Otros Rumiantes Menores

.II

Enfermedades Parasitarias

245

246

EEA INTA, Anguil

.1

Parasitosis de las cabras

Rossanigo, Carlos E.

1. Introducción

L

a cabra es un animal que se está expandiendo en todo el mundo, con un crecimiento muy significativo. Actualmente existen 500 millones de cabezas, con predominancia en la producción de leche (55%), carne (35%) y el resto pelo y pieles (FAO, 1988). Al igual que ocurre en muchos países del mundo, el ganado caprino ocupa en Argentina una posición claramente secundaria en el contexto pecuario general, cumpliendo una importante función en la economía de zonas áridas y semiáridas. Según el INDEC existen en nuestro país 3.303.000 cabras (Encuesta Nacional Agropecuaria, 1999), pero estimaciones actuales de organismos nacionales, no gubernamentales y productores privados hablan de más de 5.000.000 cabezas en manos de unas 50.000 familias de pequeños productores. Las explotaciones del ganado caprino están orientadas generalmente hacia distintas producciones que dependen del medio ambiente en el que se encuentran, el cual condiciona factores de producción tan importantes como raza, sistema de explotación y recursos. El 76 % del stock caprino de nuestro país son animales productores de carne concentrados en las zonas áridas y semiáridas del centro oeste y noroeste del país, en donde la producción caprina descansa en la venta del cabrito mamón de 45 a 70 días de vida con 7 a 10 Kg de peso. El resto del stock caprino, son cabras de raza Angora criadas en la Patagonia para la

obtención de pelo, el mohair. Los animales productores de leche son una mínima proporción del total, presentes en aproximadamente 60 tambos intensivos no estaciónales de los cuales solo un 15 % son mecanizados, representados por cabras Saanen, Anglo Nubian, Criolla, Pardo Alpino, Toggenburg y sus cruzamientos. El ganado caprino de nuestro país es afectado por parásitos internos o externos. Las principales enfermedades parasitarias son descriptas a continuación.

2. Parásitos internos 2.1. Parásitos gastrointestinales En los sistemas reales extensivos los caprinos se hallan expuestos a varios géneros de nemátodes, así como a otros tipos de parásitos internos tales como tremátodes, céstodes y protozoarios (coccidios) (Cuadro 1). 2.1.1. Gusanos redondos (Nematodes) Son aquellos parásitos ubicados por taxonomía dentro del phylum Nemathelminthes y de la clase Nematoda. La mayoría de los descriptos pertenecen al orden Strongyloidea, siendo dos las familias más importantes; Strongylidae (géneros Strongyloides y Oesophgostumum) y Trichostrongylidae (géneros Haemonchus, Teladorsagia, Cooperia y Trichostrongylus). En el orden Trichinelloidea se destaca el parasitismo por Trichuris ovis y en el orden oxyuridea (familia oxyuridae) Skrjabinema ovis (Lapage, 1979; Chartier y Hoste, 1997).

Enfermedades Parasitarias

247

Cuadro 1. Principales parásitos del tubo digestivo de los caprinos.

Grupo de Parásito

Localización Cuajo

Nemátodes Gastro -

Intestino

Intestinales

Delgado (ID)

4-6-22-32-38-42-30 2-4

+++ ++ ++

Trichostrongylus colubriformis Trichostrongylus vitrinus Nematodirus sp. Cooperia sp. Strongyloides papillosus

6-22 32-42 42 38 42

++ ++ ? ? ++

6-38-42

+ + + + +++

Tremátodes

Hígado

Céstodes

ID

Moniezia expanza

Coccidiosis Intestinal

ID y IG

Criptosporidiosis Intestinal

ID y IG

La mayor incidencia de uno u otro género parasitario depende de las condiciones climáticas de cada región. Así, mientras que Haemonchus y Oesophagostomum predominan cuando la temperatura y la humedad son elevadas, Cooperia es dominante en regiones de climas

32-42 13

+

Eimeria christenseni Eimeria intrincata Eimeria arloingi Eimeria parva o pallida Eimeria ninakolyakimovae Eimeria crandallis Eimeria faurei Eimeria granulosa Criptosporidium parvum

Todos habitan el tracto gastrointestinal, son relativamente pequeños, variando su tamaño desde unos milímetros hasta pocos centímetros. Su frecuencia y su poder patógeno varían según la especie. El ganado caprino se contamina de la mayor parte de estos parásitos durante el pastoreo a excepción de Strongyloides papillosus, Skrjabinema ovis y Trichuris ovis, especies que se encuentran indiferentemente en los animales en pastoreo en sistemas extensivos o en sistemas intensivos a corral. En los sistemas pastoriles de producción de carne de nuestro país, tres son los nemátodes predominantes: Haemonchus contortus, Trichostrongylus sp. y Teladorsagia circumcincta (Aguirre et al, 2000(a); Aguirre et al, 2002 (b); Fiel et al, 2000; Romero et al, 2001 y Rossanigo y Silva Colomer, 1993).

EEA INTA, Anguil

Poder patógeno (14)

Haemonchus contortus Teladorsagia circumcincta Trichostrongylus axei

Oesophagostomum sp Oesophagostomum venolosum Trichuris ovis Skrjabinema ovis Fasciola hepática

Intestino Grueso (IG)

248

Descrito en Argentina Ref.

Especies

53 42 32

57

+ + + + +++ + + + ++

húmedos y tropicales y a la inversa Teladorsagia caracteriza a climas templados o fríos. El ciclo de vida de estos parásitos es de tipo directo, ya que no involucra huéspedes intermediarios alguno (monoxeno). Consta de una faz que se desarrolla en el tracto digestivo del animal donde luego de la cópula de los adultos sexuados las hembras ponen los huevos que son excretados con la materia fecal. La faz de vida libre comprende el desarrollo de los huevos hasta la larva 3 (L3) o larva infestante, que migra a la pastura a la espera de ser ingerida por un nuevo animal. Todo el ciclo dura entre 17 a 25 días, dependiendo del género y del clima reinante (Figura 1). Este ciclo se cumple en la mayoría de los nemátodes con algunas excepciones; por ejemplo Strongyloides papillosus se caracteriza no solo por su capacidad de producir una o más generaciones sucesivas no parasitarias y por la producción partenogenésica de huevecillos (fecundados que producen varias generaciones de formas infestantes), sino también por la capaci-

Figura 1. Ciclo de vida de los nemátodes gastrointestinales

dad de sus larvas infestantes de penetrar por la epidermis de su huésped. Otro caso es el del ”gusano látigo” (Trichuris ovis) que posee huevos larvados (con L3), que eclosionan cuando son ingeridos (Lapage, 1979). Epidemiología El conocimiento y la cuantificación de las relaciones entre el medio y el parásito son muy útiles para comprender la epidemiología de los nemátodes gastrointestinales de los pequeños rumiantes. El riesgo parasitario está en función del grado de contaminación de la pastura (huevos expulsados al exterior), de la posibilidad de desarrollo de los huevos en larvas infestantes (L3), de la supervivencia de la L3 en el forraje en espera de ser ingeridas por el huésped y de la accesibilidad de las L3 desde las pasturas a los animales. El contenido de agua y la temperatura de la materia fecal son dos de los factores claves que intervienen en el desarrollo de huevo a L3, sobre todo en el caso de los nemátodes parásitos de los pequeños rumiantes donde las características de las heces, en forma de granos, las hace muy diferentes a la de los bovinos respecto al contenido de agua.

La humedad ponderal (hpg) en el curso de las primeras 36 horas posterior a la deposición de las heces es el factor de mayor importancia que explica la gran mortalidad de los huevos (Mauleon y Gruner, 1984; Berbigier et al. 1990; Rossanigo y Gruner, 1994), mientras que las temperaturas elevadas por encima de 35 ° C o de 40 ° C se presentan como el segundo factor de importancia con una acción letal sobre los estadios pre-infestante (Pandey et al., 1989; Rossanigo y Gruner, 1994). La supervivencia de la L3 y accesibilidad están fuertemente condicionados por las reservas acumuladas en el curso de su desarrollo y por los factores del medio ambiente. Temperaturas altas aceleran el metabolismo y la movilidad de las larvas y, por ende, consumen las reservas energéticas disminuyendo el tiempo que pueden sobrevivir en el medio (Rose, 1962; Gibson y Everett, 1972). En cambio temperaturas bajas casi detienen su metabolismo, por lo tanto, sobreviven por un tiempo más prolongado (Gibson y Everett, 1972; Pandey, 1972; Steffan y Fiel, 1986). La duración de vida de las L3 está también fuertemente ligada a la disponibilidad de agua. El

Enfermedades Parasitarias

249

aumento de la humedad ambiente prolonga la supervivencia (Wharton, 1982; Berbigier et al., 1990), mientras que la ausencia de precipitación produce una menor sobrevida (Dinaburg, 1944). La desecación o deshidratación de la bosta juega también un rol importante en la sobrevida de las L3. Cuanto más lenta sea la desecación más larvas y por más tiempo sobrevivirán (Andersen y Levine, 1968). En pocas palabras, las condiciones climáticas establecen el predominio de determinadas especies en las distintas regiones del país. Hay además otros factores que interrelacionan al parásito con el medio ambiente y el caprino; como por ejemplo el sistema de producción, ya que influye sobre la cantidad de parásitos presentes en el animal y la cantidad de larvas L3 presentes en los pastos. Relación huésped-parásito A diferencia con los bovinos y ovinos, la cabra no desarrolla con la edad una buena resistencia a las reinfestaciones con nemátodes gastrointestinales. Las cabras adultas expulsan tantos huevos de parásitos como los que expulsa un animal joven. Inclusive, el parasitismo gastrointestinal es en general más intenso en la cabra que en el cordero cuando ambas especies son manejadas en situaciones similares.

Contaminación de la pastura La contaminación de la pastura se produce a través de los huevos eliminados en la materia fecal por los parásitos adultos que se alojan en el tracto gastrointestinal, originando así la fase de vida libre. Se puede estimar la eliminación de los huevos al exterior a través del conteo de huevos por gramo de materia fecal (hpg). La variación estacional de eliminación de huevos fue estudiada en cabras adultas por varios investigadores de distintas regiones de nuestro país. La figura 2

1800 1600 1400 1200

HPG

Figura 2. Conteo de huevos de nemátodes promedio de dos estudios realizados en sistemas reales de San Luis (Rossanigo y Silva Colomer, 1993; Rossanigo y Frigerio, 2000).

La receptividad y la sensibilidad a las infestaciones por nemátodes gastrointestinales es también más intensa en las cabras lecheras de altas producción, en las cuales pueden presentarse una merma en la producción de leche de hasta un 15 % y signos clínicos de parasitismo, a diferencia de cabras de baja producción donde se produce una significativa caída de la producción sin sintomatología visible (Chartier y Hoste, 1997). Es decir que en un tambo caprino las cabras más productivas son las que tienen mayor riesgo de estar parasitadas o las más excretoras de huevos de parásitos, e igualmente son aquellas sobre las cuales el tratamiento antihelmíntico ejerce una mayor respuesta en término de producción de leche.

1000 800 600

Parición

Parición

Parición

400 200

Meses

250

EEA INTA, Anguil

Dec

Nov

Oct

Sept

Ago

Jul

Jun

May

Abr

Mar

Feb

Ene

Dec

Nov

Oct

0

Figura 3. Media de los géneros de larvas predominantes durante el año promedio de dos estudios (Rossanigo y Silva Colomer, 1993; Rossanigo y Frigerio, 2000).

100%

% Géneros

80%

60%

40%

Haemoc Ostert Nemato

20%

Trichos Oesophag Cooper

0% Ene

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Nov

Dic

Meses muestra la tendencia estacional de los hpg de cabras adultas parasitadas con especies de nematodes y manejo animal característicos de la región centro-oeste de nuestro país.

en el mes de febrero, en Santiago del Estero (Molina et al., 1997) en los meses de febreroabril y en el noroeste argentino (Salta) en mayo-junio (Aguirre et al., 2002) (b).

Se observa claramente una elevación del hpg coincidiendo con las épocas de parición de primavera-verano (noviembre-diciembre) y de fin de otoño (mayo-julio), período donde los vermes pueden expresar toda su capacidad de ovoposición debido a la relajación periparturienta de la respuesta inmune, enunciada en ovinos (Courtney et al., 1984; Tolosa et al., 1997 (b)).

La figura 3 muestra el resultado del coprocultivo mensual de la región centro oeste del país. A estos géneros hay que sumarle la presencia de huevos larvados de Strongyloides papillosus en los hpg de los meses de primavera verano, que producen una generación parásita o una no parásita.

La mayor eliminación de huevos en primaveraverano está ligada a la presencia de Haemonchus (Cabaret et al., 1989) (figura 3), especialmente en los meses cálidos y lluviosos de condiciones óptimas para este género, que puede llegar a representar hasta el 80% del coprocultivo (Molina et al., 1997; Rossanigo y Frigerio, 2000; Aguirre et al., 2002 (b)). Esta influencia positiva sobre el hpg es fácil de entender si se tiene en cuenta el alto poder de ovoposición de este género. Luego en el invierno principio de primavera los conteos descienden cuando se fortalece el sistema inmune de los animales. En los llanos de La Rioja dos estudios (Dayenoff et al., 1993 y 1996) encontraron el pico de hpg

Efectos sobre la producción Los parásitos gastrointestinales de los caprinos producen efectos negativos sobre la producción, causando desde la disminución en la ganancia de peso de las cabras madres, afectando los parámetros reproductivos y la producción de kg de carne de cabritos mamones, hasta la muerte de animales jóvenes. Generalmente la parasitosis es subclínica, es decir sin síntomas visibles de enfermedad. La presentación clínica con observación de diarreas como síntomas de enfermedad, fue detectada en casos clínicos en San Luis en animales con altas cargas de Strongyloides, debido a que sus larvas infestantes se incrustan en las paredes del intestino delgado y crecen hasta

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251

adultos, provocando irritación y como consecuencia una diarrea profusa especialmente en animales jóvenes. El problema es que poco se puede hacer para el control de la infestación con Strongyloides, por que generaciones no parásitas subsisten fácilmente fuera del huésped. Recientemente se reportaron dos casos de mortalidad por nematodes en cabras lecheras del noroeste argentino. El primero fue descrito en cabras con biotipo Saanen del valle de Lerma (Salta) (Aguirre et al, 2000) (a) asociado a la ineficacia de dos tratamientos antihelmínticos con albendazole, en el cual murieron el 28,5 % de las cabras lecheras y el 32,1 % de las cabrillonas de reposición, y en donde el hpg medio inicial previo al 1° tratamiento fue de 695 con predominio de Haemonchus (60%) y Teladorsagia (40%). El segundo caso (Marín, 2002) fue reportado en Jujuy en dos majadas también de cabras Saanen, donde una Haemonchosis aguda produjo una mortalidad del 25 y 70 % de los vientres respectivamente. Peso de las cabras adultas Estudios realizados en sistemas reales en la región semiárida central demostraron que cabras parasitadas dejan de ganar entre 4 a 6 kg de peso vivo respecto a aquellas libres de efecto parasitario debido a la aplicación de un Figura 4 a. Ganancia de peso vivo de cabras adultas ensayo de Santa Rosa (San Luis)

tratamiento sistemático mensual (Dayenoff et al, 1996; Rossanigo y Silva Colomer, 1993 y Rossanigo y Frigerio, 2000). La mayor respuesta al tratamiento mensual sobre la ganancia de peso se observa en los meses del año donde se producen los mayores conteos de huevos, es decir en el período periparturiento de las cabras madres. Las figuras 4 ejemplifican dos ensayos efectuados con tres tratamientos antihelmínticos diferentes: sistemático mensual, estratégico con dos aplicaciones en los meses de periparto de mayor riesgo parasitario y testigo sin control. En el caso del ensayo A de Santa Rosa de Conlara (San Luis) (figura 4a) el tratamiento estratégico se efectuó en la parición de otoñoinvierno (Rossanigo y Silva Colomer, 1993), mientras que en ensayo B de Villa Mercedes (figura 4b) se realizó en la parición de primavera-verano (Rossanigo y Frigerio, 2000). Producción de carne Los mismos ensayos demostraron que el mayor peso en el momento del parto de las cabras madres desparasitadas, produce también una mejora reproductiva (cuadro 2) (mayor % de preñez) que se traduce en un incremento significativo de la prolificidad y un mayor peso de las crías al nacimiento respecto al grupo testigo sin desparasitar. Esto puede observarse en cuadro

