Hipotalamo

Limites y divisiones Regi6n preoptica Regi6n suprequiasmatica Region tu berosa

Regulacion autonorna Regulacion de la temperatura Conducta emocional Conducta de altmentacion Consumo de I(quidbs y sed Suefio y vigilia Ritmo circadiano Memoria Excitaci6n sexual

(supraoptka)

Region rnamilar

Conexlones Conexiones locales Conexi ones extrfnsecas

Fundones del hlpotalame Control de la hip6fisis posterior (neurohip6fisis) Control de la hip6fisis anterior

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Riego

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AI hlpotdlamo 10 divide el fornix en las zonas medial y lateral (interna y external.

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EI hipotdlamo se relaciona con uno diversidad de funcio· nes: a) control de la resorci6n del agua en el riri6n a traves· de la seaecion de 10 hormona antidiuretica (ADH) 0 VQSO-. ,. presina; b) contracci6n del muscuio liso uterino y expulsi6n ; de ieche del pezon en 10 lactancia mediante la . oxitocina; c) control de la tunao» de 10 hip6fisis por 10 seaecion de iaaores de fiberaci6n hip'otcllat:'1i~()S;:{!,j d) control del tallo cerebral y centros autonomos de 10me- .. dula espinal reioaonodos con las funciones cardiovascular, respiratoria y digestiva; e) control de 10 temperatura .del cuerpo a troves de tetmotreceptores sensibles a camb(os de 10 temperatura del tieqo sangufneo del hipotatamo; conducta emociona/ y reacci6n de "Iucha 0 huida"; g) tacion de 10 cotiducta deatimentacion a traves de tros hipotalamicos de 10 saciedad y 10 alimentacioni hlH quiacion del consumo de ltquldos (beber) y 10sed;i) suefio a troves de los centros hipotalcimicos de la Viql'lIa'3/,~~:~~, sueho; j) ritmo circadiano por las conexiones del naaeosu: praquiasmdtico, y k) 10 memoria a troves de las cor,exi,@n,e:',;:ttf al nucleo talamico anterior y 10 iormacion bipocampica,

EI hipotaiamo contiene los grupos nucleates siguientes: preoptico, supraquiasmatico (supraoptico), tubetoso y mami/cj'r. Las conexiones hipotakimicas se dividen en locales teterentes) y exttlnsecas (aferentes y eierentes). Las conexiones nipototamtcas locales consisten en el tracto hiporalamohipofisario y et rmcro tuberohipofisario (tubetolniundibular). Las conexiones oierentes extrinsecas inc/uyen 105 haces retinobipotalamico, del fornix, amiqdaiobipotakimico, taiamobipotaidmico, prosencetalico medial, peduncular mamilar inferior, fascicular longitudinal dorsal (de Schatz), poltdoiupotolamtco, cereoetotuootalamico, espinohipotaldmico e bipotalamico prefrontal. Las conexiones eietentes exttinsecas inc/uyen los baces mamitotakimico, mamilotegmentario, del f6rnix, prosencetalico medial, iascicular longitudinal dorsal (de Schatz), biootalumoamiqdaioiae y.aut6nomt),descendente, hipotalarnocerebeloso e hipotalamico prefrontal.

La irrigacion del hipotalamo .deriva de ramas de las arterias cerebtat anterior, comunicante comunieame posterioi y cerebral posterior.

268

HIPOTALAMO

dMITES Y DiViS«ONES

J, Preopcico 6J.:'. Supraquiasmarico (supra6prico) ~. Tuberosa 4 MamiJar

Regien pf'e6tAk~(fig. 19-1} k sus,ancia gris en la pane mas cosrral del hipodlamo, apenas ca~dal respeclO de Ia lamina terminal, cs 13 region preoprica, que reclhe Oluchas fibras que lIcv3n neuromediadores, como angio(ensin.. II, pc!plidos inducrores del slleno. ence(.1lina y cndorfina. entre orros. Conlienc los nucleos pre6pticos medial )' laceral }' el Hudco perivcnrriculal' pl'c6prico, El nucleo pre6ptico medial conrienc neuronas que daboran la hormona liberadora de gonadouopilla que llega a la glandula

