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Niveles Disponibles de Resistencia al Tizón Tardío Se puede asegurar que en un plazo no muy lejano se dispondrá de materiales adaptados, con buenas características culinarias y comerciales y resistentes a tizón tardío. Estos materiales serán un componente fundamental en el manejo integrado de la enfermedad El uso de funguicidas constituye la estrategia más utilizada para el control del tizón tardío de la papa. Los efectos de la misma son devastadores si no se la previene a tiempo, pero su control, con aplicaciones excesivas, puede ser dañino para el medio ambiente. Sin duda, la dispersión de las nuevas variantes de Phytophthora infestans, en los países en vía de desarrollo, puede resultar en incrementos dramáticos de uso de fungicidas y el desarrollo de químicos aún más poderosos, representando consecuencias importantes para el medio ambiente, la salud y el costo de producción. El problema del tizón tardío es más agudo en los países donde la alta humedad y la pobreza limitan la habilidad de los agricultores a responder aún a las formas más antiguas de la enferme-

Dr. Marcelo Huarte INTA Balcarce, Buenos Aires Ing. Agr. Silvia Capezio Facultad de Ciencias Agrarias, UNMdP

dad. La diseminación rápida de formas agresivas del patógeno y resistentes a los fungicidas, ha hecho de esta enfermedad el factor limitante biótico más costoso de la producción alimentaria mundial. El mejoramiento genético es una de las herramientas fundamentales del Manejo Integrado de Plagas y quizás la que menos “externalidades” negativas tiene, considerando principalmente su impacto ambiental. Para que el mejoramiento genético pueda cumplir con su cometido de producir cultivares que requieran un menor uso de funguicidas debe ser realizado en forma integral, desde el diseño y ejecución de cruzamientos promisorios hasta la producción de semilla de los materiales más exitosos. Si esto no puede realizarse total-

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mente en un solo lugar por razones económicas, los programas deberán recurrir a fuentes confiables de provisión de material. Los costos que esto implica pueden ser de diversa naturaleza (por actividad: cruzamientos, transplantes, selección evaluación; por variedad difundida, obtenida o por plántula producida; etc.) y el impacto de los mismos sobre la eficiencia del proceso varía de país en país. Cada programa nacional deberá juzgar la necesidad de ejecutar todos o algunos de los pasos del mejoramiento integral, incluidos las manipulaciones de ploidía y el mejoramiento asistido con marcadores moleculares, asegurándose que un alto número de genotipos sea sometido a selección todos los años. Se necesita trabajar con grandes poblaciones dada la naturaleza poligénica del carácter y la variabilidad propia de la autotetraploidía. PLANES DE MEJORAMIENTO EN AMÉRICA LATINA No se puede intentar dar un panorama real de la situación de los Planes de Mejoramiento en América Latina sin caer en el simplismo y en el desconocimiento, dada la complejidad de actividades que en los mismos se desarrollan y en las limitaciones impuestas por las grandes distancias y la comunicación. No obstante, se puede observar la situación desde el análisis de las variedades nacionales difundidas en cada país y desde allí, llegar a un análisis más profundos de cada caso. La Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Ecuador, Colombia, México, Perú y Uruguay son los países latinoamericanos con variedades nacionales difundidas a partir de Planes de Mejoramiento de diversa antigüedad. Programas jóvenes como el uruguayo coexisten al lado de programas longevos como los de la Argentina y Brasil, sin contar con la histórica actividad realizada por las culturas andinas precolombinas en Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú, países en los que el mejoramiento oficial y privado también es de larga data. La evolución de los Planes de Mejoramiento se vio muy impulsada por la acción de los Programas Cooperativos de Investigación (PROCIS), tales como PROCIPA, PRECODEPA y PRACIPA. En estas redes, el rol del Centro Internacional de la Papa (CIP), como capacitador, como facilitador del intercambio de materiales existentes en los propios programas y como generador de materiales de valor, ha