14 12,3 kg

Ganancia kg peso vivo

12 10 10 kg 8 8,3 kg

6 4 2 0 Nov

Sistematico

252

EEA INTA, Anguil

Dic

Ene Feb Estratégico

Mar

Abr

Testigo

May Jun Meses

Jul

Ago Sep

Oct

Nov

desparasitaciones estratégicas

Figura 4 b. Ganancia de peso vivo de cabras adultas ensayo de Villa Mercedes (San Luis)

14

Ganancia Kg peso vivo

12 10 8 6,6 kg

6 4

2,4 kg 2 0,7 kg 0 Sep Oct -2

Sistematico

Nov

Dic

Ene

feb

Mar Abr May Jun

Jul Ago Sep

Meses Testigo

desparasitaciones estratégicas

Estratégico

Toda esta mejora en las cabras tratadas se refleja en un incremento significativo de la producción de carne de cabritos mamones de 2 meses de edad respecto al grupo que no recibió tratamiento antihelmíntico alguno. Por ejem-

3 donde se muestran los parámetros obtenidos en el ensayo de producción realizado en Villa Mercedes (Rossanigo y Frigerio, 2000), que coinciden con las observaciones realizadas en los Llanos de La Rioja (Dayenoff et al, 1993). Cuadro 2. Parámetros reproductivos de las cabras de los tres grupos del ensayo de Villa Mercedes. (O-I: parición otoño-invierno; P-V: primavera-verano). Letras distintas misma fila difieren significativamente; mayúsculas P 14

Nitroxinil

SC

10

8

Figura 6. Ciclo de vida de Moniezia expanza

sequía y/o frío (septiembre-octubre) para eliminar los parásitos adultos originados por metacercarias que hubieran sobrevividos a las condiciones climáticas adversas. Otra alternativa para evitar pérdidas económicas es tratar a las cabras cuando se observen síntomas clínicos acompañados con diagnósticos de huevos en materia fecal. 2.1.2.2. Cestodes El ganado caprino puede ser huésped de Moniezia expanza (orden Cyclophyllidea, familia Anoplocephalidae) (Borchert, 1975 y Lapage, 1979), tenia o gusano plano de gran tamaño (puede medir hasta 5 metros), que a través de las cuatros ventosas que tiene su escólex se fija en el intestino delgado de las cabras adultas. Su ciclo de vida comienza cuando el animal elimina proglótidos llenos de huevecillos a través de la materia fecal. Una vez en el exterior los huevecillos son ingeridos por un pequeño artrópodo oribátido de vida libre que

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EEA INTA, Anguil

vive en las raíces de los pastos, donde el huevo desarrolla hasta la forma larvaria de tipo cisticercoide. Estos ácaros son ingeridos por las cabras junto con el pasto de que se alimentan, el artrópodo es digerido y la larva se fija en el intestino para comenzar a desarrollarse (Figura 6). Esta parasitosis rara vez causa problemas en las cabras, excepto cuando un gran número de parásitos infecta a animales muy jóvenes. Las cabras adultas normalmente establecen inmunidad y llegan a librarse de los parásitos. El diagnóstico es simple, pues se evidencia por la presencia de proglótidos en la materia fecal o saliendo del ano. Las técnicas coprológicas de rutina para conteos de huevos de nemátodes (hpg) ponen en evidencia los huevos que se reconocen por su forma característica e irregular (redondeados o ligeramente triangulares de 75 µ). Esta tenia es fácilmente controlable (Chartier y Hoste, 1997) con drogas a dosis

“ovina” con; praziquantel (3,75 mg/kg), albendazole (3,8 mg/kg), febantel (5 mg/kg) y oxfendazole (5 mg/kg), con una eficacia de reducción que varia de 96 % a 100 %. No hay antecedentes de trabajos con dosis para ganado caprino. 2.1.3. Protozoarios intestinales

clave de determinación común para ovinos y caprinos (Yvoré y Esnault, 1984 y Yvoré et al, 1985) que es descripta en el cuadro 1 y con fotos en el capítulo de protozoarios intestinales del ovino. Las ocho especies de Eimeria del caprino son; E. christenseni, E. intrincata, E. arloingi, E. parva o pallida, E. ninakolyakimovae, E. crandallis, E. faurei y E. granulosa.

2.1.3.1. Coccidiosis En general ataca a los animales jóvenes (Mancebo et al, 2002), entre las 3 semanas y los 5 meses de edad, y animales adultos bajo fenómenos de stress (cambios bruscos de manejo, de alimentación, destete, hacinamiento). Durante mucho tiempo se consideró que las mismas especies parasitaban a los ovinos y a los caprinos. A pesar que la morfología encontrada en los dos huéspedes era muy similar, los estudios de transmisión de uno al otro fueron infructuosos. Actualmente pareciera que los coccidios que parasitan a los caprinos son específicos de esta especie, de la misma forma que aquellos que parásita a los ovinos. Se distinguen entre los rumiantes menores ocho especies de coccidios por cada huésped. Su importancia varía considerablemente en función de su frecuencia, su poder patógeno y su potencial de multiplicación que se traduce en poder de excreción de ooquistes. En razón de la gran similitud morfológica se estableció una

Figura 7. OPG promedio de cabras adultas de la zona semiárida central Argentina. 1600 1400 1200

OPG

1000 800 600 400 200 0 Nov

Dic

Ene

feb

Mar

Abr

May

Jun

Meses

Jul

Ago

Sep

Oct

Nov

En los caprinos, Eimeria ninakolyakimovae es la especie más patógenas, provoca diarreas muy graves a veces hemorrágicas y casi siempre mortales. Eimeria christenseni y Eimeria arloingi son las especies más frecuentes y de poco poder patógeno. Esta última es la especie de mayor prevalencia en las majadas de nuestro país (Rossanigo y Frigerio, 2000 y Tolosa y González, 1988). Es por eso que una simple coproscopía cuantitativa puede ser difícil de interpretar. Por ejemplo una contaminación monoespecífica con un recuento de ooquistes por gramo de materia fecal (opg) de 100.000 ooquistes de Eimeria ninakolyakimovae produce en cabritos una grave enfermedad mortal. Por el contrario una excreción de muchos miles de Eimeria arloingi por gramo de materia fecal afecta moderadamente a los cabritos y de manera pasajera. Es útil entonces realizar no solo el diagnóstico cuantitativo de los ooquistes presentes sino también realizar un diagnóstico de especie. Brotes de coccidiosis con presentación clínica en cabritos de 1 a 3 meses fueron descriptos en el este de la provincia de Formosa con recuentos medios de ooquistes superiores a 30.000 opg (Mancebo et al, 2002). En las majadas de los sistemas caprineros del centro-oeste de nuestro país, los recuentos de ooquistes en los animales adultos son frecuentes y comunes, varían entre 500 y 10.000 opg. En general se observa (Figura 7) un incremento en la eliminación de ooquistes en los meses de otoño (marzo-mayo) y de noviembre-diciembre, en coincidencia con el parto de otoño-invierno y primavera-verano respectivamente. (Rossanigo y Silva Colomer, 1993; Rossanigo y Frigerio, 2000 y Tolosa y González 1988). Este incremento en los recuentos de ooquistes

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259

por gramo de materia fecal confirma los hallazgos efectuados en ovinos (Courtney et al, 1984), en lo que respecta a la relajación periparturienta de la respuesta inmune, siempre acompañado por la presencia de infestaciones conjuntas de nemátodes gastrointestinales.

plexa) que pertenecen a la familia Cryptosporidiidae.

En ensayos de producción (Rossanigo y Silva Colomer, 1993; Rossanigo y Frigerio, 2000 ) con 3 estrategias de control antihelmíntico (grupo desparasitado sistemáticamente todos los meses, grupo desparasitado estratégicamente 2 meses seguidos en el parto de primaveraverano y grupo testigo sin desparasitar), se observó una significativa disminución en el opg del grupo que recibió sistemáticamente ivermectina (Figura 8), fenómeno también reportado en trabajos realizados en el exterior (Kania et al 1983).

En nuestro país este protozoo fue señalado en caprinos por Venturini et al (1998) pero no se encontraron referencias de criptosporidiosis clínicas. En cabritos con diarrea neonatal fue reportada una prevalencia del 19 %, (Rossanigo et al, 1987) en estudios de diagnóstico realizados en el centro de Italia.

Los criptosporidios parasitan también el intestino de los caprinos. Su ciclo, síntomas, lesiones, diagnóstico y tratamiento son descritos en el capítulo de protozoarios del ovino.

2.2. Parásitos pulmonares Las especies de la familia Metastrongylidae (clase Nemátoda, orden Strongyloidea) son llamadas comúnmente “gusanos del pulmón” (Lapage, 1979). De los nematodes que parasitan el tracto respiratorio de las cabras, Dictyocaulus filaria es el de mayor importancia económica en la producción caprina de nuestro país, ya que otros gusanos muy comunes en Europa (Protostrongylus rufescesns y Muellerius capillaris), nunca han sido reportado como presente en nuestros sistemas.

El diagnóstico y el tratamiento son similares a los del ganado ovino. En cabras adultas la adición de monensina a la comida, a razón de 20 g/t sirve como profilaxis. El diclazuril en el ganado caprino se debe utilizar a una dosis única oral de 2 mg/kg de peso vivo (Chartier y Pors, 2000). 2.1.3.2. Criptosporidiosis

El parásito adulto de D. filaria se aloja preferentemente en los bronquios y bronquíolos de los lóbulos diagrafmáticos, que en caso de un

La criptosporidiosis es una enfermedad parasitaria producida por protozoos (tipo ApicomFigura 8. OPG promedio según tratamiento antihelmíntico

1600 1400 1200

OPG

1000 800 600 400 200

Sistemático

260

EEA INTA, Anguil

Testigo

Oct

Sep

Ago

Jul

Nov

Meses

Jun

May

Abr

Mar

feb

Ene

Dic

Nov

0

Estratégico

parasitismo masivo pueden llegar a tráquea. El parásito es fácilmente visible, ya que el macho mide unos 4 cm y la hembra hasta 10 cm, de color blanco. Su ciclo evolutivo es directo. Los huevos larvados producidos por las hembras adultas son depositados en las vías aéreas superiores de las cabras, que gracias a la tos y los movimientos del epitelio vibrátil de los bronquios son llevados hacia la garganta para luego ser deglutidos. Ya en el tracto digestivo eclosionan y liberan a la larva L1 que es eliminada al exterior con las heces. Si las condiciones de humedad y temperatura le son favorables en 7 días llega a larva L3 infestante a la espera de ser ingerida por un nuevo huésped. Al llegar al tracto gastrointestinal, penetra la mucosa, muda a L4, y por vía linfática y sanguínea alcanza las arteriolas pulmonares, las traspasa y llega a los alvéolos pulmonares (Lapage, 1979).La bronquitis verminosa caprina producida por este parásito aparece en los animales jóvenes recién destetados, fundamentalmente en otoño-invierno. Los signos clínicos de la enfermedad en un animal joven incluyen diseña, taquipnea, descarga nasal, tos y anorexia seguida por pérdida del estado corporal. Esta enfermedad fue reportada en cabras de Santiago del Estero (Molina et al, 1997) donde se observaron secreciones nasales purulentas (moquillo) con una prevalencia del 67 %, mientras que en cabras de leche de la provincia de Salta se encontró una prevalencia del 83 % (Aguirre et al, 2000) (a). El diagnóstico debe realizarse a través de la técnica de Baermann (Suarez, 1997) y los resultados se expresan como número de larvas L1 por gramo de materia fecal (lpg). Para el tratamiento se utilizará los mismos grupos antihelmínticos y dosis los enunciados para controlar los nematodes gastrointestinales. 2.3. Cenurosis cerebral Durante su ciclo evolutivo, los céstodes requieren de huéspedes intermediarios en los que se

desarrolla una forma larvaria conocida como cestodiasis larvaria o metacestodiasis. Presentan localizaciones precisas en el huésped intermediario, con formas evolutivas de larvas vesiculares quísticas. Estas, están determinadas por los céstodes adultos que se localizan en el intestino delgado del hombre y el perro pertenecientes a la clase Cestoda, orden Cyclophyllidea, familia Taeniidae. Se conoce por cenurosis a la enfermedad parasitaria producida por el Coenurus cerebralis, forma vesicular quística donde por multiplicación sexual brotan numerosos escólex (policefálica) que originarán la tenia llamada Taenia (Multiceps) multiceps (Borchert, 1975). Esta tenia vive como forma adulta en el intestino delgado del zorro y perro, sobre todo en aquellos que cuidan la majada. En los sistemas caprineros de la región semiárida del centro del país suelen observarse casos de cenurosis en una baja prevalencia, especialmente en aquellas majadas que son cuidadas por perros pastores (Rossanigo y Sager, 2002). La cabra se infecta ingiriendo los huevos de la tenia eliminados por el huésped definitivo, es decir el perro. Los huevos poseen en su interior un embrión que es liberado en el estómago gracias a la acción del jugo gástrico, pasan a intestino, perforan la pared intestinal y por vía linfática o sanguínea llegan a distintos órganos. Como lo cenuros tienen tropismo muy marcado por el tejido nervioso, solamente desarrollan aquellos que alcanzan a ubicarse en el cerebro y la médula. En su máximo desarrollo los cenuros caprinos pueden alcanzar el tamaño de un huevo de gallina y están formados por una fina membrana conjuntiva que contiene un líquido incoloro, transparente y aproximadamente 500 escólex del tamaño de un grano de arroz adheridos en la cara interna de la membrana. A medida que los cenuros van creciendo producen un aumento de la presión de los tejidos adyacentes y la posterior atrofia del tejido nervioso. Los perros y zorros se infectan al comer el cerebro con cenuros. Al comienzo los síntomas pasan totalmente desapercibidos hasta que el parásito en su forma larval comienza a crecer en una zona determinada del cerebro, fenómeno que ocurre después de los 6 meses

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de implantación. Los síntomas de la cenurosis cerebral derivan de la compresión que ejerce el cenuro sobre le tejido nervioso y dependen de su localización. Los primeros síntomas son de aturdimiento y depresión. Luego los animales se separan de la majada, muestran movimientos torpes, hay incoordinación, marcha vacilante y de costado, traspiés y movimientos bruscos. Es muy común ver a las cabras caminar en círculos (torneo) cada vez más pequeños, hasta caerse, hacia el lado correspondiente al asiento de la lesión. Luego aparecen los trastornos visuales, el animal esta ciego o parece serlo, caminan hacia delante con pasos altos, con la cabeza torcida y chocan con distintos obstáculos. Generalmente al noveno mes de la enfermedad las cabras dejan de comer, hasta que la caquexia y el estado general conducen a la muerte.

médula espinal, de un tamaño que varía entre 3 a 7 cm de diámetro.

A la necropsia el examen macroscópico revela que en el lugar correspondiente al cenuro ha desaparecido el tejido nervioso (foto 3 y 4). El quiste se observa generalmente sobresaliendo de la superficie del hemisferio cerebral o de la

Debe tenerse cuidado en diferenciar esta enfermedad con la implantación en los senos nasales de la larva del Oestrus ovis, es decir una miasis cavitaria, que en este caso el síntoma más evidentes es un intenso catarro nasal con descargas muco purulentas que acompañan a los trastornos en la locomoción.

En su interior contiene un líquido transparente con numerosos éscolex que aparecen como puntos blancos que se desarrollan directamente en la pared transparente de la vesícula. Una forma de realizar el diagnóstico certero de esta parasitosis, es la observación al microscopio de los escólex provistos de 4 poderosas ventosas y un rostelo con una doble corona de 22 a 32 ganchos (Foto 5). Como resultado de la irritación hay una meningo-encefalitis linfocítica crónica. Cuando los quistes crecen y presionan sobre el cráneo puede presentarse atrofia del hueso debido a la presión. Al morir el parásito, la pared del quiste y su contenido se calcifican.