ciona con la reproduccion, alimentacion, locomocion yexcitaci6n sexual. El nuclco preoptico medial se rehere como nucleo sexual-

mente dimorfico. Es dos veces mas grande en varones jovcnes en comparacion con rnujercs, ral vcz porque Ia liberacion de gonadorropina cs coustanre en los primeros, CIl canto que en 1(1$ segundas es clclica. La difercncia de ramaiio tambicn explicarfa la mayor exciracidn sexual publicada a estlmulos er6ticos que experirnenran los varoncs. Esrudios de imagenes de resonancia magnerica funcional mosrraron mayor acrivacion de la region prcopiica en varones comparada con mujeres cuando obscrvan pelfculas croucas.

Esre grupo nuclear, sicuado arriba del quiasma oprico, couriene los nucleos supraoptico, paravcnrricular, hiporalamico anterior )' supraquiasmarico. £1 micieo supraoprico sc halla arriba del rracro optico, en (;111(0 que d paravenrricular es dorsal a el, lateral :11 tercer vennfculo (fig. 19-3). Ambos micleos conrienen neuronas secretorias magnocclulares. Los axones de los dos nucleos sigllcn en el milo hipofisario para !Iegar al lobule posterior de la hipofisis (sisrema hiporalamoncurohipofisario) y rransportan material neurosecrerorio claborado en esros micleos )' alrnacenado en iumcfaccioncs axon icas dcnrro del lobule posterior, EI material neurosecrerorio consiste en vasopresina ADH )' oxi(ocina. L'ls pruebas sllgicl'en que eI nucleo supra6plico e1abom sobrc coda ADH. mientras que cl p,U'avcnrricular produce en especial oxitocina. La ADH accua en los tubulos conrorneados dist:

mamilar

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optico

Nucleo supraoptico

Tracto

hipotalamoneurohipofisario

HipOfisis posterior (neuro) Figura

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Representaci6n de los nucleos en cada una de las I~ giones del hipotalerno medial.

EI ruicleo anterior se funde con la regi6n preopcica. La estimulaci6n de la parte anterior del hiporalamo en animales genen un consumo excesivo de agua, 10 que hace pensar en un centro para la sed localizado en esta region. En nifios los rumores de esn zona se acompafian de rechazo a consurnir liquidos (beber) a pesar de una accnruada deshidraracion. EI nucleo supraquiasmarico, mal desarrollado en el hombre, recubrc eI quiasrna oprico. Participa en la regulaci6n del ciclo de suefio y vigilia, la rcmperarura del cuerpo y el cicio dla-noche (ricmo circadiano), Recibe aferencias bilaterales de las celulas gan· glionarcs de la retina. Se proyccra a los micleos paraventricular, tuberose y ventromedial del hiporalarno. Las lesiones del micleo en anirnales de expcrimenracion alreran las variaciories cfclicasde varias funciones corporales (p. ej., ciclos de la temperatura y el suefio y vigilia, cambios circadianos horrnonales).

Region tuberose (fig. 19..2)

Tercer ventriculo

Tracto

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ventromedial

Figura 19-2.

Nucleo arqueado

la sangre que bafia al nucleo supra6ptico. Un incremento de la osmolaridad sangulnea, como ocurrc en la desliidratacion, aumenra la producci6n de AOI I, en tanto que ocurre 10 inverse en esrados de osmolaridad sangulnea mas baja, por ejemplo la hidratacion excesiva. La secrecion de ADH aumenra por dolor, estres y medicamentes como morfina, nicorina y barbiniricos: disminuye por la ingestion de alcohol, 10 que explica el incremento de la micci6n con el consume de esre ultimo. La oxiiocina causa contracci6n de la muscularura lisa urerina y prornucve la expulsion de leche de glandulas mamarias en la lacrancia aI estirnular la contracci6n de sus celulas rnioepireliales. La oxitocina que se elabora de forma comercial sc uriliza para inducir el trabajo de pano. No se conoce aun la funci6n de la oxirocina en varones.

