GAMETOGENESIS Nuestro desarrollo comienza en el momento de la fecundación, proceso por el cual se unen el espermatozoide del varón con el ovocito de la mujer, para dar origen a una nueva célula llamada huevo o cigoto. Este fenómeno requiere de una serie de etapas que permiten que las células germinativas primitivas maduren y se diferencien en gametas, proceso que se conoce como gametogénesis que en la mujer constituye la ovogénesis y en el varón la espermatogénesis. La gametogénesis tiene dos objetivos fundamentales: Conservar el número de cromosomas que caracteriza la especie, por lo que tiene que reducir a la mitad el número diploide de 46 cromosomas a número haploide, 23 cromosomas, lo que se logra mediante las divisiones meióticas o de maduración de las gametas. De lo contrario si las mismas tuvieran número diploide al fusionarse, tendrían el doble de cromosomas que las células originarias. Modificar las formas de las células germinativas para prepararlas para la fecundación. Los espermatozoides se forman en los testículos del hombre, desde allí deben recorrer un largo camino por el tracto genital masculino y luego femenino, hasta encontrarse con el ovocito. La célula germinativa en el varón llamada espermatogonia, es redonda, voluminosa y carece de motilidad, por lo tanto debe experimentar una serie de transformaciones que le permiten transformarse en espermatozoide, para lo cual adquiere cabeza, cuello y cola, perdiendo casi todo su citoplasma, condensando su núcleo, modificando su AG en una gran vesícula, el acrosoma que contiene las enzimas que le permiten abordar el ovocito y adquiriendo un flagelo que le confiere motilidad. Todos estos cambios constituyen el proceso de diferenciación. En la mujer, durante la diferenciación del ovocito, ocurre lo contrario, la célula primitiva, ovogonia, aumenta su volumen citoplasmático y cuando ha alcanzado su madurez mide 120 micras de diámetro. La ovogénesis Maduración prenatal Durante el desarrollo embrionario y hacia el final del tercer mes las células germinativas primitivas se convierten en ovogonias, los que después de haber experimentado varias divisiones mitóticas se rodean de células epiteliales planas o células Folículo primordial: foliculares, se transforman en ovocitos primarios, duplican su ADN ovocito primario y entran en la profase de la primera división meiótica. Durante los rodeado de células meses siguientes, las ovogonias se multiplican, algunas se foliculares planas transforman en ovocitos primarios y la mayoría degeneran y desaparecen. Al momento del nacimiento, la mujer posee el número de ovocitos que han sobrevivido, todos en la profase de la primera división meiótica y rodeados de las células foliculares constituyendo los folículos primordiales. Maduración post-natal Los ovocitos primarios entran en una etapa denominada diploteno en la que permanecen en la profase de la primera división meiótica hasta llegar a la pubertad, aparentemente debido a una sustancia inhibidora de la maduración de los ovocitos, secretada por las células foliculares. Se calcula que la recién nacida tiene entre 700.000 a 2.000.000 de ovocitos primarios, los que durante la niñez experimentan atresia (se atrofian y desaparecen) y al comienzo de la pubertad solo quedan unos 400.000, de los cuales menos de 500 llegarán a la ovulación en el período reproductor de la mujer.

La pubertad es el período de vida en el que se inicia la madurez sexual y responde a estímulos hormonales originados en la glándula hipófisis, que desencadenan una serie de cambios psicosomáticos tanto en la mujer como en el varón, cuya finalidad es prepararnos para la reproducción. Estas hormonas llamadas en general gonadotropinas, porque estimulan la maduración de las gónadas (testículo y ovario), son la folículoestimulante - FSH - y luteinizante – LH-, que en la mujer producen la maduración de los folículos primordiales. Durante este proceso el ovocito se rodea de una capa de glucoproteínas producidas por el propio ovocito y por las células foliculares, llamada zona o membrana pelúcida. Cuando todo el folículo llega a la madurez, posee una cavidad llena de líquido, llamada antro folicular y el conjunto se llama folículos maduro de de Graaf, que aparece como un quiste de 10mm o más sobre la superficie del ovario. En el momento de la ovulación este quiste estalla y expulsa al ovocito hacia la cavidad peritoneal. Durante cada ciclo ovárico, de 28 días, comienzan a madurar entre 5 y 15 folículos, pero generalmente sólo uno alcanza la madurez, los demás se vuelven atrésicos. Durante este ciclo el ovocito primario aumenta su volumen y reanuda su primera división meiótica que lleva a la formación de dos células de diferente diámetro, una voluminosa con casi todo el citoplasma, el ovocito secundario y una muy pequeña, el primer cuerpo polar, ambas con 23 cromosomas de estructura doble. Esto ocurre momentos antes de la ovulación.