El tratamiento de las cabras y de otros huéspedes intermediarios contra la infestación con cenuros es factible sólo cuando estos pueden ser localizados, entones es posible extraerlos, haciendo la trepanación del cráneo. Si el cenuro no puede localizarse y los síntomas son severos, no hay tratamiento posible.

Foto 3-4. Cerebro de cabra con cenuros. Corte longitudinal

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Foto 5. Escólex de la tenia Taenia (Multiceps) multiceps

Como prevención, debe evitarse que los perros tengan acceso a los cadáveres de las cabras u ovejas. Los cenuros que se localizan en algún cadáver deben ser destruidos preferentemente por incineración. El tratamiento periódico de los perros de las majadas para extirparles las tenias ayudará a evitar la infestación de los huéspedes intermediarios. En los tratamientos modernos se utiliza como droga de elección el praziquantel administrado en una solo dosis de 5 mg /kg que se debe repetir a los 40 días. 2.4. Toxoplasmosis La toxoplasmosis es una causa frecuente de abortos en cabras en la Argentina. En los caprinos la toxoplasmosis causa principalmente abortos y neonatos muertos, siempre por trasmisión congénita, y es similar al síndrome observado en ovejas. La toxoplasmosis en el neonato se produce fisiopatológicamente por la llegada del parásito a la circulación fetoplacentaria con la consecuente parasitemia fetal. Entre las lesiones se destacan fetos de entre 2 a 3 1/2 meses y placenta macerados y con autólisis. Frecuentemente el útero se encuentra muy congestivo, con contenido muco-purulento de color amarronado y cotiledones fetales con pequeños focos blancos múltiples de necrosis. (Foto 10) (Dubey, 1988; Gardiner et al, 1988; Amstutz et al, 2000 y Venturini, 2000). El primer diagnóstico de abortos en cabras por Toxoplasma gondii en el país, se realizó en el año 1996 (Unzaga et al, 1996); mientras que tiempo después (Venturini et al, 2000) reportaron títulos elevados de anticuerpos anti toxoplasma y anti Neospora caninum confirmaron su coexistencia en una tormenta de abortos, a

pesar que no fue posible confirmar la etiología de los abortos. Recientemente un relevamiento serólogico de Toxoplasmosis y Brucelosis de caprinos en la provincia de San Luis (Panini et al, 2006) reveló que la Toxoplasmosis tiene una prevalencia del 9 % y que podría ser considerada como causal principal de abortos infecciosos en caprinos, desplazando a la brucelosis que estaría ausente en muchos rebaños caprineros de esa provincia. El diagnóstico serológico mediante la técnica de la inmunofluorescencia indirecta (IFI) a líquidos fetales y al suero es uno de los métodos de diagnóstico aconsejados para determinar la prevalencia de la toxoplasmosis en el ganado caprino. Se debe realizar doble serología con 20 días de diferencia para trabajar con seroconversión. La interpretación de los títulos varía para cada caso. Cuando los títulos de la IFI de los líquidos fetales son positivos, se considera aborto toxoplásmico. Cuando la mayoría de la población (por ejemplo más del 80 %) presenta títulos de anticuerpos anti-toxoplasma que permanecen bajos en ambos muestreos (títulos iguales o menores a 1/64) se estima que la causa de los abortos no es la toxoplasmosis. Por el contrario cuando la mayoría de los títulos son iguales o superiores a 1/256 o cuando se detectan seroconversiones importantes se puede considerar que el Toxoplasma gondii pudo ser el agente etiológico de los abortos. En el cuadro 6 se presentan como ejemplo de interpretación la serología de tres casos con abortos en cabras de majadas de la provincia de San Luis (Rossanigo et al, 2002). 2.5. Sarcocystosis Para las sarcocytosis de los caprinos se descri-

Establecimiento 1 1° 2° % %

Establecimiento 2 1° 2° % %

= > 64

31

84

34

87

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6

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7

23

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1024

0

0

0

0

7

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9

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4026

0

0

0

0

4

14

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16384

0

0

0

0

1

3

6 Sin

Serología Título

Aborto no toxoplásmico

Posibilidad de aborto toxoplásmico

Establecimiento 3

IFI + líquidos fetales de dos fetos (1024 y 64).

Cuadro 6. Serología de cabras adultas por IFI de tres casos de toxoplasmosis en San Luis

aborto toxoplásmico

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ben signos similares a los de ovinos, descriptos en el capítulo de protozoarios de los lanares. Los ciclos vitales especie-específicos de presa (huésped intermediario) - predador (huésped definitivo) en los que participa el ganado caprino son: cabras-perros (Sarcocystis capracanis y Sarcocystis hircicanis) y cabras-gatos (Sarcocystis moulei) (Amstutz, et al 2000). Las especies de Sarcocystis presentes en los caprinos no afectarían al hombre, por lo cual en este sentido su consumo crudo o insuficientemente cocido, no representarían riesgo.

% (Bedotti y Sanchez Rodríguez, 2002) y en el Chaco una prevalencia del 66 % (Succin y Lombardero, 1979) en un estudio realizado de marzo a septiembre. La mosca adulta es de color pardo grisácea y de aproximadamente 12 mm de largo. La hembra pare larvas (larvíparas) que las deposita dentro y alrededor de las fosas nasales de los animales, sin posarse sobre el huesped. Estas larvas blancas, pequeñas y traslúcidas (de menos de 2 mm de longitud) (Foto 6) emigran a la placa cribosa del etmoides, muchas de ellas pasando por lo menos parte del tiempo en los senos paranasales (Foto 7).

3. Parásitos externos 3.1. Oestrosis La mosca Oestrus ovis, es un parásito mundial que, en sus etapas larvales, habita en los pasajes nasales y senos paranasales de ovejas y cabras (miasis cavitaria). Pertenece al phylum Arthropoda, clase Insecta, orden Díptera y familia Oestridae (Lapage, 1979). Esta parasitosis es reconocida en todo el país recibiendo distintos nombres vernáculos; en el noroeste argentino se la conoce como “polilla del asta” o “gusano del cuerno” (Sucín y Lombardero, 1979) y en Cuyo como “gusano de los cachos”. La prevalencia en el ganado caprino es alta sobre todo en los meses del verano. En esta estación del año en la provincia de San Luis se reportó una prevalencia promedio de 94 % (Rossanigo et al, 2004), en La Pampa un 92

Foto 6. Larvas de Oestrus ovis

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A medida que las larvas maduran toman un color cremoso, luego se oscurecen y finalmente alcanzan los 2 cm y muestran una banda oscura o negra en la superficie dorsal de cada segmento. El período larval, que normalmente es más corto en los animales jóvenes, puede variar de 1 a 10 meses. Cuando las larvas maduran dejan los pasajes nasales, caen al suelo, se entierran varios centímetros para pupar. Después de 5 a 9 semanas la mosca sale del recubrimiento de la crisálida y se dirige a la superficie. Pronto ocurre la cópula y la hembra comienza a depositar larvas (Borchert, 1975 y Lapage, 1979). Cuando las larvas comienzan a moverse en los pasajes nasales se produce una descarga clara y mucoide de la nariz, que más tarde es mucopurulenta y a menudo con manchas de sangre causadas por hemorragias producidas por los

Foto 7. Larvas de Oestrus ovis en senos paranasales

ganchos y las espinas de las larvas. Los movimientos continuos de las larvas causan un engrosamiento de las membranas mucosas nasales que, conjuntamente con la descarga mucopurulenta, dificulta la respiración. Generalmente las migraciones de las larvas más grandes producen paroxismos de estornudos. Algunas veces las larvas migran hacia el cerebro causando una encefalitis (foto 8) con síntomas nerviosos y muerte. Las larvas que no pueden migran desde los senos paranasales, mueren y gradualmente se calcifican o causan una sinusitis séptica, inflamación que al extenderse al cerebro puede llegar a ser fatal. Sin embargo, los efectos principales de esta parasitosis son molestias, con resultante reducción en el pastoreo y pérdida de estado. Normalmente las infestaciones de las cabras adultas comprenden entre 4 a 15 larvas. Para evitar los intentos de la mosca para depositar las larvas, la cabra puede correr de un lugar a otro manteniendo la nariz cerca del suelo y puede estornudar o sacudir la cabeza. Es normal que, durante las horas más cálidas del día cuando las moscas presentan su mayor actividad, las cabras formen grupos pequeños en círculos y pongan las cabezas en el centro, juntas y agachadas. Ya infectadas se rascan el hocico contra las patas, hay manifestaciones de rinitis y secreción muco-purulenta. De cualquier modo las manifestaciones clínicas no son tan evidentes como aquellas descriptas en los ovinos. La principal lesión es la rinitis y la irritación de la mucosa de los senos que lleva a una sinusitis. En un estudio realizado en la provincia de San Luis con cabras infestadas naturalmente (Rossanigo et al, 2004), se observó lesiones de rinitis en el 75 % del grupo control y en el 50% del grupo centinela, mientras que en los grupos tratados con tres drogas diferentes los porcentaje de lesiones no superaron el 25 % de los animales. Respecto a la presencia de sinusitis (seromucosa y purulenta) en los senos nasales, el 75 % de los animales de grupo control y el 65 % del grupo centinela poseían esta lesión en el seno frontal. En los demás senos de estos grupos no tratados no se visualizaron lesiones de sinusitis. Por el contrario los senos de las cabras de los grupos trata-

Foto 8. Encefalitis causada por larvas de Oestrus ovis

dos, no presentaban signos de sinusitis al finalizar el ensayo a los 14 días post tratamiento. La magnitud de las lesiones, especialmente el de la sinusitis, siempre estuvieron correlacionadas con la presencia de distintos estadios larvarios. El parasitismo promedio de los animales no tratados (grupo control y centinela) de ese mismo estudio, fue de 9 larvas vivas y hasta 1 larva muerta por cabra, cifras bastante inferior a las encontradas por Tolosa y col. (1977) quien encontró 23 larvas vivas y 2 muertas en ovejas y a las halladas por Suarez y col. (2002) quien reportó un máximo de 29 larvas en corderos en el mes de abril. Estos resultados reflejan sin lugar a duda la mayor susceptibilidad de los ovinos respecto al ganado caprino. Con respecto a la distribución de larvas según su ubicación, el recupero larvario mostró que el 74,3 % de las larvas vivas (especialmente larvas 2 y 3) se encontraban en los senos frontal anterior y posterior. Este hallazgo refleja la predilección de las larvas por esta ubicación. Es de destacar que de las larvas consideradas como muertas, todas pertenecían al estadio larvario 2 y 3 y que muchas de ellas parecían muertas como consecuencia de encontrarse “atrapadas” en algunos de los senos paranasales. Para controlar esta parasitosis, utilizar el Closantel inyectable al 10 % a una dosis de 10 mg/kg por vía SC o 15 mg/kg por vía oral y las avermectinas inyectables (ivermectina – dora-

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mectina) a dosis de 200 a 300 mcg/kg de peso por vía SC. Un estudio de eficacia de estos tres antiparasitarios en cabras infestadas naturalmente (Rossanigo et al, 2004) mostraron ser seguras y altamente eficientes en el control de los diferentes estadios larvarios de Oestrus ovis. Para el caso de la doramectina la eficacia obtenida (96 %) en este ensayo fue similar a la que Tolosa y col. (1997) (a) reportó trabajando con ovejas.

meses en el pelaje de la cabra, es extraordinariamente móvil y cambia con frecuencia de lugar. Se alimenta de escamas cutáneas, secreciones glandulares y restos de pelos. A consecuencia de sus vivaces movimientos producen intenso prurito, por lo que los animales parasitados no cesan en rascarse y restregarse, con lo cual comen irregularmente y se resienten su estado de nutrición y sus producciones. En ocasiones se producen lesiones cutáneas graves con caída del pelo y eczemas costrosos.

3.2. Pediculosis Dentro del phylum Arthropoda y la clase Insecta, el orden Phthiraptera comprende a los piojos, que en su totalidad son parásitos de la superficie del cuerpo de sus huéspedes. Estos se encuentran divididos en dos subórdenes: Mallophaga o piojos masticadores y Anoplura o piojos chupadores. Las cabras de nuestro país son frecuentemente infestadas por especies de piojos, siendo los más comunes el piojo masticador Damalinia (Bovicola) caprae y el piojo chupador caprino, Linognathus stenopsis (Bedotti y Sanchez Rodríguez, 2002 y Rossanigo et al, 1999). El piojo masticador o malófago ((Borchert, 1975 y Lapage, 1979), es un pequeño insecto de pocos milímetros de longitud (1,3 a 1,6 mm), chato, áptero, con cabeza ensanchada para dar cabida a un aparato bucal masticador ancho y poderoso, antenas cortas, y patas fuertes y cortas. Los ojos no siempre son visibles. Los huevos (liendres) relativamente grandes, piriformes, blancuzcos y operculados son puestos uno a uno adheridos a los pelo formando colonias o paquetes visibles a simple vista. En el huevo se desarrolla una larva, que eclosiona al cabo de 5-8 días. En la mayoría de los casos se producen tres mudas. A partir de la última se desarrolla el parásito adulto. En 3 –5 semanas se completa el ciclo desde huevo hasta la nueva puesta que inicia la hembra fecundada. Este malófago vive aproximadamente 1 a 2

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El piojo chupador (Borchert, 1975 y Lapage, 1979) posee un cuerpo que mide solamente unos pocos milímetros (1,5 a 2 mm), es aplanado, carece de alas y posee un color (amarillopardo) más oscuros que los masticadores. La cabeza es más estrecha que los segmentos toráxicos. Las piezas bucales se hallan transformadas en un tubo suctor terminal, con un aguijón perforador, preparado para alimentarse con sangre. Los tres anillos torácicos no están bien diferenciados y llevan seis potentes patas prensoras. El último artejo de las patas tiene forma de una garra encorvada y se cierra sobre una protuberancia del artejo anterior, para formar un anillo que le permite fijarse firmemente al pelo durante la succión. Los huevos operculados (liendres) en forma de tonel se fijan uno a uno en las base del pelo gracias a la secreción aglutinante de unas glándulas. En 8-10 días se desarrollan los embriones y abandonan la cáscara del huevo en forma de larva de primer estadío, la que después de 3 mudas durante 2-3 semanas da origen a los adultos sexualmente maduros. Los piojos chupadores viven en el revestimiento piloso de los hospedadores y cuanto más espeso sea, tanto más favorable son las condiciones de vida para ellos. Sus movimientos son más difíciles sobre superficies lisas y sin pelo. Los piojos se alimentan de sangre de su hospedador, produciendo en la piel un pequeño orificio. Su marcha por la piel y su picadura dan lugar a un intenso prurito que obliga a los animales a rascarse y frotarse. Los animales muy atacados dejan de comer provocando un descenso considerable en las producciones.