Nucleo paravenlricular

Nuclao

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Glandula hip6tisis

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79-3. Esquema del sistema hipotalamoneurohipofisario.

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Es la regi6n mas ancha del hiporalamo y en la que se ilusrra mejor la division del hipotalamo en las areas medial y lateral por eI fornix. Se exriende desde eI infundibulo en la parte anterior hasu el Cllerpo mamilar en la posterior. La regi6n ruberosa contiene los micleos hipotalamicos ventromedial. dorsomedial y arqueado (infi:mdibular) . EI nucleo ventromedial, un area mal delimitada de neuronas pequefias, se relaciona con la saciedad; sus lesiones bilaterales en animales producen aperito voraz, obesidad y conduces salvaje. Las anomalfas en el hipocilamo lateral a este nivel causan perdida del apetito. En consecuencia, se piensa que eI centro de la saciedad se vincula con eI micleo ventromedial y un centro de alimentacicn con eI hiporalamo lateral. EI micleo dorsomedial es una masa mal delimitada de neuronas pequefias dorsal en relaci6n con eI nueleo ventromedial. EI nucleo arqueado consiste en neuronas pequefias situadas de modo ventral respecto del tercer venrrfculo cerca del receso infundibular. El11llcleo arqueado contiene doramina, que controla las secreciones de prolactina y hormona de crecimienm. Ademas, las neuronas de esce nucleo se tineo de manera positiva para las hormonas adreoocorticotr6pica (ACfH) e hiponsaria liporr6pica beta (~LPH) y endorfina beta (B-ENO). Estas susrancias se rransmiten

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HIPOTALAMO

a fa hipOfisis an.ferior ~ rra:'es .del tracro ruberoinfuodibular y el sisremaportal h'pofis.ano. Se piensa que el miclco arqueado acnia en la conducta emocional y la funcion endocrina. Esre nuclco es un b~aJ1comayor hipotalamico de 1:1 accion de b leprina para suprimlf eI consume de all 111 en I'OS. En el nucleo arqueado exisren Jleur~nasque ~romuev?? cl consume de alirnenros (orexinergicas) e inhJben fa alimentacion (anorexinergicas) y son blanco para la accion de la lcprina. Las neuronas orexinergicas arqueadas emplean eI neuropeptido Y.

La region mas caudal del hiporalamo es la zona mamilar: coruiene los miclcos (cuerpos) marnilarcs c hiporalamicos postcriorcs. Los prim:ros son dos rnasas esferic~s,qllC salcn de la supcrficic ventral del hiporalamo caudal en rclacion COli el tubtr cinereum v rostral respeCto de la Iosa inrerpeduncular y la susrancia perforada anterior. Gacla cuerpo l1l,amllarc?nncne dos mideos: medial y lateral. EI nudeo medial esra en particular bien desarrollado en el hombre. Es el principal desrino del fornix y el origen del rracro rnamiloralamico. EI nucleo hiporalamico posterior es una masa de neuronas ~randes CO? sitlla~ion dor~al respecro de los cuerpos mamilares, .t..~el principal ongen de fibras hiporal:imicas que descienden al rallo cerebral, A. REGiON LATERAL

lar fenesrrado en la neurohipohsis, La interrupcion de esre tracto causa diabetes insfpida, tin padecimiento que se caracteriza por excrecion excesiva de orina (poliuria) de densidad especifica baja y consume excesivo de aglla (polidipsia), sin alieracioucs de la concemracion de glucos« en sangre uorina.

