pastos. Los huéspedes intermediario (HI = peces, ganado vacuno, ovinos, caprinos, conejos, roedores), la adquieren al ingerir alimentos infectados o al beber agua. Del huevo

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eclosionan las larvas, que luego de perforar las paredes del intestino, migran, enquistándose en órganos internos como ganglios linfáticos, hígados, bazo, pulmones, donde forman pequeños nódulos o quistes. Luego de varias mudas, alcanzan el estado de ninfa (larva infectiva), donde desarrolla los ganchos, anillos y espinas. La ninfa mide 5 mm aproximadamente y es parecido al adulto. La ninfa puede romper la pared del quiste y migrar a otros tejidos o a la cavidad pleural (Fig. 4). Si un carnívoro (HD), se alimenta de la carne de (HI infectado), la larva infectiva, puede migrar a las cavidades nasales, donde maduran a adulto e inician la oviposición, reiniciando el ciclo. Si el (HI), no es comido, no hay evidencias de migración a la cavidad nasal. En este caso, la larva infectiva penetra dentro de la cavidad del cuerpo. Los casos de linguatulosis, son muy poco frecuentes en humanos, pudiendo ser estos huéspedes intermediarios o definitivos. La transmisión al humano se da por ingesta de vegetales, carne o agua contaminada. Los reservorios de la linguatulosis son principalmente los conductos respiratorios de reptiles, aves y mamíferos. El parásito adulto causa catarro nasal mocopurulento con estornudos y secreción. La infección larvaria en animales herbívoros y omnívoros domésticos es asintomática Signos: irritación y obstrucción de los cornetes nasales, estornudos, movimiento de cabeza, ronquidos, etc.

Figura I: 1. Linguatula serrata (Fröhlich, 1789): 1a) Cabeza; 1b) Aspecto hembra adulta. 2. Armillifer armillatus (Wyman, 1848). 3. Hispania vulturis Martínez, Criado-Fornelio, Lanzarot, Fernández-García, Rodríguez-Caabeiro & Merino, 2004. Dibujos a partir de fotografías: 3a) Región anterior; 3b) Aspecto general. 4. Raillietiella morenoi Abreu-Acosta, Rodríguez Foronda, Valladares & Casanova 2006, dibujos a partir de fotografías: 4a) Boca y faringe (hembra); 4b) Cabeza (macho).

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Figura II: A: Armillifer armillatus. B: Linguatula serrata.

Figura III: Diferentes estados de desarrollo de la especie Linguatula serrata y de Armillifer armillatus

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Figura IV. "Ciclo de vida de Linguatula serrata (1) Adultos viven en la fosas nasales de los perros (huésped definitivo), raramente en el hombre. (2) Los huevos son liberados por vía nasal por mucus, saliva o heces. (3) Si el huésped intermediario ingiere los huevos, la larva migra por los vasos sanguíneos a los órganos internos. El hombre puede actuar como huésped intermediario accidental. (4-11) Estado larval 2–11 está incluido en la cápsula del hospedero original y crece luego de las mudas. Cuando el huésped definitivo o final ingiere la carne cruda del huésped intermediario; el estado adulto desarrolla dentro del tracto nasal. AN, Anillos; B, EX, extremidades con garras; MK, ganchos bucales; IN, intestino; LA, larva primaria; M, Boca; SH, interior del huevo; TH, Espinas" (Mehlhorn, 2004). Tomado de http://web.stanford.edu/group/parasites/ParaSites2006/Linguatulosis/lifecycle.html

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CUADRO COMPARATIVO DE LAS PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS ENTRE LA CLASE INSECTA Y CRUSTACEA

Los crustáceos comprenden entre otros individuos a los cangrejos. Viven en ambientes acuáticos principalmente (aguas dulces o salobres), algunas especies, habitan en la tierra. La mayor parte es de vida libre. Presentan sexos separados. A continuación se detallan las principales diferencias con la clase Insecta (tabla 1) Tabla 1 Características Divisiones del cuerpo Antenas Piezas bucales Patas Alas Respiran por Aberturas sexuales Hábitat principal

Crustáceos Cefalotórax + abdomen 2 pares Mandíbulas,2 pares de maxilas y Maxilípedos 1 par por somito o menos Ausentes

Insectos Cabeza, Toráx y Abdomen 1 par Mandíbulas,1 par de maxilas y labio 3 pares en el torax Generalmente presentes (2 pares) Branquias Tráqueas 2, en la parte posterior de torax 1, en la parte final del abdomen Agua dulce o salada. Escasos Principalmente terrestres ej. de terrestres

Extraído de Zoología general. Storer, Usinger, Stebbin y Nybakken. 5 ed. Editorial Omega. Barcelona, España

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