Filogenia molecular

EUCARIOTES

Origen

Charophycea son las algas verdes más cercanamente relacionadas con las plantas terrestres Plantas / Algas verdes Caracteres homólogos. ۞Pigmentos fotosintéticos - Cloroplastos ۞Estructura y composición pared celular (polisas.celulosa) ۞Mecanismos de mitosis y citokinesis ۞Ultraestructura del aparato flagelar ۞Semejanzas en ciertas secuencias DNA ۞Sustancias de reservas (carbohidratos)

Cloroficeas como Coleochaete

ORIGEN

Relaciones cladísticas mostrando la monofilia de las plantas terrestres (Embryophyta), con las Charales o Coleochaetales (Charophyceae), el grupo hermano de las Embryophyta. Notese la posición basal de las hepáticas (liverworts), con los musgos o hepáticas corniculadas ocurriendo como el grupo hermano de las plantas vasculares (Singer (1999)

Colonización del medio terrestre Adaptaciones

Ordovícico

۞ Medio seco ۞ Atmósfera deficitaria de agua ۞ Bajas concentraciones de CO2 ۞ Mayores variaciones térmicas ۞ Mayor exposición a radiaciones entre ellas algunas dañinas como luz ultravioleta

Primeros antepasados de plantas Ambientes aguas someras Variaciones del nivel de las aguas Estructuras que protegían el cigoto en desarrollo

tapetes Cloroficeas como Coleochaete

Autótrofos

alternancia de generaciones

Esporofítica

Gametofítica

Algas Hongos

Plantas

Animales

Fecundación y meiosis (reducción cromosómica) se pueden producir en distintos momentos del ciclo biológico según los organismos. A- En muchos protistas (no todos) y hongos, la meiosis se produce casi un poco después de la fecundación. La mayor parte del ciclo biológico es en forma haploide (simbolizado con una flecha más delgada). B- En las plantas la fecundación y la meiosis están separadas por igual tiempo. El ciclo biológico del organismo contiene fases haploide y diploide. C- En los animales, finalizada la meiosis debe producirse inmediatamente la fecundación. En consecuencia en la mayor parte de su vida el organismo es diploide (simbolizado con las flechas mas gruesas). Extraído de Curtis y Barnes (1999)

Comparación entre el tamaño relativo de las fases diploide y haploide en el ciclo de vida de plantas representativas de progresivamente más recientes linajes (de derecha a izquierda). La fase diploide en cada ciclo de vida es mostrado arriba de su fase haploide correspondiente. La reducción en el tamaño de la fase haploide relativa al tamaño de la fase diploide complementaria corresponde ampliamente a reducción en la duración de la fase en el ciclo de vida. De izquierda a derecha: Chara (alga verde), Polytrichum (musgo), Equisetum (Sphenopsida), Pinus (Gymnosperma), Lycopersicum (Angiosperma). Extraído de Niklas (1999)

cutícula

• Como

protección de sus organos para evitar una desecacion excesiva adquieren una cutícula.

• Para poder llevar a cabo el intercambio de gases adquirieron poros: los estomas, rodeados de células (guardia) que abren y cierran según la necesidad de la planta.

Las adaptaciones le permiten: -Obtener agua y sales minerales del suelo. Mediante RAICES y la conducción mediante el XILEMA - Obtener gases respiratorios para efectuar la Fotosíntesis y la Respiración celular aerobia, Mediante los ESTOMAS. - Conducir el agua y las sales minerales y evitar su pérdida. MEDIANTE LOS TEJIDOS DEL FLOEMA - Transportar el agua obtenida, mediante el XILEMA. - Sostenerse mediante tejidos especializados de SOSTEN - Evitar la perdida excesiva de agua y la radiación excesiva mediante la CUTICULA

PLANTAS TERRESTRES Clasificación

Cretácico Devónico Silúrico Ordovícico Los grupos en el clado superior son posiblemente monofiléticos. Los grupos del clado inferior son parafiléticos y pueden ser definidos solo por la presencia y ausencia de caracteres. Las sinapomorfías numeradas son: 1- fertilización que ocurre dentro del arquegonio y zigoto que experimentan división mitótica para producir un embrión (esporofito), 2- verdaderas traqueidas con paredes de las células con engrosamiento secundario diferencial, esporofito libre ramificado (diploide) con múltiples esporangios, 3- semillas, 4- doble fertilización, 4- núcleo en megaprótalo y otros caracteres. Extraído de Rotwell y Stewart (1993)

Briofitas

Primeras plantas terrestres

Briofitas - atraqueadas Generación gametofítica mayor que esporofítica Esporofito muy reducido que no vive desconectado al gametofito Elementos conductores especializados. Hidroides y Leptoides Poseen cutícula y poros pero no rodeados por estomas.. estomas El cuerpo se conoce como talo talo;; no posee raíces, raíces, tallos u hojas verdaderas

