Dr. José Luis Orgeira. Cátedra Ecología General, Facultad de Ciencias Naturales e IML.
Nicho ecológico.
Objetivos: • • • •
Analizar y comprender los conceptos de nicho ecológico por medio de sus parámetros (amplitud y superposición); Comprender el concepto de dimensionalidad o hipervolumen; Comprender el concepto de superposición de nicho para dos especies y saber calcularlo; Comprender el concepto de amplitud de nicho para dos especies y saber calcularlo.
Contenido.
Concepto de Nicho Ecológico. En términos amplios, nicho ecológico se refiere a la posición y función que un individuo ocupa dentro de su ambiente. Este concepto incluye a todos los factores bióticos y no bióticos del ambiente que influyen sobre el ciclo de vida del organismo. De aquí se deduce claramente que el concepto de nicho involucra también a las interacciones del organismo con el ambiente. Desde que fue propuesto, el concepto de nicho ha modificado su enunciado a través de los años:
Grinnell (1917) lo definió como “Unidad de distribución dentro de la cual una especie está sometida a las limitaciones de su fisiología y su estructura física”. Es decir que lo que Grinnell definió como nicho corresponde al hábitat de una especie. Elton (1927) lo definió como “la posición funcional de un organismo dentro de su comunidad según sus relaciones con el alimento y con el enemigo”. Lo que Elton enfatiza aquí es la función o “profesión” que tiene una especie dentro de su hábitat. Hutchinson (1958) unificó los enunciados anteriores definiendo a nicho como “la totalidad de las variables físicas y biológicas que afectan el funcionamiento de un individuo”. En otras palabras, según este autor nicho son la suma de factores ambientales (bióticos y no bióticos) a los que responde un organismo.
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Debido a que el nicho es la relación entre los organismos y el ambiente, posee dos componentes. Uno corresponde a la respuesta del organismo a su ambiente, evaluado como la aptitud del organismo en su ambiente. El otro, es el efecto o impacto del organismo sobre su ambiente. Juntos, estos dos componentes forman un ciclo de retroalimentación que regula la abundancia de los organismos en su ambiente. Los impactos y respuestas pueden ser a su vez descompuestos en varios componentes asociados con diferentes factores ambientales a través de efectos directos e indirectos.
Ahora bien; si consideramos a cada factor ambiental (p. ej, temperatura del aire, humedad, presión atmosférica, latitud, altura, etc.) como una dimensión, podemos representar al nicho de una especie determinada como un hipervolumen constituido por n dimensiones, donde cada dimensión es una de las tantas variables ambientales que influyen en el ciclo de vida de un organismo. Pero además debemos tener presente que si una especie depende de ciertos factores ambientales, deben existir relaciones entre estos factores y la especie. Entonces, cuando hablamos de nicho también debemos hablar de cómo se relacionan; cómo se desenvuelven; cómo interactúan los individuos y los factores ambientales. Si a ello le agregamos que en un mismo hábitat coexisten Ejemplo de nicho trófico de la viudita de río Sayornis nigricans. Sólo podemos representar hasta 3 “dimensiones” o factores ambientales que determinan su recurso trófico.
diferentes especies (cada una de ellas influenciada por un
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grupo particular de variables o factores ambientales), comprenderemos la complejidad del concepto de nicho. Por ejemplo, en un mismo hábitat coexisten especies que pertenecen a diferentes grupos funcionales: carnívoras, frugívoras, herbívoras, omnívoras, etc., cada una de ellas con diferentes requerimientos de alimento, de espacio, de hábitat y sin llegar a competir unas con otras pero conviviendo juntas. El hecho de que las especies utilicen diferentes recursos tróficos no crea necesariamente competencia entre ellas, pero cuando dos o más especies comparten el mismo recurso, se produce una competencia interespecífica. Por ello el concepto de nicho está estrechamente relacionado con el concepto de competencia interespecífica. Podemos ahora ampliar la definición general de nicho que abarque los conceptos anteriores: es la relación entre una especie o población y su ambiente con interacciones mutuas, ya que el ambiente influye sobre el organismo y éste ejerce una respuesta hacia el ambiente.
Nicho fundamental y nicho real. El concepto de nicho fundamental fue presentado por Hutchinson y se refiere al estado en que una especie se encuentra sola en su ambiente; por lo tanto y al carecer de toda competencia, su nicho tiene un tamaño determinado conocido como “Nicho fundamental, virtual o precompetitivo”. Es obvio que ésta es una situación hipotética, ya que una especie nunca se halla totalmente sola en un ambiente; es decir, sin predadores ni competidores de ninguna clase. En términos más estrictos, la definición de Hutchinson fue “el conjunto entero de condiciones en las que un organismo puede vivir y sustituirse a sí mismo”. En contraparte, Hutchinson definió nicho real como “el conjunto real de condiciones bajo las cuales un organismo existe y el cual siempre es menor o igual al nicho fundamental”. Debido a que este concepto incluye predación y competencia, a nicho fundamental se lo conoce también como nicho precompetitivo o virtual, mientras que al nicho real se lo conoce como postcompetitivo.