Terminada la primera división meiótica el ovocito secundario entra en la segunda división meiótica sin duplicación de ADN, la que completará solo si es fecundado. Si no ocurre la fecundación, la célula degenera en 24hs. Durante la maduración del ovocito, las células de la granulosa y de la teca interna producen estrógenos, hormona femenina que actúa sobre la mucosa que reviste la cavidad uterina, llamada endometrio, estimulando el crecimiento de las mismas preparando el sitio donde se implantará el huevo o cigoto si hay fecundación.

Una vez producida la ovulación, el folículo de de Graaf se transforma en cuerpo amarillo una estructura constituida por las células de la granulosa que se transforman en células luteínicas de citoplasma amplio porque se llena de lípidos que secretan otra hormona esteroide: la progesterona, esta hormona también actúa sobre el endometrio, frenando su crecimiento pero estimulando a las células de las glándulas y al estroma a prepararse para anidar y nutrir al cigoto si se produce la fecundación. En caso de fecundación el cuerpo amarillo se mantiene activo durante los 3 primeros meses del embarazo, asegurando la nidación, a partir de ese momento la placenta se encarga de sostenerlo. En cambio si no hay fecundación el cuerpo amarillo al cabo de 14 días se transforma en una cicatriz fibrosa llamada cuerpo blanco. La espermatogénesis. En el varón la diferenciación de las células germinativas primitivas comienza en la pubertad. Hasta esa edad estas células se agrupan en cordones sólidos del testículo. Por influencia de las hormonas hipofisarias, esos cordones comienzan a ahuecarse y transformarse en túbulos o conductillos seminíferos. Las células más profundas que los revisten son las espermatogonias de las cuales existen dos tipos A y B, las primeras luego de varias divisiones mitóticas y de una serie de transformaciones quedan como células de reserva y otras se diferencian en tipo B las que por divisiones mitóticas se transforman en espermatocitos primarios que inician la primera división meiótica, con una profase prolongada de 22 días. De esta división se forman dos células con la mitad de cromosomas dobles, los espermatocitos secundarios que sin duplicación de ADN comienzan la segunda división meiótica, dando origen a dos células con 23 cromosomas cada una, las espermátides. Durante todas estas divisiones no se produce una citocinesis completa, de modo que a partir de una espermatogonia de tipo B, se pueden ver las sucesivas células de su progenie, unidas por puentes citoplasmáticos. Estas células están alojadas y sostenidas en recesos o invaginaciones del citoplasma de las células de Sertoli que además las nutren y ayudan a liberar a los espermatozoides maduros.

Espermiogénesis Se denomina así a la serie de transformaciones que experimentan las espermátides hasta transformarse en espermatozoides. Estos cambios consisten en: Formación del acrosoma que se extiende por delante y por más de la mitad de la superficie del núcleo; contiene las enzimas que permiten la penetración del óvulo. Condensación del núcleo, lleva la información genética. Formación del cuello, pieza intermedia y cola, esta última responsable de la motilidad, es un flagelo, por lo tanto constituido por microtúbulos y la pieza intermedia del

metabolismo y energía. Los espermatozoide maduros son liberados en la luz de los túbulos y expulsados por elementos contráctiles de la pared de los mismos, solo adquieren motilidad en el epidídimo. Todo el proceso tiene una duración de aproximadamente dos meses.

Resumen de gametogénesis.

OVOGENESIS PARCIAL

ESPERMATOGENESIS CONTINUA

SE VA COMPLETANDO POR ETAPAS

NO SE INTERRUMPE

INCOMPLETA

COMPLETA

SOLO SE OVULACION

COMPLETA

SI

HAY

CUATRO CELULAS ADULTAS CROMOSOMAS CADA UNA

ASIMETRICA

SIMETRICA

OVOCITOS GRANDES Y CUERPOS POLARES PEQUE´ÑOS

CUATRO CELULAS (ESPERMATOZOIDES)