El diagnóstico de la pediculosis debe basarse en la presencia de los piojos sobre el animal. El pelo debe ser separado y se debe examinar la piel bajo una luz potente. Debe tenerse en cuenta que la pediculosis del ganado caprino es más prevalente durante los meses del invierno. Para el tratamiento de estos piojos se recomienda el uso de insecticidas órgano-fosforado y piretroides sintéticos aplicados directamente sobre el lomo de los animales (pour on) y a través de dos baños por aspersión o inmersión separados por 14 días. El tratamiento por aspersión eficaz requiere empapar el pelo hasta la piel (3-4 litros por animal). La ivermectina inyectable es muy eficaz contra los piojos chupadores, pero no contra los masticadores. 3.3. Sarna Los ácaros productores de la sarna pertenecen al phylum Arthropoda, clase Arácnida y orden Acarina. Las cabras presentan tres tipos de sarnas producidas por especies del suborden Sarcoptiformes, familias Sarcoptidae y Psoroptidae: (Borchert, 1975 y Lapage, 1979). Sarna Sarcóptica Producida por el Sarcoptes scabiei var. caprae, es la sarna de la cara que se inicia en los bordes de los labios, fosas nasales y alrededor de los ojos y luego puede tomar toda la cabeza (Foto 9). Excepcionalmente, en casos de parasitismo intenso, puede extenderse a todo el tronco, bajo vientre, mama y extremidades.

masas de secreción de color pardo en el conducto auditivo, que dan origen a sordera y síntomas de movimientos de cabeza. La afección usualmente es mucho más severa en las cabras de Angora que en cabras de otras razas y algunas veces se extiende a la cabeza, cuello y cuerpo causando mucha irritación y daño a la lana de cabra. Algunas autores sostienen (Amstutz, 2000) que la sarna psoróptica de las orejas de las cabras es causada por el P. cuniculi, que también ataca a los conejos domésticos. Sarna Chorióptica Es la sarna de las patas de las cabras producida por el Chorioptes caprae. Se localiza a menudo en las patas traseras y entre las pezuñas o en el escroto. Es poco contagiosa y relativamente rara. Además, el ganado caprino se encuentra afectado por una cuarta sarna perteneciente a la familia Demodicidae del suborden Trombidiformes, denominada sarna demodécica o sarna folicular (39). La demodecia es una enfermedad de la piel no pruriginosa, provocada por la presencia y multiplicación de pequeños ácaros (250-350 µ) de forma alargada denominado Demodex folliculorum, en los folículos pilosos y glándulas sebáceas. Las cabras Saanen son especialmente susceptibles a este tipo de sarna. Las lesiones cutáneas aparecen en la piel del cuello, tórax y flancos. Los nódulos varían de tamaño desde la cabeza de un alfiler al de una avellana, contienen un material grisáceo y espeso que puede ser extraído fácilmente por compresión. En este material se encuentran numerosos ácaros demodécticos.

Al comienzo se notan pequeñas pápulas vesiculosas y la serosidad que ellas contienen al secarse forman costras amarillas-negruscas, de ahí el nombre “hocico negro” conque se la conoce en el campo. El contagio se efectúa directamente de animal a animal, a través de postes, troncos, bebederos, etc. Sarna Psoróptica El Psoroptes caprae produce en la cabra la sarna de la oreja principalmente, que afecta al conducto auditivo y que se caracteriza por prurito, engrosamiento y formación de arrugas en la piel de la base de la oreja y acumulo de

Foto 9. Sarna sarcóptica en una cabra

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El diagnóstico se puede hacer clínicamente por los síntomas y la presencia de costras. El diagnóstico parasitario, buscando el agente causante con la ayuda de una lupa. Para ello se coloca material costroso sobre un portaobjeto, aclarando con el agregado de unas gotas de hidróxido de potasio al 10% o glicerina líquida. En todos los casos las avermectinas inyectables son muy eficaces a una dosis de 0,2 mg/kg de peso vivo.

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EEA INTA, Anguil

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.2 Parasitosis de los ciervos Suárez, Víctor H.

1. Introducción

A

unque los cérvidos tuvieron un papel muy importante en la cultura humana desde épocas remotas, fundamentalmente como fuente de alimentación, la cría comercial intensiva en especial del ciervo colorado (Cervus elaphus) tiene sus orígenes a comienzos de la década del 70 en Nueva Zelanda donde en principio el objetivo principal fue la explotación del velvet (cornamenta en crecimiento) para el mercado oriental. En los años 80 comienza su explotación en Europa con el fin de comercializar su carne. El ciervo colorado, originario de Eurasia, fue introducido en el país por su valor como pieza de caza. En la provincia de La Pampa y San Luis, a partir de 1906 se difundió en forma silvestre por la región donde predomina el bosque de caldén. La presencia de un elevado número de rodeos en los establecimientos ganaderos de esta región, hizo que a partir de 1984 el gobierno de La Pampa se interesara en la explotación ganadera del ciervo. Finalmente, a principios de 1990 surgen las primeras explotaciones comerciales, fundamentalmente de ciervo colorado destinadas a producir carne y velvet. La explotación del ciervo, por lo tanto está en sus comienzos y hay muchos aspectos zootécnicos que aún están en sus primeras etapas de estudio. La sanidad no es una excepción y los primeros antecedentes sobre los principales problemas de salud que afectan la producción

del ciervo están descriptos tanto en Nueva Zelanda (Mackintosh y Beatson, 1985) como en Europa (Krogh y Mikel Jensen, 1988). En la Argentina, específicamente en la provincia de La Pampa, la Unidad Regional en Sanidad Animal del INTA Anguil y el gobierno provincial han observado ciertos problemas de salud (Mereb et al., 1994) e iniciado algunos proyectos conjuntos para estudiar las patologías más frecuentes en el ciervo. Dentro de este contexto se estudió la fauna parasitaria de los ciervos en libertad o en explotación comercial (Suárez et al., 1996). Al igual a lo que sucedió con la domesticación de otras especies animales, a medida que se intensifica el manejo y cambian los hábitos naturales aparecen problemas nutricionales, reproductivos o sanitarios en los rodeos. Dentro de estos últimos problemas, las parasitosis ocupan un lugar importante en aquellos países que practican la explotación ganadera intensiva del ciervo (Mason, 1994; Munro, 1998).

2. Especies descriptas en la Argentina Los muestreos de nematodes se recuperaron de ciervos sacrificados o muertos por diversos problemas sanitarios que fueron remitidos a la Unidad en Sanidad Animal (URiSA) de la Estación Experimental Agropecuaria de Anguil INTA. Los ciervos investigados tenían dos orígenes: a) Ciervos en estado salvaje pro-

Enfermedades Parasitarias

271

venientes de la Reserva Provincial del Parque Luro y b) ciervos criados en explotaciones comerciales del este de La Pampa y del oeste de Buenos Aires. Las especies halladas en el abomaso fueron las siguientes: Spiculopteragia spiculoptera (Gushanskaya, 1931) y S. asymmetrica (Ware, 1925) y sus respectivas probables formas polimórficas (Suarez y Cabaret, 1991) S. mathevossiani (Ruchliadev, 1948) y S. quadrispiculata (Jansen, 1958), Ostertagia leptospicularis (Assadov, 1953) y su polimorfismo (Suarez y Cabaret, 1992) O. kolchida (Popova, 1937) y Trichostrongylus axei (Cobbold, 1879). En el intestino delgado no se hallaron helmintos mientras que en el intestino grueso sólo a Oesophagostomum venulosum (Rudolphi, 1809). La mayor diversidad y abundancia de vermes en los cérvidos se encuentra a nivel del cuajo y la conforman nematodes trichostrongylideos. Las especies más frecuentes son Spiculopteragia spiculoptera (=S. boehmi), S. asymmetrica y O. leptospicularis y se corresponden con aquellas que normalmente parasitan los cérvidos de Eurasia (Drozdz, 1965; Bernard et al., 1988). Estas especies también han sido descritas como las más abundantes en los cervidos de aquellos países donde éstos han sido introducidos, como en Nueva Zelanda (Andrews, 1963) o Estados Unidos (Rickard et al, 1993 ). Spiculopteragia asymmetrica (=Ostertagia asymmetrica) y S. quadrispiculata (=Apteragia quadrispiculata) fueron descriptos previamente en Chile (Díaz et al., 1977) y la región precordillerana patagónica (Suarez et al., 1990) a partir de ciervo dama o gamo (Dama dama), al igual que T. axei en pudú o ciervo enano (Pudu pudu). El resto, Spiculopteragia spiculoptera, S. mathevossiani (=Rinadia mathevossiani), O. leptospicularis y O. kolchida (=Skrjabinagia kolchida) fueron descriptos por primera vez en el país y en ciervos colorados de La Pampa (Suarez et al, 1991; Suarez et al., 1996). Estos hallazgos confirman la adaptación de estas especies a las nuevas y diferentes condiciones ambientales a que fueron sometidos los ciervos, los cuales estuvieron aislados en el bos-

272

EEA INTA, Anguil

que pampeano por más de ochenta años. Por otro lado, es extraño la no recuperación de especies específicas del ganado bovino como Ostertagia ostertagi o Cooperia oncophora descritas en cervidos en otros países (Drozdz, 1965; Mason, 1994), a pesar de cohabitar frecuentemente en el monte el ciervo silvestre con el bovino. Sólo se recuperó como especie bovina u ovina a T. axei u Oesophagostomum venulosum en baja intensidad. También en el sentido inverso, no se han hallado especies del ciervo en bovinos (Suarez, 1990) cuando en Europa es frecuente observar O. leptospicularis en el ganado que pastorea regiones habitadas por cérvidos (Al Saqur et al., 1984; Bernard et al., 1988). En la subfamilia de Ostertagiinae a la cual pertenecen los géneros Spiculopteragia y Ostertagia, las denominaciones elegidas se basan en la reubicación genérica y revisión de sinonimias llevada a cabo por Durette-Desset (1982; 1989), debido al gran desorden taxonómico imperante dentro de esta subfamilia. Esta confusión sería el producto de numerosas formas teratológicas descritas como nuevas especies erróneas, de la existencia de duplas de machos polimórficos, uno siempre hallado con mayor frecuencia (Mackintosh et al., 1985) y la creación de géneros sobre la base de formas insuficientemente descritas. Para el caso de O. kolchida, Suarez y Cabaret (1992) comprobaron que son formas de una misma especie debido a la falta de barreras de fecundidad con O. leptospicularis y al hallazgo constante de un solo tipo de hembra en las cepas estudiadas. Este polimorfismo se repetiría con S. spiculoptera y S. asymmetrica y sus casi seguras formas polimórficas respectivas S. mathevossiani y S. quadrispiculata, las cuales siempre son halladas en menor frecuencia con las otras y junto a una sola forma de hembra (Suarez y Cabaret, 1991). En la región de precordillera patagónica también fueron recuperados Capillaria longipes de ciervo dama y Trichuris ovis de ciervo colorado y pudú (Suarez et al., 1990). La única especie recuperada de los pulmones fue Dictyocaulus noerneri (Railliet y Henry, 1907). El género Dictyocaulus está ampliamen-

Tabla 1. Prevalencia, abundancia e intensidad media de las especies de nematodes recuperadas en las necropsias.

S.spi

S.asy

S.sp

O.lep

O.ko

T.ax

Oes

Dict

Prevalencia %

100

85,7

4,7

76,1

28,5

33,3

28,5

76,1

Abundancia

828

740

1,4

442

53

47

1,8

89

Intensidad media

828

863

15

580

186

140

7

125

S.spi: S. spiculoptera, S.asy: S. asymmetrica, S.sp: S. mathevossiani o S. quadrispiculata, O.lep: O. leptospicularis, O.ko: O. kolchida, T.ax: T. axei, Oes: Oesophagostomum, Dict: Dictyocaulus.

te descrito en varias especies de cérvidos (Skrjabin et al., 1954). Sin embargo numerosos autores discrepan en si hay verdaderas diferencias morfológicas entre la especie propia de los ciervos, D. noerneri (=D. eckerti) y D. viviparus, especie del bovino y las consideran más bien como variedades de una misma especie adaptadas a diferentes huéspedes. Por un lado, Skrjabin et al. (1954) no hallaron diferencias morfológicas, pero las consideran especies biológicas diferentes según los huéspedes, pero por otro lado otros taxonomistas hallan diferencias morfológicas claras a nivel del anillo bucal (Durette-Desset et al., 1988). Se demostró que la variedad vacuna puede infestar a los ciervos pero que la infestación inversa es poco exitosa (Munro, 1994). En la región semiárida pampeana, el hallazgo de Dictyocaulus en los vacunos no es muy frecuente ni numéricamente importante, sin embargo en el ciervo es común y alcanza niveles de infestación altos, lo que indicaría una mejor adaptación al medio ambiente. Debido a estas diferencias de comportamiento y a la constatación de diferencias en la estructura bucal se prefiere considerarlas como especies diferentes y tomar la denominación de D. noerneri recomendada por Durette-Desset et al. (1988) por ser la primera descripción existente de esta especie pulmonar. No se hallaron en la región nematodes protostrongylideos en las necropsias ni a través de recuperación en materia fecal. A nivel país sólo se recuperaron larvas de Muellerius en heces de venados de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) en el Tuyu, Buenos Aires (Balcarce A., comunicación personal). La falta de hallazgos de protostrongylideos como Elaphostrongylus cervi o Varestrongylus sagittatus, frecuente-

mente citados en Eurasia (Skrjabin et al., 1954) o en otras regiones de donde éste no es nativo como Nueva Zelanda (Mason, 1994), sugiere la inexistencia de huéspedes intermediarios (moluscos) en la región. La Tabla 1 indica la prevalencia, la abundancia (nº promedio de vermes por animal) y la intensidad media (nº promedio de vermes sólo en los animales positivos) de las especies descriptas en el total de ciervos necropsiados. Se observa que tanto las especies del género Spiculopteragia como O. leptospicularis y Dictyocaulus son los vermes predominantes en los conteos realizados.

3. Epidemiología En principio, se observó una gran diferencia entre el número de vermes que albergaban los ciervos de acuerdo a su origen ya sea silvestre, es decir en pastoreo extensivo en el monte pampeano o ya sea bajo explotación comercial en forma intensiva. Cabe aclarar que los ciervos silvestres nunca recibieron tratamientos antihelmínticos mientras que los originarios de explotaciones comerciales fueron tratados previamente con antihelmínticos al menos una vez. La Tabla 2 presenta la abundancia, intensidad media y valores extremos hallados en ciervos en libertad y en explotación comercial. Al computar las cargas totales, el promedio recuperado de los ciervos en libertad fue de 1343 ± 1524 nematodes, con valores extremos de 56 y 5492, mientras que el promedio de los de establecimientos de cría fue de 3502 ± 2303 con extremos de 182 y 7137 vermes.

Enfermedades Parasitarias

273

Tabla 2. Abundancia (Abund), intensidad media (I. media) y valores extremos de los parásitos hallados en los ciervos en libertad y en explotación ganadera.

CIERVOS SILVESTRES

CIERVOS EN USO GANADERO

Abund

I.media

V.extremos

Abund

I.media

V. extremos

S.spi

416

416

26- 840

1204

1204

60- 2680

S.asy

332

380

0-1020

1111

1358

0- 2050

S.sp

0

0

0

2,7

15

0- 30

O.lep

141

202

0- 522

817

1000

0- 2600

O.kol

6

60

0- 60

96

211

0- 590

T.axei

14

140

0- 140

76

140

0- 525

Oesop.

1

5

0-

2

7

0- 12

Dicty

5

10

0- 30

166

203

0- 850

7

S.spi: S. spiculoptera, S.asy: S. asymmetrica, S.sp: S. mathevossiani o S. quadrispiculata, O.lep: O. leptospicularis, O.ko: O. kolchida, Oesop: Oesophagostomum, Dicty: Dictyocaulus.