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sido otro factor de gran impacto para alcanzar el éxito en la difusión de nuevas variedades en América Latina. Por ello, se pueden caracterizar cuatro etapas claramente diferenciadas en la evolución de la creación de cultivares mejorados en América Latina: Prehistórica: tradicional, no científica, presente sólo en los países andinos, con gran intercambio entre comunidades. Desde principios del siglo XX a comienzos de los ‘80: con aplicación de los conceptos de la genética mendeliana, esfuerzos individuales en algunos países como la Argentina, Brasil, Colombia y México, poco intercambio entre programas. Abundancia de recursos oficiales nacionales e internacionales. La década del ‘80: implementación de los PROCIS, la acción del CIP, gran intercambio de material y tecnología, sinergismo entre los programas, numerosas variedades liberadas. Gran importancia de los recursos de organismos multilaterales. Del ‘90 en adelante: madurez de los programas, avance hacia la aplicación de técnicas moleculares para asistir a la selección, concentración en problemas globales como el Tizón Tardío, gran complementación con los Programas de Semillas, autofinanciación de muchos programas a través de la implementación de derechos de propiedad del obtentor. Escasez de recursos oficiales e internacionales. Se puede asegurar que en la actualidad la mayoría de los Planes de Mejoramiento de América Latina tienden a la búsqueda de resistencia durable al tizón tardío como prioridad y a su autofinanciación por diferentes mecanismos ante la escasez de recursos oficiales. Asimismo, el desarrollo varietal se ha orientado claramente hacia la demanda, con claras guías surgidas a través de los mecanismos participativos elaborados en Programas como los de Bolivia, Perú, Ecuador y Colombia. En países donde el tamaño del productor es mayor, la forma de difusión se parece más al tipo empresarial, tal como ocurre en la Argentina, Brasil, Chile, Méjico y Uruguay. Formas intermedias se observan en Colombia y Costa Rica. Rendimientos más estables (junto a resistencias más durables a virosis y a tizón), atributos de calidad industrial específicos y aspectos externos más atractivos al gusto local, son los objetivos comunes a todos estos planes. Para su

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VARIABILIDAD GENÉTICA

logro se han hecho más eficientes las técnicas de selección y evaluación. Algunos países, como la Argentina, han necesitado mecanizar el Plan de mejoramiento para hacer el proceso de selección similar al ambiente productivo del destinatario final. Lo mismo se aplica a otras técnicas como el riego y la fertilización. Por otro lado, se debe destacar que esta última etapa del mejoramiento genético fue favorecida por la aplicación masiva de técnicas de multiplicación rápida, factor que contribuyó sensiblemente a la difusión de los nuevos cultivares en todos los países. Además, aunque de una forma más lenta, se están aplicando técnicas moleculares para asistir a la selección, la transformación genética y la caracterización varietal. La Argentina ya dispone de un sistema de caracterización varietal basado en microsatélites, que sirvió para la detección de mezclas varietales en lotes de semilla a campo como así también para el establecimiento de sistemas de pureza e identidad varietal en empresas de semilla prebásica. En forma cooperativa entre la Argentina, Bolivia y Uruguay y junto con Escocia, Países Bajos y Francia, se están desarrollando marcadores moleculares para la detección de QTLs de resistencia durable a tizón tardío en una población segregante de Solanum chacoense creada y evaluada en la Argentina.

Se habla generalmente de la variabilidad genética como un patrimonio de la humanidad al que hay que preservar, pero poco se habla de su real utilización y de su valor práctico, que sin desmedro de su valor estratégico, tiene que ser considerado en su mismo nivel. Los Planes de mejoramiento de América Latina se han caracterizado por una amplia utilización de las especies silvestres nativas y de las cultivadas, ambas incorporadas en la especie de mayor utilización local; de hecho, híbridos ínter específicos como Solanum x chaucha, se han dado naturalmente y se usan en forma directa en la alimentación en algunas regiones andinas. Según los resultados de las investigaciones realizadas en la Argentina, Bolivia, Colombia y Perú, se puede afirmar que existe una alta variabilidad utilizable en el mejoramiento para resistencia durable a tizón tardío en América Latina, con fuentes de resistencia que van desde las especies silvestres hasta S. tuberosum. Cabe analizar a continuación, cuánta de esta variabilidad disponible ha sido introducida en variedades comerciales. CULTIVARES CON RESISTENCIA El Grupo de Enlace de América Latina de la Iniciativa Global para el Tizón Tardío (GILB) se reunió en febrero del 2000 en La Habana, Cuba, y acordó realizar un inventario de variedades con resistencia al tizón tardío, liberadas en la región. El material peruano incluye material del CIP y consiste en germoplasma con alto rendimiento, precocidad y buena calidad culinaria, además de la resistencia a tizón. Si bien la labor del CIP debe ser considerada como internacional, el programa tiene su base principal en la región andina y ha sido uno de los contribuyentes más importantes de germoplasma para selección en los países latinoamericanos de resistencia a tizón. Perú también dispone de una red nacional para la evaluación y selección de clones avanzados con resistencia al tizón. En la Tabla 1 se muestran 19 variedades de seis países de América Latina con buen comportamiento frente a tizón. En la Argentina, Pampeana INTA no ha demostrado poseer genes mayores, pero si alta resistencia bajo esas condiciones, si bien su comportamiento en los