CON

23

IGUALES

Fertilidad masculina Durante la eyaculación el hombre expulsa entre 3 y 4ml de semen. El semen está formado por los espermatozoides y las secreciones del epidídimo, próstata y vesículas seminales. El número de espermatozoides es de 100 millones por mililitro, no obstante se considera fértil hasta 20 millones p/ml o 50 millones en el total del eyaculado. Por qué se necesitan tantos espermatozoides si uno solo fertilizará al ovocito? A lo largo de una serie de conductos, tanto del tracto genital masculino como femenino, los espermatozoides transportados deben vencer numerosas barreras químicas y mecánicas, como la acidez de la uretra masculina y de la vagina de la mujer, donde mueren gran cantidad de ellos, llegando solo entre 300 y 500 espermatozoides hasta el lugar donde ocurre la fecundación. Por lo tanto se considera que todos colaboran para que uno llegue. Por otro lado, los espermatozoides dentro del tracto genital femenino se van capacitando para poder penetrar al ovocito, este período dura aproximadamente unas 7hs y consiste en la separación de glucoproteínas y proteínas del semen de la membrana plasmática que cubre el acrosoma. Los espermatozoides se encuentran con el ovocito en el tercio externo de la trompa uterina que es el sitio habitual donde se produce la fecundación. Durante esta capacitación los espermatozoides adquieren también movimientos enérgicos y violentos de su cola agotando su energía, “hiperactivación y/o hipermotilidad”. En el trayecto a través de los tractos reproductores, los espermatozoides avanzan por las contracciones de los músculos lisos de los diferentes conductos mas que por ellos mismos.

Fases de la fecundación. Cuando el ovocito es expulsado a la cavidad peritoneal, es captado por la trompa uterina que apoya sobre la superficie del ovario. Este ovocito se desprende del folículo, rodeado de células foliculares que le forman una corona, la corona radiada y de la zona pelúcida. Por lo tanto para que un espermatozoide pueda fusionarse con un ovocito tendrá que atravesar estas capas y la membrana del ovocito, de ahí que las etapas de la fecundación comprenden: Penetración de la corona radiada. Penetración de la zona pelúcida. Fusión de las membranas. Cuando se encuentran las gametas se produce la reacción acrosómica, que consiste en cambios de la membrana plasmática del espermatozoide que permiten la liberación de las enzimas del acrosoma. Estas van separando las células de la corona radiada y labrando

túneles por donde avanza el espermatozoide, hasta ponerse en contacto con la zona pelúcida donde se completa la liberación de enzimas y se expone por delante del núcleo antígenos de la especie que tienen sus receptores de reconocimiento en la membrana pelúcida. Las enzimas que se liberan son la hialuronidasa que separa las uniones celulares y la neuraminidasa y acrosina que facilitan la penetración de la zona pelúcida por el espermatozide que encuentra su receptor de reconocimiento Cuando de desintegra la corona radiada el ovocito queda expuesto a todos los espermatozoides que lo rodean. La permeabilidad de la zona pelúcida se modifica cuando el espermatozoide se pone en contacto con la membrana plasmática del ovocito. Este libera enzimas de lisosomas que se encuentran en gránulos corticales de la superficie, las cuales inactivan los receptores específicos para la especie e impiden la penetración de otros espermatozoides. Esto se conoce como reacción de zona y bloqueo de la poliespermia. Como el espermatozoide ha perdido la porción anterior de su membrana plasmática, se pone de costado para fusionar la membrana de la parte posterior de la cabeza a la membrana del ovocito. En este momento, la cola del espermatozoide se desprende Como consecuencia de esta fusión se activa la meiosis del ovocito que completa su segunda división meiótica y expulsa el segundo cuerpo polar e incorpora el núcleo del espermatozoide. Además activa su metabolismo, con aumento en la captación de oxígeno, aminoácidos y producción de calor. Se denominan pronúcleos masculino y femeninos a los núcleos de ambas células, cada uno con 23 cromosomas, que comienzan a duplicar su ADN, desparecen sus membranas nucleares y se entremezclan sus cromatinas para formar un núcleo diploide. Se produce la primera división mitótica o anfimixis finalizando la fecundación y dando por resultado el huevo o cigoto que inicia la vida de un nuevo ser. Podemos deducir que el citoplasma del huevo o cigoto es el citoplasma del ovocito ya que el espermatozoide prácticamente solo aporta el núcleo, por lo tanto las mitocondrias organelas son de origen materno. Resultados de la fecundación: Restablecimiento del número de cromosomas (diploide) Determinación del sexo cromosómico. Anfimixis e inicio de la segmentación.