Las diferencias en la abundancia estarían relacionadas con la densidad poblacional, la cual es baja en el monte y alta en los establecimientos ganaderos (aproximadamente 1,5 ciervo por ha), propiciando un mayor reencuentro entre el huésped y el parásito. Esta diferencia fue más notoria en el género Dictyocaulus, donde el número de vermes recuperados de los pulmones de ciervos en uso ganadero a veces fue muy elevado. Por otro lado, la prevalencia de especies favorecidas por el clima otoño invernal como las pertenecientes a los Ostertagiinae y Dictyocaulus, se explicaría por la dieta de los ciervos silvestres en el monte, donde éstos ramonean hojas altas de los arbustos y árboles durante el verano y consumen gramíneas del suelo durante el invierno. Evidentemente las larvas infestantes se hallan a nivel del tapiz vegetal que cubre el suelo. En el oeste de Buenos Aires se observó a partir de marzo la dinámica en la eliminación de huevos en materia fecal de un rodeo de cría compuesto por ciervas paridas en enero, sus bambis y hembras jóvenes (Suárez et al., 1998) La figura 1 muestra como los conteos de huevos en las ciervas madres descienden desde el primer muestreo (posparto) hacia el destete, para luego mantenerse muy bajos. Por el contrario

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los bambis muestran un pico en junio y octubre y las hembras en crecimiento un hpg bajo, elevándose también en octubre. Los porcentajes de géneros eliminados en las excretas presentan un predominio de los géneros Ostertagia y Spiculopteragia. En cuanto a las larvas L1 (L1pg) por g de heces de Dictyocaulus, se observa en la Fig. 1 un descenso en las ciervas madres hasta agosto para elevarse posteriormente en la primavera. En tanto que en las ciervas jóvenes y los bambis los L1pg permanecen muy bajos hasta la primavera, momento en que se elevan ligeramente. Los conteos posiblemente fueron bajos debido a la escasez de lluvias caídas durante el período de estudio. Al observar los valores medios de los hpg más elevados del otoño (hpg: 57), éstos resultan bajos al compararlos con los de otros muestreos puntuales realizados en bambis (hpg: 91-154) al destete en años con regímenes de lluvias normales para la región. Por otro lado, la escasa cantidad de L1 pulmonares por g de materia fecal (< 3 L1pg) recuperadas, estaría indicando que Dictyocaulus fue mucho más perjudicado por la sequía que los vermes gastrointestinales, ya que en muestreos previos en La Pampa (104 L1pg 1993) y en el Pdo. de Pelegrini, Bs As. (51 L1pg 1994) en ciervos en

100

3

90

hpg cierv as adultas hpg cierv as jóv enes hpg bambis L1pg bambis

80 70

2,5 2

50

1,5

40 1

30 20

L1pg

hpg

60

Figura 1. Promedio del conteo de huevos (hpg) y del conteo de L1 de Dictyocaulus (L1 pg) por gramo de heces, en un rodeo de bambis en lactancia y ciervas adultas paridas y ciervas jóvenes preñadas en otoño

0,5

10 0

0

Nematodes gastrointestinales: las cargas parasitarias halladas en el tracto gastrointestinal desde el punto de vista productivo fueron

nov

4. Importancia económica

oct

Analizando las tendencias registradas en los hpg y los L1pg entre categorías se podría sugerir al igual a lo comprobado en ovinos (Suarez, 1986) o bovinos (Suarez et al., 1992) una elevación posparto de estos parámetros en las ciervas madres ya que en las ciervas jóvenes no preñadas los hpg y L1pg registrados durante la lactancia fueron sensiblemente inferiores. Contrariamente la elevación de los parámetros a partir de la primavera en general no difirió entre categorías y estarían asociados a las únicas lluvias de importancia (63,7 mm) registradas. La elevación de los hpg y L1pg registrada en la primera parte de la lactancia en las madres podría estar asociada a una relajación temporal del sistema inmune de éstas como fuera previamente comprobado en la parición en diversas especies de hembras (Carlier y Truyens, 1988). Contrariamente a citas ocasionales de Europa en ciervos (Connan, 1991) y renos (Borgsteede, 1988) donde se observó una importante proporción de estadios de tipo Ostertagia inmaduros durante el invierno, en nuestros trabajos en ninguna época del año el porcentaje de formas inmaduras fue elevado.

sep

ago

jul

jun

may

abr

mar

explotación comercial o en condiciones extensivas de libertad (32 L1pg, 1993) los valores medios hallados fueron muy superiores.

por lo general bajas si las relacionamos con aquellas capaces de afectar al ganado doméstico en la región (Suarez, 1997). En general coinciden con las observadas en ciervos en explotación ganadera en Nueva Zelanda (Mason, 1994), pero se debe considerar también que la mayoría de los ciervos observados fueron dosificados con antihelmínticos previamente. Si el uso ganadero del ciervo se intensificara, probablemente los nematodes gastrointestinales cobrarían más importancia económica. En Nueva Zelanda son considerados de menor importancia al compararlos con Dictyocaulus, aunque existen algunas patologías adjudicadas a los nematodes del cuajo como el “fading elk síndrome” del ciervo wapiti (Cervus canadensis) o sus cruzas con ciervo colorado. Dicho síndrome se caracteriza por un desmejoramiento progresivo, elevado pH abomasal, reducida eficiencia digestiva y regular respuesta a la sobredosificación temprana con ivermectina pour-on ( Waldrup y Mackintosh, 1992). Ensayos llevados a cabo durante 100 días en ciervos colorados en crecimiento muestran respuestas positivas a los antihelmínticos (7.8 kg más de ganancia de peso) al compararlos con lotes infestados naturalmente con nematodes internos (Rhodes, 1993). Nematodes pulmonares: las cargas de Dictyocaulus alcanzaron niveles elevados en algunos animales y se registraron también algunas patologías severas y muertes, indicando que en las condiciones actuales de la explotación ganadera del ciervo sería la especie que

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en mayor medida podría afectar la salud. De igual modo, en Gran Bretaña (Munro, 1998) como en Nueva Zelanda (Mason, 1994) los parásitos pulmonares son considerados como los que más perjudican la producción de ciervos. Aunque, la resistencia contra Dictyocaulus en los bambis se constituye rápidamente entre los 3 y 6 meses de haber sido infestados, los animales adultos silvestres recién incorporados a sistemas comerciales intensivos son susceptibles. Los signos clínicos difieren de los descriptos en los bovinos, siendo por lo general vagos con pérdida de la condición corporal, menor ganancia de peso y no son comunes la presentación de tos o signos de insuficiencia respiratoria. Las infestaciones severas conllevan muerte súbita, debida fundamentalmente por bloqueo de pasaje de aire, ya que las áreas de consolidación y colapso pulmonar no son usualmente vistas como en los bovinos (Charleston, 1980). Varestrongylus sagittatus es un protostrongylideo de los bronquiolos y tejido pulmonar no hallado en el país, pero comúnmente presente en el Hemisferio Norte. No representa implicancias desde el punto de vista económico. Nematodes tisulares: otros dos protostrongylideos no hallados en el país son Elaphostrongylus cervi y Parelaphostrongylus tenuis. El primero frecuente en la musculatura esquelética de los cérvidos del Hemisferio Norte y de regiones de Nueva Zelanda produce focos de decoloración a nivel muscular y sintomatología subclínica en general y el segundo en meninges de encéfalo y médula de los cérvidos y rumiantes menores de América del Norte produce debilidad lumbar y sintomatología nerviosa (Platt, 1984). Probablemente la ausencia de huésped intermediario (molusco) impide la presencia de estos vermes en nuestra región. Setaria spp es una filaria frecuente en la cavidad peritoneal de los cérvidos, transmitidas las microfilarias por vectores (mosquitos). Setaria cervi ha sido reportado en las meninges de ciervos en Eurasia, pero en general no producen síntomas clínicos (Krogh y Mikel Jensen, 1988).

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5. Control Las tendencias generales observadas en la evolución de los hpg y L1pg en las diferentes categorías, sumadas a registros tomados ocasionalmente en región y a estudios de las cargas parasitarias de ciervos en condiciones de explotación comercial y en estado silvestre (Suarez et al., 1996), nos permitirían formular algunas conclusiones epidemiológicas de base para considerar de ser necesario medidas de control: Los nematodes que en principio aprovecharían la relajación posparto observada en las ciervas al final del verano para elevar su ovipostura y contaminar los potreros, se servirían de la conjunción favorable que se les presenta en el otoño, es decir huéspedes susceptibles (bambis) para desarrollarse y oviponer sin resistencia inmunológica y condiciones de humedad y temperatura para sobrevivir en las pasturas. De este modo, en años donde el clima se ajuste más a los registros históricos, las cargas se elevarían hacia el invierno y primavera. En cuanto a probables medidas de control que limitarían por igual el crecimiento de las cargas de los nematodes pulmonares y gastrointestinales, se podría aconsejar el tratamiento de las madres preparto (fin de invierno, con suficiente anticipación para evitar problemas de estrés al parto) y de los bambis a principio y mediados del otoño, acompañados siempre de un monitoreo basado en hpg y L1pg. Esto último se aconseja no sólo para corregir errores debido a las variaciones ambientales entre años, de manejo entre establecimientos y al poco conocimiento que se tiene sobre la epidemiología de los nematodes del ciervo, sino también porque las diferencias existentes en el comportamiento de los antihelmínticos en el ciervo con respecto a los otros rumiantes domésticos, obligan a un chequeo posterior para asegurar su eficacia y persistencia ya que se metabolizarían más rápido y no alcanzarían los niveles terapéuticos necesarios (Mackintosh et al., 1985). El control por medio de pastoreos alternados con bovinos u ovinos pueden ser considerados,

pero la posibilidad de infestaciones cruzadas deben ser contempladas. En el caso de Dictyocaulus el establecimiento de cepas bovinas en ciervos y viceversa cuando ocurre es bajo (Mason, 1994). Infestaciones experimentales de ciervos jóvenes con Ostertagia ostertagi, Teladorsagia circumcincta y Haemonchus contortus mostraron una sólida resistencia contra los dos primeros vermes y cierto grado de susceptibilidad frente al último (Johnston et al., 1984). Para el caso de terneros u corderos, éstos podrían adquirir Ostertagia leptospicularis de los ciervos y ser afectados (Al Saqur et al., 1984). De acuerdo a ensayos de Nueva Zelanda los antihelmínticos que mejor se comportan en el ciervo son en orden de eficacia la ivermectina, luego menos eficaces contra formas inmaduras el oxfendazole, fenbendazole y febantel, de moderada eficacia el albendazole y de limitada actividad el morantel + dietylcarbamazina y levamisol (Mason y Beatson, 1985). La eficacia de la ivermectina “pour-on” o subcutánea se aproximan al 100% y la persistencia a una semana, pero las dosis (600-300 µg/kg) deben ser algo más elevadas a las bovinas, pero en cambio el moxidectin “pour-on” a razón 500 µg/kg es efectivo (Mackintosh et al., 1993). Ensayos llevados a cabo con ciervo dama muestran una eficacia reducida de los antihelmínticos a las dosis recomendadas para bovinos (Mylrea et al., 1991).

6. Otros parásitos de los ciervos Se hace referencia a esta lista de especies debido a que merecen ser considerados a pesar de que en el país los conocimientos sobre su presencia y significancia económica son muy escasos. Protozoarios: ooquistes de Eimeria spp en bajo número fueron observados en La Pampa (Suarez, comunicación personal) aparentemente sin efectos productivos. Mason (1994) hace mención de un caso de muerte por coccidiosis en un ciervo del Padre David (Elaphurus davidianus) x ciervo colorado.

En el caso de Cryptosporidium y Sarcocystis aunque no fueron diagnosticados en el país, existen en el caso del primero comunicaciones sobre enteritis clínica y muerte en ciervo colorado y corzo (Capreolus capreolus), (Blewett, 1988) y del segundo de hallazgo frecuente en ciervos de Nueva Zelanda (Mason, 1994) Toxoplasma también ha sido hallado frecuentemente. Mason (1994) comunica en Centros de diagnóstico en Nueva Zelanda a partir de fetos de ciervo abortado diagnostican un caso de toxoplasmosis y dos lesiones de tipo Neospora. Babesia capreoli al igual que B. bovis fue hallada en ciervo colorado y corzo, B. odocoilei y B. bigemina en venado en América del Norte (Odocoileus spp). En general los cérvidos actúan como reservorios para la infestación de los bovinos a través de garrapatas vectores como Ixodes, Boophilus, Rhipicephalus y Haemaphysalis (Mackintosh y Beatson, 1985). Theileria cervi, Trypanosoma spp y Eperythrozoon spp son diagnosticados frecuentemente de cérvidos del Hemisferio Norte, aunque no revisten aparentemente importancia productiva. Trematodes: La presencia de Fasciola hepatica en los cérvidos es frecuente en aquellas áreas endémicas del Hemisferio Norte y también en Nueva Zelanda. En la precordillera patagónica Suarez et al, (1990) han reportado su presencia en ciervo colorado y ciervo dama. En Europa se hallan descriptos casos fatales en corzo, y afecciones leves en ciervo colorado y dama que serían más tolerantes. El número hallado en hígado es generalmente bajo, causando mayormente sólo decomisos en frigoríficos (Munro, 1994). El triclabendazole mostró ser efectivo contra fasciola en ciervos. Fascioloides magna es otra fasciola del hígado de los ciervos en América del Norte, introducida mediante wapitis importados a Europa el siglo XIX. Existen descripciones en Europa de elevadas mortandades de ciervos salvajes y cargas de casi 200 fasciolas (Balbo et al., 1983). Dicrocoelium dendriticum también es hallado en los canales biliares de los cérvidos de

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Eurasia sin causar problemas productivos, al igual que paramphistomes como Calicophoron en ciervo colorado (Krogh y Mikel Jensen, 1988). Cestodes: Moniezia expansa ha sido hallada en ciervo colorado y ciervo dama sin ser observada ninguna sintomatología (Mason, 1994). Taenia hydatigena fue hallada en el sur argentino por Suarez et al. (1990) en pudu (Pudu pudu) y la región pampeana de nuestro país en ciervo colorado (Suarez V.H., comunicación personal) a través de la recuperación de cisticercos (Cysticercus tenuicollis) de la cavidad abdominal al igual que en otros países. Aunque existen reportes de ciertos casos de hepatitis cisticercosa, no suelen causar patologías graves. Existen escasos hallazgos de quistes hidatídicos (Echinococcus granulosus) en cérvidos (Mason, 1994). Parásitos externos: Las especies de piojos hallados en la región precordillerana sur fueron Damalinia caprae en pudú y Damalinia tibialis en ciervo dama (Suarez et al., 1990). Entre otras, las especies Damalinia longicornis y Solenopotes burmeisteri son asociadas en Nueva Zelanda al ciervo colorado y wapiti, causando irritación de la piel en animales mal nutridos durante el invierno (Charleston, 1980). En la región pampeana se han observado miasis en la vulva de ciervas con cría ocasionadas por Cochliomyia hominivorax hacia mediados de verano (Suarez V.H., comunicación personal). No se conoce el verdadero peso económico de las miasis durante el período de parición que abarca de diciembre a febrero donde la prevalencia de Cochliomyia es alta. Las moscas causantes de las miasis subcutáneas son Hypoderma diana presente en los cérvidos de Eurasia y Oedemagene tarandi de los renos y caribúes en la región Artica. Los nódulos donde se desarrollan las larvas ocasionan tumefacciones de la piel e infecciones secundarias (Goddard, 1994). Los cérvidos son parasitados por moscas que depositan sus larvas en los orificios nasales para que evolucionen en los pliegues de la cavidad nasal y faringe. El género Cephenemyia es de hallazgo frecuente en los cérvidos de

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Eurasia y América del Norte y Pharyngomyia sólo en Eurasia. No se conoce la potencial incidencia de estos dípteros en explotaciones de tipo comercial (Munro, 1994). El Lipoptena cervi es el “melófago” del ciervo, tiene un ciclo de vida similar al del melófago ovino y en Europa se describen infestaciones importantes sin sintomatología aparente (Goddard, 1994). En Nueva Zelanda la garrapata Haemaphysalis longicornis puede dañar el velvet y se citan casos de graves infestaciones con anemia y muertes en ciervos jóvenes (Roper, 1987). Hay referencias de infestaciones con los géneros Ixodes, Boophilus, Rhipicephalus, Dermacentor, donde el principal rol de las garrapatas sería servir como vectores de enfermedades microbianas y parasitarias. Otobius megnini, la garrapata de la oreja está citada en wapiti en América del Norte (Munro, 1994). Aunque los casos de sarna son poco frecuentes se han citado casos de sarna psorótica, sarcóptica y demodéctica.