Briofitas clasificación Hepáticas (Ordovícico Medio – Actual) Cuerpo aplanado dorsoventralmente dorsoventralmente.. . Orificios. Rizoides Esporas triletes paredes gruesas Talosas Ordovícico Actual

Hojosas Ordovícico Actual

Corniculadas Cretácico-Actual CretácicoTerrestres. Adaptadas a medios húmedos. Acuáticas secundariamente Ejs.Ordovícico Medio Omán. Argentina: Cretácico temprano Lago San Martín (Sta. Cruz)

Hepáticas talosas

Forma actual semejante al Material del Cretácico de Santa Cruz

Marchantia chenopoda

Con rizoides y cuticula

Hepaticas Foliosas Ordovicico - Actualidad Simetría radial. Tallos hojosos con rizoides

Gametofito

Esporofito

“Hepaticas Corniculadas” Cretácico-Actualidad Se parece de manera superficial a las hepáticas talosas, cuando emerge el esporofito lo hace formando unas estructuras similares a pequeños cuernos

Anthoceros sp.

“Musgos” Carbonifero -Actualidad Con simetria Radial, algunos de los mas conocidos son los formadores de turbera pertenecientes al genero Sphagnum

Los paisajes del Silúrico

Algas clorofíceas que quedan emergidas ocasionalmente

Primeras plantas terrestres

Cooksonia caledonica

Cooksonia pertoni con esporangio. Silúrico de Shrewsbury, Inglaterra Cooksonia sp. Cooksonia es la mas antigua planta vascular registrada (silurico medio)

PLANTAS VASCULARES INFERIORES • 3 divisiones de plantas vasculares sin semilla evolucionaron entre el Silúrico Medio y el Devónico y se extinguieron hace 360 millones de años al final de ese período. • Estas fueron Rhyniopsida • Zosterophyllopsida • Trimerophytopsida • Las 4 divisiones de plantas vasculares • sin semilla actuales(helechos)son Psilopsida, • Lycopsida, Sphenopsida y Filicopsida • Una cuarta división de plantas vasculares sin semillas (Progymnospermas) probablemente originó tanto a las Angiospermas como a las Gimnospermas

Las plantas colonizan la tierra (Silúrico)

Clase Rhyniopsida

Silúrico Medio Devónico Tardío Ramificación dicotómica

6 cm Cilindro vascular

Porte 20 cm

Esporangios

Rhynia Cooksonia

Es la primera forma hallada dentro del registro fósil de unos 20 cm (devonico inferior)

Clase Zosterophyllopsida Silúrico Tardío – Devónico Tardío

Clase Trimerophytopsida Devónico Temprano – Devónico Tardío Disposición ramas (dicotomía) Homosporía

Helechos: Clase Lycopsida Silúrico tardío – actualidad 45 m

Fueron importantes constituyentes de depositos de carbón del planeta, primeros bosques verdaderos en el hemisferio norte

• Porte: herbáceo y arbóreo 30 m

• Diferenciación raíz, rizomas, tallo, hojas • Esporangios sobre hojas fértiles adyacentes al tallo o en estróbilos • Homosporadas; bisexual Heterosporadas

1,2 m

FORMAS ARBOREAS Porte erguido Talla hasta 45 m Raiz: dividida expandida Tronco: tejidos primarios y secundarios. Gruesas cortezas Ramificación dicotómica Hojas micrófilas en posición terminal. Vena media única Esporangios en estróbilos

Lepidodendron

CLASIFICACIÓN DE LYCOPSIDA Orden Drepanophycales

(Silúrico Tardío – Carbonífero Temprano)

Orden Protolepidodendrales

(Devónico a Carbonífero Temprano) herbaceas

Orden Lycopodiales

(Carbonífero Temprano – Actualidad)

Orden Selaginellales

(Carbonífero Tardío – Actualidad)

Orden Lepidodendrales

(Devónico Medio – Pérmico) arboreas

Orden Pleuromeiales Orden Isoetales

(Triásico – Cretácico)

(Cretácico – Actualidad)

transicionales

Orden Lycopodiales

(Carbonífero Temprano – Actualidad) Plantas herbáceas con tallos rastreros o erguidos, divididos dicotómicamente al igual que las raíces. Hojas insertadas espiraladamente con una vena media bien desarrollada. Sin lígula. Homosporadas

Lycopodites

Orden Lepidodendrales

(Devónico Medio – Pérmico)