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Papa Tabla 1. Variedades con alta resistencia a tizón tardío en seis países de América Latina

ensayos de SIFT no ha sido de las más resistentes, posiblemente por la ausencia de dichos genes R. En forma colaborativa con el CIP se han obtenido 23 clones avanzados (Población B3) y los mismos están disponibles para distribución internacional. Estos clones se han cruzado además con progenitores resistentes a virus, adaptados a día largo y sin genes mayores (Serrana INTA y Pampeana INTA) produciendo unos 3.500 clones en estado inicial de selección con infección artificial a campo en dos generaciones clonales. Se debe resaltar también el valor de la Colección Ecuatoriana de Papa, de donde se disponen seis clones seleccionados en forma participativa con los productores. México registra unas 27 variedades (Tabla 2) con diverso grado y tipo de resistencia al tizón. Este material es de gran valor dado el sitio donde fue seleccionado y la antigüedad de muchas de esas variedades en el cultivo. Siete de estas variedades son consideradas muy resistentes: Rosita (Sangema), San José, Norteña, Modesta Blanca, Zafiro, Malinche y Tabla 2. Variedades Mejicanas con resistencia a tizón

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Montserrat. PICTIPAPA ha informado de la evaluación de 853 clones de 9 familias del programa de D. Corsini (EE.UU.) donde se destacó la familia J103-K7 x B0718-3 con cuatro clones promisorios. Este material se distribuye a productores e instituciones mejicanas. LAS INTERACCIONES GENOTIPO x AMBIENTE Las interacciones genotipo x ambiente (G x A) en la resistencia a tizón tardío no han sido aún bien determinadas. Un estudio mundial sugiere cierta significancia de dicha interacción pero no parece ser más importante que la variación debida a genotipos y localidades. Estudios con familias de tubérculos parecerían indicar interacciones importantes entre genotipos y localidades con diferente longitud de día. El desarrollo de variedades con altos niveles de resistencia horizontal al tizón tardío adaptadas a tuberizar bajo día largo y con alta presión de la enfermedad ha sido un esfuerzo de larga data en otros programas fuera de la región y no ha estado exento de dificultades. Más aún si se

Papa Tabla 3. Valores medios de ABCPE y ordenamientos relativos de progenies de la población B3 evaluadas en 1995 para resistencia a tizón tardío en Balcarce (Argentina), Rionegro (Colombia) y Toluca (México)*.

* Los datos de Mexico y Colombia fueron suministrados por el J. Landeo y los datos de Argentina colectados por M. van Damme y M. Huarte

tiene en cuenta que muchas de las fuentes de resistencia disponibles, incluidas las generadas por el CIP, son muy tardías para las condiciones de los países del MERCOSUR. El estudio del posible ligamiento de estos caracteres es de suma importancia para poder manejar la interacción G x E y hacer más eficiente la selección. Asimismo, la combinación de la resistencia tizón con otras características de interés económico, tales como la resistencia a virus y la calidad culinaria, es un imperativo para lograr una mejor adopción de los nuevos cultivares. Este es el objetivo del Proyecto FONTAGRO entre FONAIAP (Venezuela), FORTIPAPA (Ecuador), INIA (Perú), INIFAP (Méjico), INTA (Argentina), Universidad Nacional y Corpoica (Colombia), IBTA (Bolivia) y CIP. CONCLUSIONES Existe una amplia variabilidad genética disponible en los programas de mejoramiento de América Latina y la misma se encuentra en

buen grado de utilización. Como consecuencia de ello, existen materiales avanzados y variedades que permiten prever una drástica reducción del uso de funguicidas una vez adoptados por los productores. Estos materiales suman unos 250 clones promisorios, una cifra importante considerando lo avanzado de su proceso de selección. La existencia de materiales promisorios y la alta variabilidad genética disponible indicarían la necesidad de orientar las técnicas moleculares a hacer más eficiente la selección y a la identificación de genes naturales de la especie para transformar variedades valiosas pero susceptibles. Por último, cabe destacar el efecto positivo que han tenido los esfuerzos de colaboración tanto entre países, a través de las redes cooperativas, como con el CIP. Además, en muchas casos, los trabajos codo a codo con el productor han asegurado la difusión de algunos de estos cultivares resistentes.

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