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Parasitosis de los camélidos .3 sudamericanos Aguirre, Daniel H.; Cafrune, María M. In memoriam G.I.K. (1948-1986)

1. Introducción

L

os camélidos sudamericanos (CS) están representados por dos especies domésticas: llama (Lama glama) y alpaca (Lama pacos) y por dos silvestres: guanaco (Lama guanicoe) y vicuña (Vicugna vicugna). Su población total se estima en unos siete millones de ejemplares, de los cuales el 43% corresponde a alpacas, el 46% a llamas, el 9% a guanacos y el 2% a vicuñas. La gran mayoría de los CS se hallan en cinco países: Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador y Perú. La Patagonia argentina sostiene la mayor parte de la población de guanacos, estimada en medio millón de ejemplares, mientras las vicuñas, en número cercano a los 100.000 individuos, se ubican principalmente en la región de la Puna de Perú, Bolivia, Chile y la Argentina. Las especies domésticas se concentran sobre todo en Perú y Bolivia. Los distintos ecotipos de alpacas predominan en la Puna peruana, relativamente húmeda, en tanto que las llamas prevalecen particularmente en la Puna boliviana, con poblaciones menores en Argentina y Chile. Ecuador cuenta con apenas 20.000 CS domésticos y silvestres. Desde hace unos años la cría de llamas se incrementó en zonas extra-andinas de la Argentina, coincidiendo con el interés surgido en la producción de CS domésticos en países de América del Norte, Europa y Oceanía. La importante población de CS del Perú justifica que este país produjera gran parte del cono-

cimiento disponible sobre estas especies. No obstante, el mismo se centra sobre todo en la alpaca, especie ausente en la Argentina. En respuesta al renovado interés local por los CS hace unos años se iniciaron estudios sobre diversos aspectos de su producción, alcanzando la problemática sanitaria. Un proceso similar ocurrió en los países importadores de CS. Sin embargo, el resultado de estos últimos no siempre puede ser transferido al hábitat propio de los CS, como también podría ocurrir con aquellos obtenidos en áreas extra-andinas de la Argentina. Las afecciones parasitarias de los CS tienen una importancia equivalente a las de las especies más difundidas de rumiantes domésticos. Al menos en su ambiente, los numerosos endo- y ectoparásitos que infestan a los CS son considerados como un problema sanitario principal en su explotación (Leguía, 1991a,b). Esta apreciación, basada en la experiencia con alpacas de la Puna peruana, requiere validación para las otras especies de CS en sus diferentes hábitat. Los CS tienen su propia fauna parasitaria pero también son infestados por parásitos de otros tipos de ganado, en particular de pequeños rumiantes con los que a menudo comparten áreas de pastoreo o instalaciones para su cría y manejo. A continuación se describen brevemente las principales parasitosis de los CS, con énfasis en aquellas que prevalecen en sus hábitat propios y son causantes de perjuicios mayores. La revi-

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sión destaca rasgos biológicos particulares de los parásitos específicos de los CS, a la vez que comenta de forma somera algunas pautas para su control.

2. Parásitos internos 2.1. Parásitos del aparato digestivo Los CS son parasitados por varios géneros de nematodes gastrointestinales, así como por otros tipos de helmintos (trematodes, cestodes) y protozoarios (coccidios), que se sitúan en distintas porciones del tubo digestivo o de sus glándulas anexas. 2.1.1. Nematodes (gusanos redondos) Los CS son parasitados por varios nematodes gastrointestinales, algunos específicos como el Camelostrongylus mentulatus (Orloff, 1933), el Graphinema aucheniae (Guerrero y Rojas, 1964), el Mazamastrongylus (Spiculopteragia) peruvianus (Guerrero y Chávez, 1967; redescrito por Hoberg, 1996), el Lamanema chavezi (Becklund, 1963), el Nematodirus lamae (Becklund, 1963), el Trichuris tenuis (Chandler, 1930; redescrito por Rickard y Bishop, 1991a) y –quizás- una especie de Capillaria, a la luz del hallazgo de huevos de este género en momias de CS del Perú (Leguía et al., 1995). Otros nematodes, en cambio, son compartidos con los rumiantes domésticos, como aquellos de los géneros Haemonchus, Trichostrongylus, Ostertagia/ Teladorsagia, Cooperia, Nematodirus, Bunostomum, Marshallagia, Chabertia, Oesophagostomum, Trichuris, Skjrabinema y Strongyloides (Chávez et al., 1967; Kühne, 1986; Bishop y Rickard, 1987; Alcaíno et al., 1991; Beldoménico et al., 2003; Cafrune et al., 2004). Las primeras especies prevalecen en el ambiente altiplánico, mientras que las segundas adquieren importancia relativa en otros ambientes, sobre todo cuando los CS conviven –o comparten territorio- con otros tipos de ganado. Todas las especies de nematodes específicos fueron encontradas en las llamas (Alcaíno et al., 1991; Cafrune et al., 1999) y en las alpacas, asumiendo que en éstas el hallazgo de Trichuris ovis (Chávez et al., 1967) corres-

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ponda en verdad a T. tenuis. Para los CS silvestres existe menos información. Todas las especies propias, salvo el N. lamae, se encontraron en las vicuñas (Becklund, 1963; Guerrero y Rojas, 1964; Guerrero y Chávez, 1967; Cafrune et al., 1999) pero en los guanacos sólo se halló hasta ahora el T. tenuis (Beldoménico et al., 2003). Por otra parte, con excepción del C. mentulatus y del T. tenuis diagnosticados en llamas de América del Norte (Rickard y Bishop, 1991a; Rickard, 1993), estos nematodes no se informaron en CS fuera de sus hábitat propios. Ambas especies parecen ser además las únicas que los CS comparten con los camélidos no americanos (Abdul-Salam y Farah, 1988; Rickard y Bishop, 1991a). Ello explica su mayor distribución mundial entre los nematodes propios de los camélidos (sobre todo en el caso de C. mentulatus), con numerosos registros en diversos animales domésticos y silvestres (Ruiz de Ybáñez et al., 2003). Tres de los nematodes específicos de los CS (C. mentulatus, G. aucheniae y M. (S.) peruvianus) se ubican en el tercer compartimiento del tubo digestivo, mientras que los otros se encuentran en el intestino: delgado (L. chavezi) o grueso (N. lamae, T. tenuis). Para todos ellos el ciclo es de tipo directo (monoxeno), ya que no involucra huéspedes intermediarios. En las primeras tres especies, los huevos expulsados al ambiente desarrollan larvas de primer estadio que eclosionan para sufrir dos mudas y convertirse en larvas infestantes (L3). En las últimas especies los tres estadios larvales se desarrollan dentro de los huevos. Su eclosión ocurre tras estímulos térmicos y mecánicos para Lamanema y Nematodirus. En Trichuris (y también en Capillaria) los huevos larvados (L1) constituyen las formas infestantes. Las larvas ingeridas penetran las glándulas de la mucosa gástrica o intestinal y evolucionan a larvas de cuarto estadio (L4) que retornan a la luz del tubo digestivo para alcanzar su estado adulto. La excepción es Lamanema, cuyas L3 migran al hígado por vía sanguínea o linfática para mudar a L4 y retornar por el colédoco al intestino (Guerrero et al., 1973a). El período prepatente de la mayoría de las especies fluctúa entre 3 y 5 semanas, salvo en presencia de hipobiosis,

Según autores peruanos, la gastroenteritis verminosa es la enfermedad parasitaria causal de los mayores perjuicios en los CS, seguida por la sarna. Se estimaron pérdidas por disminución de la producción de carne y fibra en alpacas cercanas a los 700 millones de dólares anuales (Guerrero y Alva, 1986). Los estudios que respaldan estas ponderaciones son escasos. Guerrero et al. (1986a) registraron diferencias en la ganancia de peso corporal (6,7 kg) y en la producción de fibra (0,45 kg) en alpacas con doble terapia antiparasitaria en base a ivermectina durante el período de un año (ambas consideran el control adicional de sarna). En área extra-andina, Windsor et al. (1992) observaron también diferencias en la ganancia de peso corporal (2,5 kg) y en la producción de fibra (0,16 kg) en alpacas tratadas mensualmente durante el lapso de cuatro meses. Por otra parte, existen datos puntuales de pérdidas de peso por la infestación con L. chavezi (Guerrero et al., 1973a; Cafrune et al., 2001), con M. (S.) peruvianus (Leguía et al., 1993) y con H. contortus (Aguirre et al., 1999). Para el primero se reconocen además pérdidas por decomiso de hígados, que en Perú varían entre el 12% (alpacas) y el 18,6% (llamas) (Alva et al., 1980a; Rojas et al., 1993).

cuando la L4 permanece durante meses con arresto de desarrollo en la mucosa del tubo digestivo. La patogenicidad de los nematodes específicos de los CS ha sido poco estudiada, excepto para L. chavezi y M. (S.) peruvianus. La migración del primero causa hemorragias y áreas necróticas focales que culminan en pequeños abscesos con apariencia moteada del hígado (Guerrero et al., 1973a). Además, los adultos de L. chavezi ocasionan cuadros de enteritis desde congestiva hasta hemorrágica que resultan en los síndromes clásicos de anorexia, deficiente digestión y absorción, hipoproteinemia, anemia, diarrea y edemas (Guerrero et al., 1973b; Cafrune et al., 2001). La infestación experimental de alpacas con M. (S.) peruvianus produjo anorexia y diarrea acuosa en el período patente, en tanto la necropsia reveló congestión, edema, necrosis y presencia de nódulos umbilicados en la mucosa abomasal (Leguía et al., 1993). La acción patógena del C. mentulatus fue evaluada en ovinos parasitados en forma experimental (Hilton et al., 1978) pero no en CS. Entre los nematodes no específicos de los CS, el Haemonchus contortus mostró su patogenicidad en llamas experimentalmente infestadas, que murieron a los 38 y 48 días post-inoculación (Aguirre et al., 1999). La acción patógena de Teladorsagia sp. fue descripta también en una llama naturalmente infestada (Rickard, 1993).

La epidemiología de los nematodes específicos de los CS es poco conocida. En primer término, resta identificar algunas especies (i.e. Capillaria sp.) y conseguir más evidencia sobre otras (i.e.

Tabla 1. Prevalencia (%) e (intensidad media) de nematodes gastrointestinales específicos hallados durante la necropsia de camélidos sudamericanos (CS) domésticos criados en sus ambientes propios y fuera de ellos.

Especie de CS

C. m.

G. a.

M. (S.) p.

L. ch.

N. l.

T. t.

País

Referencia

Alpaca

3,0%

60,8%

29,1%

48,2%

58,8%

6,0%*

Perú

Chávez et al., 1967

(n = 199)

(3,5)

(385,4)

(66,8)

(1.771,5)

(1.054,5)

(90,0)

Llama

73,3%

1,3%

1,3%

61,3%

18,7%

66,7%*

Chile

Alcaíno et al., 1991

(n = 150)

(141,7)

(1,5)

(2,0)

(218,4)

(67,6)

(7,3)

Llama

76,0%

0%

0%

0%

0%

61,0%

EEUU

Rickard y Bishop, 1991b

(n = 18)

(3.127,0)

-

-

-

-

(84,0)

Referencias: C.m. (Camelostrongylus mentulatus); G.a. (Graphinema aucheniae); M.(S.) p. (Mazamastrongylus = Spiculopteragia peruvianus); L. ch. (Lamanema chavezi); N.l. (Nematodirus lamae); T.t. (Trichuris tenuis).

Enfermedades Parasitarias

283

T. tenuis). En segundo lugar, se desconocen los aspectos biológicos y epidemiológicos de la mayoría de las especies (i.e. C. mentulatus, G. aucheniae, M. (S.) peruvianus, N. lamae y T. tenuis). Por caso, rasgos particulares de los CS -como el hábito de defecación en “bosteaderos”- son todavía controvertidos respecto a su implicancia para el desarrollo de los ciclos parasitarios (Leguía, 1991b). Por último, la información disponible está muy restringida a los CS domésticos, ignorándose muchos aspectos de estas parasitosis en los guanacos y las vicuñas. No obstante, hay consenso en adjudicar un mayor impacto de esta parasitosis sobre los individuos jóvenes (< 2 años de edad) (Chávez et al., 1967; Guerrero y Alva, 1986; Leguía, 1991b). En la Tabla 1 se presentan la prevalencia e intensidad de la infestación por nematodes específicos en CS mantenidos en ambientes altiplánicos y fuera de ellos. Informado como Trichuris ovis. Se presume que estas poblaciones pudieron corresponder –parcialmente al menos- a Trichuris tenuis. Salvo por las tres citas de la Tabla 1 no se encuentran trabajos de igual envergadura para otros países andinos con poblaciones de CS. Es el caso de Argentina, donde solo se informó el hallazgo de C. mentulatus en llamas (Led y Boero, 1972; Cafrune et al., 2006a), de L. chavezi en llamas (Cafrune et al., 2001; 2006b) y de T. tenuis en llamas, vicuñas (Cafrune et al., 1999) y guanacos (Beldoménico et al., 2003). Las últimas dos especies de nematodes parecen ampliamente distribuidas en la Puna de la provincia de Jujuy (Cafrune et al., 2006b). Adultos y huevos de Capillaria sp. se diagnosticaron además en guanacos (Larrieu et al., 1982), vicuñas y llamas (Cafrune et al., 2004; 2006b) de nuestro país. Varios trabajos informaron la presencia de huevos de Nematodirus sp. en guanacos (Navone y Merino, 1989; Karesh et al., 1998; Beldoménico et al., 2003) y también en llamas locales (Cafrune et al., 2006b). Cuatro especies de Nematodirus (N. spathiger, N. lanceolatus, N. filicollis y N. battus) se identificaron en guanacos de Río Negro (Larrieu et al., 1982), pero

284

EEA INTA, Anguil

aún resta confirmar la presencia en Argentina de la especie propia de los CS. En relación con los nematodes no específicos de los CS estudios post-necropsia determinaron la infestación por Haemonchus contortus en llamas (Larrieu et al., 1982; Kühne, 1986; Cafrune et al., 2006a) y en vicuñas (Kühne, 1986) y por Ostertagia ostertagi, Trichostrongylus axei y Cooperia oncophora en llamas y guanacos (Larrieu et al. 1982). En llamas de Jujuy se diagnosticó además a Trichostrongylus colubriformis y Oesophagostomum venulosum, y en guanacos de Río Negro a Cooperia macmasteri, Trichostrongylus vitrinus y Skjrabinema ovis (Larrieu et al., 1982). Por último, una especie de Strongyloides se informó también en llamas del NOA (Kühne, 1986). El control de estas parasitosis se basa sobre todo en el empleo de antihelmínticos, en uso “extra-rótulo” de formulaciones y dosis recomendadas para ovinos, dado el déficit de estudios farmacológicos con estas drogas en los CS. Se cuenta solamente con datos de ensayos farmacocinéticos con fenbendazol oral (Beier et al., 2000a) e ivermectina inyectable (Jarvinen et al., 2002) en llamas, y con moxidectin y doramectina por vía tópica en llamas y alpacas (Hunter et al., 2004a,b). Por otra parte, la información sobre eficacia nematodicida de distintas drogas se centra sobre todo en el aporte que autores peruanos realizaran hace algunas décadas. Considerando solo a drogas hoy disponibles en el mercado argentino, los precedentes se remontan a los trabajos con levamisol para el control de L. chavezi. Guerrero et al. (1973b) observaron una alta eficacia (99%) de esa droga en dosis de 5 mg/kg contra estadios adultos y menor eficacia contra las L5 (80%) y L4 (77%) de la fase intestinal de L. chavezi en alpacas infestadas experimentalmente. La eficacia sobre las L4 de la fase migratoria hepática de este nematode fue todavía inferior (34%). Guerrero et al. (1974) evaluaron luego al levamisol en dosis de 4 y 5 mg/kg en alpacas infestadas en forma natural, logrando con ambas dosis eficacias que superaron el 98% para tres especies de nematodes: L. chavezi, S. (M.) peruvianus y G. aucheniae. La eficacia resultó

menor para N. lamae (93,4 y 97,4%) y para Capillaria sp. (93,8% con ambas dosis). Más tarde, Alva et al. (1980b) evaluaron al oxfendazole en varias dosis contra infestaciones naturales por nematodes en alpacas registrando eficacias de 99,8% y de 100% contra adultos de L. chavezi y de N. lamae, cuando se dosificaron 5 mg/kg. Por último, Guerrero et al. (1986b) evaluaron la ivermectina inyectable en dosis de 0,2 mg/kg en alpacas naturalmente infestadas con eficacias del 98,6% y 100% sobre adultos y L4 (fase hepática) de L. chavezi, y de 100% sobre S. (M.) peruvianus y N. lamae. Estos trabajos comprendieron la necropsia de los animales, en algunos casos estudiando además la eficacia de las drogas contra nematodes no específicos de los CS, que ex profeso se omite informar en esta breve revisión. La eficacia del fenbendazol oral y la ivermectina inyectable sobre estas últimas especies fue evaluada también en ambientes extra-andinos en recientes ensayos basados en coprología (Beier et al., 2000b; Geurden y van Hemelrijk, 2005) 2.1.2. Otros helmintos A este grupo corresponden gusanos planos que incluyen a los trematodes (básicamente Fasciola hepatica) y a los cestodes (o tenias) en su estado adulto o larvario. 2.1.2.1. Trematodes La infestación por Fasciola hepatica ha sido descripta en sus distintas formas (aguda, subaguda, crónica) en los CS domésticos mantenidos en sus ambientes propios (Ueno et al., 1975; Cafrune et al., 1996a; Leguía, 1997) y también fuera de ellos (Rickard y Bishop, 1991b; Duff et al., 1999). En los CS silvestres, en cambio, los registros de esta parasitosis son más escasos y se limitan a los informes de Cafrune et al. (1996b; 2004) en vicuñas y de Olaechea y Abad (2005) en guanacos, ambos en semi-cautividad. La parasitosis por F. hepatica adquiere importancia patogénica para los CS. Aunque puede cursar en forma subclínica como probable consecuencia de infestaciones bajas a moderadas (Rickard y Bishop, 1991b; Cafrune et al.,