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¿Podemos medir el nicho de una especie o población? Si. Existen parámetros que permiten cuantificar al nicho: amplitud y superposición (o solapamiento). Para comprender estos conceptos debe entenderse qué es una especie generalista y otra especialista. Una especie generalista es aquella que presenta, p. ej., un amplio rango trófico; una comadreja, una cucaracha común u otro organismo omnívoro. Por el contrario, una especie especialista es aquella que se ha especializado en algún tipo particular de recurso. El Koala, por ej., se alimenta de sólo una de las 14 especies existentes de eucalipto australiano. El Pingüino Adelia, presente en Antártida, es otro ejemplo: el 95% de su dieta está compuesta por sólo una especie de krill antártico, Euphausia superba. De aquí surgen importantes implicancias ecológicas, ya que una especie generalista probablemente tenga menos competidores por el alimento que una especie especialista, ya que bajo diferentes circunstancias, puede escoger hacer uso de otro recurso. La amplia capacidad de preferencias tróficas la hace además menos vulnerables ante eventos catastróficos (naturales o antrópicos) que una especialista. De la misma forma, un ave que puede construir su nido en cualquier espacio arbóreo disponible, tiene más posibilidades de éxito reproductivo que otra que requiera una única especie arbórea en particular. Entonces, una especie altamente selectiva, especialista o con una baja diversidad de recursos tendrá una amplitud de nicho más pequeña, porque debe maximizar y concentrar su búsqueda y energía únicamente en aquellas zonas donde el alimento (o sitio de nidificación, etc) esté efectivamente presente y/o disponible. Por el contrario, una especie generalista o con una alta diversidad de recursos poseerá una amplitud de nicho comparativamente mayor.
Pero ¿qué sucede cuando dos o más especies tienen iguales requerimientos? Estos requerimientos pueden ser de tipo tróficos, de espacio, de sitios para reproducirse, etc. Cuando esto ocurre, se produce una superposición o solapamiento de nicho. Por ej., si dos especies de aves utilizan el mismo hueco para nidificar o dos carnívoros que coexisten en el
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mismo hábitat recurren a la misma presa para alimentarse, se habla de superposición de nichos. Por definición, “la superposición de nicho es la utilización del mismo recurso por dos o más organismos”. Es obvio que cuanto más completos sean los solapamientos, significa que más idénticos serán sus recursos. El estudio de este importante aspecto ecológico es utilizado para evaluar el uso del hábitat por parte de las especies. En la realidad, dos o más especies no se solapan en forma absoluta o total. Es decir; los solapamientos ocurren sólo parcialmente ya que mientras algunos recursos tróficos son usados por ambas (o más) especies, otros recursos son utilizados por sólo algunas de ellas. El dibujo de los pinos y las aves (Gorjeadores en el hemisferio norte, el equivalente a las Loycas argentinas, Familia Icteridae) muestra cómo diferentes especies de aves del mismo género hacen uso de una misma especie de árbol pero sin competir entre ellas. Ello es así porque cada ave utiliza un estrato específico de la conífera. De esa forma, tenemos un caso donde varias especies de aves se alimentan del mismo recurso sin solapamiento o superposición de nicho.
Entonces, si la amplitud de nicho estudia la diversidad de recursos utilizados por una especie o población, podemos cuantificarla o medirla con los clásicos índices de diversidad de Shannon-Wiener o Simpson. Si la superposición o solapamiento estudia la similitud de recursos utilizados por una especie o población, podemos cuantificarla o medirla con una variedad de ecuaciones (ver Tabla 1); entre las que se encuentra la de Macarthur y Levin (1967).
¿Para qué medir estos parámetros de nicho? Para saber en qué forma los organismos utilizan el ambiente, ya que (según Pianka) un nicho puede ser caracterizado como una medida de uso de los recursos.
Los siguientes esquemas ejemplifican cómo los organismos utilizan el ambiente. En el primer ejemplo la especie A, por estar sola, tiene todos los recursos del ambiente a su disposición. Obviamente no existe competencia y esta situación hipotética o idealizada puede representarse de la siguiente forma:
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En este caso la especie A debe compartir el uso de los recursos del ambiente con otra especie, la especie B. Sin embargo, ambas tienen diferentes requerimientos, por lo que no existe solapamiento de nicho entre ellas y por lo tanto no existe competencia. Tenga en cuenta que estas situaciones de nichos colindantes pueden ser el resultado de competencia en el pasado e indicar que ambas especies están, en realidad, evitando la competencia.
En el siguiente caso, dos especies tienen iguales requerimientos de recursos, con igual amplitud, por lo que sus nichos se solapan y existe competencia. Esta situación puede representarse gráficamente de la siguiente forma:
En el siguiente caso continúa existiendo solapamiento de nicho entre dos especies pero a diferencia del caso anterior, ambas tienen amplitudes de nicho muy diferentes. La especie A tiene una amplitud de nicho mucho mayor que la B, existiendo por lo tanto solapamiento entre ambas y una fuerte presión competitiva de la especie A sobre la B.
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Por último, el nicho de la especie A incluye completamente al de la especie B. Aquí la competencia puede tomar dos caminos diferentes: 1, si la especie B es superior, continúa existiendo y la especie A deberá reducir el uso de recursos compartidos; 2, si la especie A es superior, excluye a la especie B y pasa a utilizar la totalidad de los recursos del gradiente o continuo ambiental.