Plantas arbóreas (hasta 45 m de alto), con crecimiento secundario en espesor y la parte aérea muy desarrollada dividida dicotómicamente. Ríces fuertes y extendidas con división dicotómica. Micrófilas lineales con vena media y liguladas. Esporofilos agrupados en estróbilos, heterosporadas. De hábitat pantanoso o suelos blandos. Importantes formadores de carbón, principalmente del Hemisferio Norte, durante el Carbonífero

Sigillaria

Lepidodendron Aprox. 45 m

Sigillaria Apx. 30 m

Arbol más pequeño que Lepidodendron con un tronco que no se ramificaba en la madurez y por lo cual probablemente favorecía su crecimiento en las partes marginales y ligeramente más secas de los pantanos

Stigmaria (Lycopsida arborescente) Carbonífero a Pérmico (ambiente continental)

Lepidophyllum sp. Lepidodendron (Lycopsida arborescente) Carbonífero a Pérmico (ambiente continental)

Sigillaria (Lycopsidas arborescentes) Carbonífero a Pérmico (ambiente continental)

CLASE FILICOPSIDAS (Helechos) (Devónico Medio– Actualidad)

CLASE FILICOPSIDAS (Helechos) (Devónico Medio– Actualidad) Helechos epífitos Helechos arboreos

Marsilea

Cyathea

PLAN PINADO DE FILICOPSIDAS (JERARQUIZADO) Pinula

Pina

Fronde Raquis

Rizoma Raiz

Ciclo devida de un helecho homosporado

(2n)

ESPOROFITO (2n)

fertilizacion arquegonio

meiosis GAMETOFITO (n)

(n)

bisexual esporas haploides anteridio

esporofilo

microspora masculina

megaspora esporangio femenina estrobilo

Esporofito diploide

2n

Gametofito haploide

n

arquegonio

embrion

anteridio

protalo dioico

Ciclo de vida de helecho heterosporado

soros o sinangio (fusionados) -grupo de esporangios leptosporangiados California polypody Delicados con anillos Esporangios Eusporangiados Gruesos Menos evolucionados

Orden Marattiales (Carbonífero Temprano – Actualidad) Eusporangiados (pared pluriestratificada)

sifonostela protostela

obconico

dictiostela

Menos leñoso

Arborescentes o arbustivas

Raices adventicias

Tejido sosten primario

Psaronius

Orden Filicales (Carbonífero Temprano – Actualidad) Leptosporangiados

Grupo muy diversificado Mayoría formas actuales Todos Leptosporangiados (delicados)

Orden Salviniales

(Cretácico – Actualidad)

Formas acuáticas Heterosporados Salvinia Terciario Santa María Catamarca

Clase

Sphenopsida//Esfenopsida (Cola de Sphenopsida

caballo) (Devónico Tardío – Actualidad) Fragmentación de tallos y raíces – Estrías Nudos y Entrenudos Hojas pequeñas como modificaciones del sistema de ramificación y en verticilos Esporangios agrupados Estróbilos Heterosporía Homosporía Algunas de las esporas de este grupo presentan una capa externa exinosa con proyecciones denominados elateres. elateres. Posiblemente su función es de ayuda a la dispersión. Estas plantas poseen sílice en sus tejidos volviéndose abrasivas. En las fósiles este carácter se evidencia en fitolitos. fitolitos.

cavidad medular

nudo entrenudo verticilo de microfilas

Orden Sphenophyllales

(Devónico Tardío – Triásico)

homosporadas

hojas en forma de cuña en verticilos

Relativamente pequeños (1 m) Tallos protostélicos Algunos con tejidos secundarios Rama fósil de Sphenophyllum sp. con inserción de hojas Ej. Sphenophyllum thonii Pérmico, Bajo La Leona, Sta. Cruz verticiladas

Orden Equisetales (Devónico Tardío Actualidad) Ejemplos Argentinos - Neocalamites carrerei, Triásico, Agua de la Zorra, Mendoza; Triásico, Formación El Alcazar San Juan.

- Phyllotheca australis, Triásico. Cerro Cacheuta, Mendoza. 1 0 m

Calamites

Orden Equisetales

(Devónico Tardío Actualidad)

Familia Calamitaceae (Devónico Tardío Triásico

Nudo

Entrenudo

Nudo

Porción de tallo fósil de Calamites sp. con alternancia de sus estrías al pasar por el nudo

Rama fósil con hojas de Anularía sp

Equiseteum spores with elaters (part of the spore wall)

Calamites

Calamites (Helecho arborescente) Carbonífero a Pérmico (ambiente continental)

Ejemplos Argentinos Sphenophyllales - Sphenophyllum thonii Pérmico, Bajo La Leona, Sta. Cruz Equisetales - Neocalamites carrerei, Triásico, Agua de la Zorra, Mendoza; Triásico, Formación El Alcazar San Juan.

-Phyllotheca australis, Triásico. Cerro Cacheuta, Mendoza.