1996a,b), la ocurrencia de fasciolosis clínica es informada con creciente frecuencia en los CS (Ueno et al., 1975; Leguía, 1997; Duff et al., 1999; Cafrune et al., 2004; Olaechea y Abad, 2005), a veces en forma concomitante con otras parasitosis que suman su acción deletérea, como i.e. la nematodiasis gástrica (Cafrune et al., 2006a). La patogenicidad de F. hepatica en llamas fue estudiada mediante infestaciones experimentales por Rickard y Foreyt (1992), quienes observaron lesiones compatibles con las de fasciolosis crónica en ovinos, proponiendo la inclusión de los CS entre las especies con escasa resistencia frente a este trematode. Ello fue avalado después por las lesiones descriptas en alpacas y guanacos infestados por F. hepatica (Hamir y Smith, 2002; Olaechea y Abad, 2005). El período prepatente mínimo en llamas infestadas en forma experimental fue de 56 días (Rickard y Foreyt, 1992). La distribución de F. hepatica es amplia en vastas zonas de la Puna argentina que mantienen parte sustancial de la población local de CS, según reflejan datos recientes (Cafrune et al., 2006b). Por su parte, las prevalencias del parásito en los CS son muy variables y en ocasiones sin correlato con su forma de presentación. En efecto, la parasitosis subclínica en pequeños hatos de llamas afectó desde menos del uno a más del 80% de los animales (Rickard y Bishop, 1991b; Cafrune et al., 1996a). En cambio la forma clínica en vicuñas y guanacos adultos ocurrió con una prevalencia inferior al 25% de individuos infestados (Cafrune et al., 2004; Olaechea y Abad, 2005). Por el contrario, la magnitud de la carga parasitaria evaluada por coprología aparece asociada con la fasciolosis clínica (Duff et al., 1999; Cafrune et al., 2004; Olaechea y Abad, 2005). Como para las nematodiasis, el control de la fasciolosis se basa sobre todo en el uso de antihelmínticos, aunque se cuenta con pocos datos sobre eficacia de drogas fasciolicidas en los CS. Leguía (1997) informó la recuperación clínica de alpacas con fasciolosis tratadas con triclabendazole, sin presentar indicadores objetivos de eficacia terapéutica de la droga. Cafrune et al. (2004) sugirieron una baja acción fasciolicida del closantel inyectable en vicuñas que habían

Enfermedades Parasitarias

285

recibido esa droga en la dosis indicada para ovinos. Finalmente, Olaechea y Abad (2005) documentaron un 99,9% de reducción en la eliminación de huevos de F. hepatica por parte de guanacos tratados con triclabendazole en dosis de 10 mg/kg. 2.1.2.2. Cestodes Cestodes adultos: Los CS son infestados por cestodes adultos, aunque en Camelidae no existen representantes actuales de Moniezia (Denegri, 2001). Esta parasitosis se produce entonces por especies de tenias de los rumiantes que comparten territorio con los CS. Es el caso de Moniezia expansa, identificada en llamas y guanacos necropsiados (Alcaíno et al., 1991; Beldoménico et al., 2003). En Chile, la prevalencia post-necropsia de cestodosis en llamas fue del 6,7% (Alcaíno et al., 1991), y del 30% tras coprología en llamas de un año de edad (Rojas et al., 1993). En llamas de la provincia de Jujuy la prevalencia de cestodosis evaluada por coprología fue del 17% (Cafrune et al., 2006b). En la misma provincia se encontró también la tenia franjeada del hígado Thysanosoma actinioides durante la necropsia de una llama (M. Cafrune, inédito). Larvas de cestodes: Los CS son parasitados por formas larvarias de cestodes que en su estado adulto infestan a los perros y cánidos silvestres, como el Echinococcus granulosus y la Taenia hydatigena. El primero desarrolla en sus hospedadores intermediarios el quiste hidatídico, con frecuencia en hígado y pulmones, en tanto la segunda origina cisticercos (Cysticercus tenuicollis) de habitual ubicación mesentérica. Estos últimos se informaron en llamas y vicuñas de la Argentina (Kühne, 1986). Por su parte, la hidatidosis ocasiona pérdidas considerables por decomiso de vísceras en alpacas de Perú, aparte de su relevancia como enfermedad zoonótica. Ambas parasitosis cursan generalmente en forma subclínica en los CS. El control se basa en la interrupción de los ciclos parasitarios, evitando que los cánidos consuman vísceras infestadas con quistes o cisticercos.

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2.1.3. Protozoarios 2.1.3.1. Protozoarios intestinales (Coccidios) Los CS son infectados por seis especies de protozoarios del género Eimeria: E. peruviana (Yakimoff, 1934), E. lamae (Guerrero, 1967), E. alpacae (Guerrero, 1967), E. punoensis (Guerrero, 1967), E. macusaniensis (Guerrero, Hernández, Bazalar y Alva, 1971) y E. ivitaensis (Leguía y Casas, 1998). E. peruviana no volvió a citarse desde su descripción en Rusia, por lo que se la juzga endémica de ese país (Rickard y Bishop, 1988). Más aún, trabajos recientes ya no la consideran como una especie de los CS (Palacios et al., 2004; 2006). Las otras especies de Eimeria fueron citadas en ejemplares vivos o momificados de alpacas, llamas y vicuñas (salvo E. ivitaensis para las últimas) y, en el caso de E. macusaniensis, también en guanacos (Leguía y Casas, 1999; Jarvinen, 1999; Beldoménico et al., 2003). La distribución de estos coccidios en Sudamérica aparece hasta ahora acotada al Perú (Guerrero et al., 1970a; Rosadio y Ameghino, 1994; Palacios et al., 2006) donde se identificaron, y a la Argentina, donde recientemente se diagnosticó la E. macusaniensis en guanacos, vicuñas y llamas (Beldoménico et al., 2003; Cafrune et al., 2006c; remitido) y las restantes especies (E. lamae, E. alpacae, E. punoensis y E. ivitaensis) en llamas (Cafrune et al., remitido). Salvo para el caso de E. ivitaensis, estos coccidios fueron informados también en CS de América del Norte (Rickard y Bishop, 1988; Schrey et al., 1991; Jarvinen, 1999) y de Australia (Lenghaus et al., 2004). La Tabla 2 presenta la prevalencia de la infección por coccidios específicos en heces de CS mantenidos en sus ambientes propios y fuera de ellos. Como ocurre en otras especies animales, la prevalencia e intensidad de estas infecciones suelen ser mayores en los CS jóvenes, que conforman el grupo etáreo más expuesto a presentar síntomas clínicos de coccidiosis (Guerrero et al., 1970a; Rosadio y Ameghino, 1994; Palacios et al., 2004; 2006).

Tabla 2. Prevalencia (%) de las especies de Eimeria específicas halladas en muestras de heces de camélidos sudamericanos (CS) criados en sus ambientes propios y fuera de ellos.

Especie de CS

Edad

Nº de muestras

E. m.

E. 1.

E. a.

E. p.

País

Referencia

Alpaca

1a

40 120

77,5% 17,5%

45,0% 17,5%

10,0% 67,5%

5,0% 85,5%

Perú

Guerrero et al., 1970a

Llama

1a

50 189

0% 1,0%

32,0% 9,0%

52,0% 27,0%

40,0% 17, 0%

EEUU

Rickard y Bishop, 1988

Llama

n. c.

144

1,4%

6,3%

55,6%

0%

EEUU

Schrey et al., 1991

Llama

1a

86 200

22,6% 8,5%

n. p.

n. p.

n. p.

EEUU

Jarvinen, 1999

Alpaca

1a

37 69

5,4% 8,7%

n. p.

n. p.

n. p.

EEUU

Jarvinen, 1999

Guanaco

1a

6 17

16,7% 5,9%

n. p.

n. p.

n. p.

EEUU

Jarvinen, 1999

Guanaco

n. c.

12

75,0%

n. p.

n. p.

n. p.

Argentina

Beldoménico et al., 2003

Referencias: E.m. (E. macusaniensis); E.l. (E. lamae); E.a. (E. alpacae); E.p. (E. punoensis) a (año); n. c. (no consta); n. p. (no pertinente)

Los CS se infectan al ingerir forraje o agua contaminada con ooquistes maduros conteniendo ocho esporozoítos que tras liberarse en el estómago invaden el intestino, donde inician la reproducción asexual transformándose en esquizontes. Tres de estos coccidios (E. lamae, E. alpacae y E. punoensis) se ubican en el epitelio de las vellosidades intestinales, en tanto que E. macusaniensis y E. ivitaensis lo hacen en las glándulas crípticas de las capas profundas de la mucosa (Palacios et al., 2004; 2006). Los esquizontes se reproducen internamente hasta romper las células, liberando cientos de merozoítos que invaden otras células intestinales para producir nuevas generaciones de esquizontes e iniciar luego la reproducción sexual o gametogonia. En esta etapa, algunos merozoítos se diferencian en células femeninas y masculinas, de cuya unión resultan los ooquistes inmaduros que son eliminados al medio ambiente con las heces. En condiciones adecuadas de temperatura y humedad los ooquistes esporulan en períodos de tiempo variables según las distintas especies de Eimeria: cuatro días (E. alpacae y E. punoensis), cinco días (E. lamae) y 12-14 días (E. macusaniensis) (Rickard y Bishop, 1988); aunque para las dos últimas

Leguía y Casas (1999) informan tiempos de esporulación muy superiores (10-12 días y 2333 días, respectivamente). Los períodos de prepatencia post-infección se determinaron en 10 días (E. punoensis), 15-16 días (E. lamae), 16-18 días (E. alpacae) y 33-34 días (E. macusaniensis) (Foreyt y Lagerquist, 1992; Leguía y Casas, 1999). La patogenicidad de tres de estas especies de coccidios se evaluó mediante infecciones experimentales. Mientras que E. lamae mostró marcada acción deletérea en crías de alpacas (Guerrero et al., 1970b), E. alpacae y E. punoensis no resultaron patógenas para llamas adultas (Foreyt y Lagerquist, 1992). Evidencia acumulada de infecciones naturales parece indicar que la E. macusaniensis sola o asociada con E. lamae o con E. ivitaensis exhibe el mayor efecto patógeno entre los coccidios propios de los CS (Guerrero et al., 1970a; Schrey et al. 1991; Rosadio y Ameghino, 1994; Lenghaus et al., 2004; Palacios et al., 2004; 2006). Los síntomas incluyen diarrea de tipo acuoso a sanguinolento, seguida de deshidratación, anorexia, emaciación y muerte (Palacios et al., 2006).

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Los informes de profilaxis o terapia farmacológica de las coccidiosis no abundan para los CS (Leguía y Casas, 1999). Se enfatiza la importancia de su prevención mediante prácticas de manejo que contribuyan a reducir los niveles de transmisión feco-oral de esta parasitosis.

generaciones tienen lugar en los endotelios capilares, invadiendo luego los músculos esqueléticos o el cardíaco donde producen una tercera generación antes de enquistarse. Los quistes sobreviven por años. El ciclo se completa cuando un cánido consume carne o vísceras crudas de CS.

2.1.3.2. Otros protozoarios Sarcocystis sp.: Los Sarcocystis son protozoarios relacionados con el género Eimeria, pero a diferencia de este requieren dos hospedadores para completar su ciclo, que es del tipo predador-presa. En las especies que afectan a los CS, el rol de predadores lo cumplen los perros, zorros u otros cánidos. Por lo común, las especies de Sarcocystis son específicas para sus hospedadores definitivos (predadores) e intermediarios (presas). Los CS domésticos son infectados por dos especies bien identificadas: S. aucheniae (Brumpt, 1912) y S. lamacanis (Leguía, Guerrero, Sam y Chávez, 1989). En los guanacos de Argentina y Chile se informó la infección por S. tilopodi (Quiroga, Lombardero y Zorrilla, 1969) y por S. guanicoe-canis (Gorman, Alcaíno y Muñoz, 1984), aunque resta confirmar si estas denominaciones no corresponden a una sola especie. Por otra parte, dada la estrecha relación filogenética entre los CS, se presume que todas estas especies de Sarcocystis son potencialmente infectivas para los diferentes CS domésticos y silvestres (Leguía, 1991b). Los Sarcocystis viven y se reproducen sexualmente en el intestino de los cánidos, siendo eliminados en las heces entre medio millón (S. aucheniae) y dos millones (S. lamacanis) de esporoquistes por día. La eliminación perdura entre cuatro (S. aucheniae) y ocho (S. lamacanis) semanas. Estos factores, sumados al largo período de supervivencia de los ooquistes (4-5 meses), originan una fuerte contaminación del ambiente. Los cánidos generalmente no presentan síntomas de la infección. Los CS se infectan con Sarcocystis cuando ingieren forraje o agua contaminados con heces de cánidos portadores. Los parásitos migran por la vía circulatoria a través del cuerpo, donde se reproducen asexualmente. Dos

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S. aucheniae produce quistes macroscópicos (3-6 mm x 1,5-2,5 mm) blanquecinos que pueden hallarse prácticamente en cualquier músculo (con predominio del cuello) pero nunca en el corazón. Por el contrario, S. lamacanis origina microquistes (12-14 µm x 30-32 µm) que se encuentran principalmente en el corazón y el diafragma, pero también en los músculos esqueléticos. Las infecciones mixtas por ambos Sarcocystis son la regla en los CS domésticos. Ninguno causa reacción inflamatoria local de importancia, aunque se han descrito cuadros de miositis en alpacas infectadas –presumiblemente- por S. aucheniae (La Perle et al., 1999). En general, se asume que las infecciones por Sarcocystis transcurren sin expresión clínica en los CS. Sin embargo, la administración de altas dosis de esporoquistes de S. lamacanis en alpacas sin contacto previo con Sarcocystis produjo síntomas evidentes (anorexia, fiebre, disnea, anemia, debilidad e incoordinación) que culminaron en la muerte entre 23 y 28 días post-inoculación (Leguía et al., 1990). La Perle et al. (1999) informaron también disnea, postración y aborto en una alpaca naturalmente infectada por Sarcocystis sp. Por otra parte, la administración de dosis más bajas de S. lamacanis produjo signos clínicos (anorexia, fiebre, anemia) pero fue insuficiente para ocasionar la muerte de otra alpaca (Leguía et al., 1990). La inmunidad frente a estos protozoarios parece sólida pero de corta duración, dando lugar a repetidas reinfecciones por Sarcocystis. Se especula que éstas pueden comprometer la respuesta inmunitaria de los CS frente a otros agentes patógenos. De cualquier manera, los perjuicios más reconocidos por la sarcocystosis se adjudican a la pérdida de calidad de la res de los CS domésticos por la presencia –masiva en algunos casos- de los conspicuos quistes de S. aucheniae. Además, el consumo humano de carne

cruda o poco cocida de CS con presencia de quistes de Sarcocystis sp. es capaz de producir náuseas, diarrea y cólicos, en apariencia causados por una endotoxina, que se resuelven espontáneamente en 1 a 2 días. El cuadro de gastroenteritis es más severo luego del consumo de músculo cardíaco con presencia de microquistes (Leguía, 1991b). En la Argentina, la presencia de Sarcocystis sp. fue documentada en las llamas (Kühne, 1986; Cafrune et al., 2001; Pidre et al., 2002), en las vicuñas (Kühne, 1986) y en los guanacos (Quiroga et al., 1969; Beldoménico et al., 2003). Aunque no existen datos de prevalencia de sarcocystosis en los CS locales, se presume que ella debe ser alta dada la situación de países como Perú, donde prácticamente el 100% de los CS domésticos mayores de dos años alberga Sarcocystis en su musculatura (Guerrero et al., 1967; Castro, 1974) La prevención de la sarcocystosis se basa principalmente en limitar el número de cánidos en los ambientes de cría de los CS. Investigadores peruanos trabajan actualmente en el desarrollo de una vacuna contra Sarcocystis sp. capaz de prevenir la infección de los CS con estos protozoarios (A. Hung, com. pers.). Toxoplasma gondii: es un protozario de localización intracelular que infecta a la mayoría de las especies animales de sangre caliente. Alcanza amplia distribución ligada a su particular ciclo evolutivo de tipo indirecto facultativo. Sus hospedadores definitivos son los gatos y otros félidos, en los cuales T. gondii cumple dos tipos de ciclo: el intestinal (con una fase sexual que define a los felinos como hospedadores definitivos) y el extra-intestinal. El primero origina esporoquistes que se eliminan con las heces y representan las formas infectivas del parásito. En condiciones favorables estas persisten por más de un año en el ambiente. Los CS se infectan con T. gondii cuando ingieren forraje o agua contaminados con heces de félidos portadores. La infección por T. gondii cursa por lo común en forma subclínica, aunque en distintas especies

de herbívoros puede eventualmente causar abortos o mortalidad de neonatos, siguiente a la transmisión congénita del protozoario. No obstante, este rasgo patológico no ha sido prácticamente documentado en los CS, presumiéndose una baja ocurrencia del mismo, tal como sugieren Jarvinen et al. (1999) después de lograr una gestación exitosa en llamas infectadas experimentalmente con altas dosis de T. gondii. Como ocurre en otras especies animales, la infección por este protozoario (evaluada por serología) se demostró en distintos ambientes. La prevalencia en llamas fue variable entre 33,5% para los EEUU (Dubey et al., 1992) y 5,38,6% (Wolf et al., 2005) ó 55,8% (ChávezVelázquez et al., 2005) en rebaños del Perú. En alpacas de Chile la prevalencia fue del 16,3% (Gorman et al., 1999) mientras que en vicuñas del Perú osciló entre 4,2% y 5,5% (Wolf et al., 2005; Chávez-Velázquez et al., 2005). La mayor prevalencia de infección por T. gondii en CS adultos respecto de los juveniles fue destacada por algunos autores (Dubey et al., 1992; Wolf et al., 2005). No existen datos sobre prevalencia de toxoplasmosis para los CS locales. Como para el caso de la sarcocystosis, la prevención de la toxoplasmosis se basa principalmente en limitar el número de félidos en los ambientes de cría de los CS. 2.2. Parásitos del aparato respiratorio Los CS no parecen tener nematodes específicos del aparato respiratorio, pero son parasitados por una especie de los pequeños rumiantes, el Dictyocaulus filaria. En la Argentina, D. filaria fue encontrado en guanacos de la Patagonia (Karesh et al., 1998; Beldoménico et al., 2003). Estos últimos autores informaron una prevalencia de 83,3% con intensidad media de 53 nematodes por individuo (máximo = 158), asociada a un cuadro histopatológico de congestión pulmonar, sugiriendo un efecto patógeno de cierta relevancia para el D. filaria, al menos en los guanacos del sur argentino.

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3. Parásitos externos 3.1. Piojos Los CS son parasitados por piojos picadores y masticadores. Se citan tres especies de piojos picadores pertenecientes al género Microthoracius (M. praelongiceps Neumann, 1909; M. mazzai Werneck, 1932 y M. minor Werneck, 1935) y una especie masticadora, Bovicola (Damalinia) breviceps Rudow, 1866 (Castro y Cicchino, 1998; Cicchino y Castro, 1998). Autores peruanos (Leguía y Casas, 1999) mencionan además a otro piojo masticador, Damalinia aucheniae, probable sinonimia de B. breviceps. La especificidad de los piojos picadores no parece demasiado estricta, dado que M. praelongiceps se encontró en todos los CS, que M. mazzai fue hallado en llamas, alpacas y vicuñas, y que M. minor se diagnosticó en alpacas y vicuñas (Rojas et al., 1993; Castro y Cicchino, 1998; Valencia e Infantes, 2001). Las infestaciones mixtas no son raras, como surge de la presencia concomitante de las tres especies de Microthoracius en vicuñas (Valencia e Infantes, 2001). Al parecer estos piojos se adaptan indistintamente a todas las regiones del cuerpo de sus hospedadores (Leguía y Casas, 1999). Los ciclos biológicos de estos ectoparásitos son mayormente desconocidos. Basados en observaciones propias y de otros autores, Cicchino et al. (1998) estimaron una duración de 14 a 31 días para el ciclo de vida de M. mazzai. Castro et al. (2005) mencionan más tarde que este ciclo es el único conocido entre los piojos propios de los CS, pero sin aportar datos que avalen esa afirmación. Los estadios adultos del M. mazzai, especie frecuentemente confundida con M. praelongiceps, fueron redescritos por autores argentinos (Cicchino et al., 1998). Leguía y Casas (1999) refieren cierta estacionalidad inverno-primaveral de estas parasitosis. El síntoma característico es el prurito. Los animales muerden y rascan las áreas lesionadas, agravando el cuadro clínico. La infestación masiva por Microthoracius sp. puede originar anemia, en tanto la alopecía se reconoce como propia de la parasitosis por B. breviceps

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(Leguía, 1991b). Según Castro y Cicchino (1998), la parasitosis por el M. mazzai ocasiona pérdidas de peso corporal y de calidad de fibra mayores a las estimadas por autores peruanos, superando incluso los perjuicios de la sarna, con las que a menudo se asocia. Ciertos trabajos informan mayor prevalencia de piojos picadores en los CS adultos respecto a los jóvenes: 38% de M. praelongiceps en alpacas adultas de Chile versus < 14% en juveniles (Rojas et al., 1993) y 40% de M. mazzai en alpacas adultas de Perú versus 20% en juveniles (Cicchino et al., 1998). Esto contrasta con los datos de vicuñas peruanas donde los jóvenes tuvieron mayor prevalencia de piojos picadores (21,1%) que los adultos (1,2%), con predominio de M.minor, seguido por M. praelongiceps y M. mazzai (Valencia e Infantes, 2001). Estos autores consignan además una más alta prevalencia de piojos en llamas en cotejo con vicuñas, atribuída al mayor contacto entre las primeras (domésticas) respecto de las últimas (silvestres). La intensidad de esta parasitosis aparenta ser más elevada en los individuos jóvenes (Cicchino et al., 1998) Estos ectoparásitos tienen amplia dispersión en la región altiplánica de América. En Argentina se constata la presencia de los cuatro piojos específicos de los CS (Castro y Cicchino, 1998; Cicchino y Castro, 1998). Los hallazgos locales son de vieja data, exceptuando la mención de M. mazzai para llamas de Kühne et al. (1986) y el reciente trabajo de Castro et al. (2005) sobre la misma especie en llamas de Jujuy. Fuera de América no se hallan citas sobre los piojos picadores propios de los CS, a diferencia del B. breviceps, que fuera informado para el Reino Unido y Australia (Duff et al., 1999; Vaughan, 2004). El control actual de los piojos se basa en el empleo de insecticidas como los piretroides o de lactonas macrocíclicas, cuya eficacia no parece haber sido hasta ahora evaluada rigurosamente en los CS. Cicchino et al. (1998) destacan la eficacia del moxidectin aplicado en dos dosis de 0,2 mg/kg con 7 a 10 días de intervalo para controlar la infestación por piojos en alpacas. Leguía y Casas (1999) advierten, sin embar-

go, una pobre eficacia de las lactonas para eliminar piojos picadores y masticadores en los CS. 3.2. Ácaros de la sarna En los CS se reconocen tres tipos de sarna: sarcóptica, psoróptica y chorióptica (Geurden et al., 2003). La primera es causada por el Sarcoptes scabiei var aucheniae y fue descripta en todas las especies de CS en su ambiente propio (Leguía, 1991b) como fuera de él (Bates et al., 2001; McKenna et al., 2005). La segunda es producida por una especie aún no determinada de Psoroptes en los CS domésticos, tanto en su hábitat propio (Leguía, 1991b) como en otros (Foreyt et al., 1992; Bates et al., 2001; D’Alterio et al., 2001). Por el contrario, la sarna chorióptica, debida probablemente a Chorioptes bovis, sólo ha sido reportada en CS domésticos criados en ambientes extra-andinos (Young, 1966; Cremers, 1985; Bates et al., 2001; D’Alterio et al., 2005a). Las infestaciones mixtas no son raras, como se informó en llamas del Reino Unido parasitadas por S. scabiei y Chorioptes sp. (Curtis et al., 2001) y en alpacas de Bélgica afectadas simultáneamente por los tres tipos de sarna (Geurden et al., 2003). La sarna sarcóptica se localiza en áreas del cuerpo desprovistas de fibra, como la cara, parte interna de los miembros, vientre y periné, pero puede extenderse a otras zonas y aun generalizarse (Guerrero y Alva, 1986). La sarna psoróptica, en cambio, suele limitarse a las orejas y cuello (Guerrero y Alva, 1986; Foreyt et al., 1992)) aunque se halló también en las regiones dorsal y perineal (D’Alterio et al., 2001). Por su parte, la sarna chorióptica suele restringirse a la porción distal de las extremidades de los CS (Young, 1966; Cremers, 1985) si bien fue encontrada además en otras partes del cuerpo (Geurden et al., 2003; D’Alterio et al., 2005a). En los ambientes andinos la sarna sarcóptica se reconoce como la más patógena y causal de las mayores pérdidas entre las ectoparasitosis de los CS (Guerrero y Alva, 1986; Leguía, 1991a,b). La fase aguda de la infestación por S. scabiei var aucheniae produce fuerte inflamación con exudación serosa y prurito intenso, proceso

que culmina en la formación de costras dolorosas en la fase crónica y –en casos graves- con la muerte de los animales afectados. La infestación por Psoroptes sp. se considera menos grave, si bien se han informado complicaciones secundarias, como la ocurrencia de otitis purulentas (Guerrero y Alva, 1986). Finalmente, la infestación por Chorioptes sp. resulta de importancia solamente en los CS de los países extraandinos donde prevalece (D’Alterio et al., 2005a). La prevalencia de la sarna sarcóptica supera el 40% en algunos rebaños de alpacas en Perú (Leguía, 1991a), valor también informado para la sarna chorióptica en alpacas del Reino Unido (D’Alterio et al., 2005a). Ambos tipos de sarna inciden con preponderancia en los CS jóvenes (Guerrero y Alva, 1986; D’Alterio et al., 2005a). La información sobre estas parasitosis es muy escasa para la Argentina. En guanacos de Tierra del Fuego Raedecke (1978) y Cunnazza (1982) (citados por Larrieu et al., 1985) comunicaron prevalencias de sarna (no especificada) variables entre el 8 y el 17%. Pero esta parasitosis no fue observada en guanacos de Río Negro (Larrieu et al., 1985) o de Chubut (Karesh et al., 1998). Por otra parte, se especula que la sarna sarcóptica puede constituir un problema sanitario relevante para las vicuñas (J. Bertoni, com. pers.). Sin embargo, la experiencia de los autores no permite hasta ahora validar esa presunción. Es de suponer que -al menos en la Puna argentina- la sarna de los CS tendría menor importancia relativa que en el altiplano peruano, dadas las características ambientales menos propicias y las diferencias en los sistemas de producción, entre otros factores. El control actual de la sarna en los CS se basa sobre todo en el uso de distintas formulaciones de lactonas macrocíclicas en las dosis recomendadas para los ovinos, en empleo “extra-rótulo”. Alva y Guerrero (1986) fueron quizás los primeros en probar en alpacas la eficacia contra S. scabiei de la ivermectina inyectable en dosis únicas de 0,2 mg/kg. Luego otros autores confirmaron en llamas y alpacas la eficacia de distintas formulaciones inyectables de esta droga contra las sarnas sarcóptica y psoróptica en

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dosis iguales o superiores, pero repitiéndolas entre dos y cuatro veces con distintos intervalos (Foreyt et al., 1992; Ramos Acuña et al., 2000; D’Alterio et al., 2001; Curtis et al., 2001; Geurden et al., 2003). Quizás debido al hábitat de Chorioptes sp. en la piel, el control de este ácaro requiere la aplicación tópica de ivermectina (dos dosis de 0,05 mg/kg con intervalo de 10 días) para mayor eficacia (Geurden et al., 2003) o el uso de lactonas formuladas para esa vía, como la eprinomectina (cuatro dosis de 0,5 mg/kg con intervalos semanales, según D’Alterio et al., 2005b) o, en su defecto, el empleo de acaricidas alternativos, como el fipronil (Curtis et al., 2001). 3.3. Garrapatas Solamente dos especies de garrapatas se han encontrado infestando a los CS, el Amblyomma parvitarsum Neumann, 1901 y el Otobius megnini Dugès, 1884. El primero es un ixódido (garrapata ‘dura’) correspondiente a un género en el cual los distintos estadios (larvas, ninfas y adultos) parasitan habitualmente a hospedadores diferentes. Todos son hematófagos y tras completar su alimentación caen al suelo donde mudan al siguiente estadio. Los adultos de A. parvitarsum se consideran parásitos específicos de los CS, fijándose con frecuencia en la región perineal de los mismos. No obstante, el hallazgo de adultos de esta garrapata en hospedadores distintos de los CS indujo a EstradaPeña et al. (2005) a sugerir para ella una especificidad parasitaria no tan estricta. El A. parvitarsum está muy difundido en la región altiplánica de Perú, Chile, Bolivia y Argentina y también en la Patagonia (Estrada-Peña et al., 2005), y fue encontrado en todas las especies de CS. Rojas et al. (1993) informaron prevalencias de infestación por esta garrapata del 23% y 20% en alpacas y llamas de Chile, respectivamente. La biología del A. parvitarsum es prácticamente ignorada. El período de preaove de las hembras ingurgitadas supera los tres meses (Aguirre et al., 1997), sugiriendo un ciclo de vida prolongado. Sus larvas se describieron recientemente pero las ninfas todavía no se conocen (Estrada-

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Peña et al., 2005). Los intentos de alimentar larvas de esta garrapata en llamas, como en conejos y ratas, fueron infructuosos (Aguirre et al., 1997; Cafrune et al., inédito). Sin duda los reptiles juegan un rol en la biología del A. parvitarsum, acorde con el hallazgo de sus larvas en lagartijas de Chile (González Acuña et al., 2004) y la exitosa infestación experimental con esos estadios en lagartijas (Liolaemus sp.) de Argentina (Cafrune et al, inédito). Por su parte, el O. megnini es un argásido (garrapata ‘blanda’) que involucra a un solo hospedador en su ciclo y se considera poco específica de hospedador. Sus larvas y ninfas, únicos estadios parasitarios, se fijan habitualmente en el fondo del conducto auditivo externo. El O. megnini fue hallado en llamas de la Argentina (Barbará y Dios, 1918; Cafrune, M.M., inédito) pero curiosamente no hay datos de esta garrapata para los CS de los otros países andinos. No se encuentran estudios que evalúen el efecto perjudicial de la parasitosis por garrapatas en los CS. Es probable que el A. parvitarsum ejerza alguna acción anemizante, mientras que el O. megnini podría predisponer la ocurrencia de otitis, tal como fue señalado para los bovinos. Tampoco se conoce un eventual papel de estos ectoparásitos como vectores de patógenos. Su control puede lograrse mediante periódica aplicación tópica de garrapaticidas en las respectivas áreas predilectas de fijación. Se consigna finalmente que las llamas pueden ser hospedadores adecuados para la garrapata (‘dura’) común del bovino (Boophilus microplus), como se probó mediante la infestación experimental de estos CS (Aguirre et al., 2000).

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