B. TRACTO TUBEROHIPOFISARIO(TUREkOINFUNOISUtAR}_

peclo del forniX y eJ rracro mamdoralamico. Conciene eI [facto ~rosencefalico ~edial y el nude? hi~otalamico lateral. EI primcro conect~ ,en se~lIdo rostral el 11Iporalamo con el area seplal }' Ia formaclOn re[Jc~lar del tallo cerebral en la parte caudal. EI hipot~jamo lareral nene a su cargo de manera espednca la alimCI1l;[Cl6n.Las neuronas que concienctl el peptido orexina (hipocrcrina) se hall~n de. ~odo exclusivo en 1.1region hiporal:imica laceral. La a~milllsuaCion ceorral de hipocretina 1 estimula el consumo de alllnencos.l:~s neuronas de hipocrcl:ina en la regi6n lareral cll1ircn lIna prorec~lon densa al nudeo arqucado hipotalamico. La hipocrerma, lO.hlbe las neuronas arqueadas anorexincrgicas )' excita las orexl~erglcas: Las n,eu~onas de hipo~retina lambien se proyectan a los nudeos h'potalamlcos paravemnclilar y ventromedial, esrruc~ras qll~ se sabc que integran la alimenracion. EI sisrema orcxin:tf h.'pocrenna es asimismo d principal sistema neuromodulador exC1t~dor911eregula ac{iviclades de 105 sistemas Illonoam inergico y colinerglco para concrolar estados de vigilancia. La desrrucci61l de nellronas de orexinalilipocrerina se acompafia del trastorno del suefio, 0 narcolcpsia.

COr-lEXrONES (fiG. 19-3)

..oJf ~I hipoci.lamo ticne conexiones extensas que indican sus ac~

Clones en la inregraci6n enciocrina, autonoma )' somarica.

Conexiones locales

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El hipotaIamo influye en la fi.1l1?6nde .Iahip6fisis a traves de dos ~as:d uacre hipotalamohipo.6saiio (supra6ptico-hiponsaIlo) y el tracto tuberohipofisario (tuberoinfulldibular).

A. TRACTO HIPOTAlAMOHIPOFISARIO .(SUPflA6PTICO-HIPOFISARIO) (FIG. 19-3)

Este tracto proviene de las neuronas magnoceluiares de los nucleos supraopric? y paravencricular del hiporaJamo y rermina en el16bulo posterior de la glandula rup6fisis (neurohip6fisis). Los axones e~ este tracto rransporran vasopresina (AD H) del nllc!eo Supra6pnco y oxitocina del nueleo paraventricular al1echo capi-

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Esrc tracro proviene de las neuronas parvicelulares pcqueiias de los nudcos arqueado '! perivenrricular r term ina en capilares en la eminencia mediana yel milo infundibular. Las fibras de esre rracto rransmiren facrores hipocalamicos liberadores (agenres hipofisorropicos) al lobulo anterior de la glandula hipofisis a naves del sistema portal hipofisario. Los agenres hipofisorropicos csrimulan 0 inhiben 1.1secrecion de hormonas hipofisarins por cl Iobulo anterior.

A. CONEXIONES t~TRiN5ECAS

AFER;.:E~/;c..:.T:::ES~

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Se han publicado las aferencias hiporalamicas exrrfnsecas siguienres: 1. Tmcto retinohipotaldmico. Fibras de celulas ganglionarcs de la retina se proyeccan de forma bilateral a los nuclcos supraquias- - mancos del hiporalarno a rraves del nervio y el quiasma ~.., opticos, Llegnn al miclco como fibras dirccras gel quiasrna optico 0 colarerales de nbras rerinogcuiculadas. Esre rracro transmirc informacion sobre la periodicidad de la luz al nucleo supraquiasrndrico, que acnia en el rirmo circadiano. 2. Fornix. EI f,jmix comprende la principal aferencia al hipOtalamo. Prm'ielle de la formacion hipocimpica y el subiculo y sigue un cursa ell forma de C hacia delante abajo del cuerpo calloso. ran dislaJ1tCcomo d aguJero de ]\,10nro interventricular. en donde dcsapacece en 13 susrancia del dicncefalo para lIegar a los clicrpos mamilares. Aunque d principal componente del fornix proviene de la formaci6n hipocampica}' eI sllbfcuJo, tambicn lIeva 6bras del area sepral a los cuerpos mamilares. Su principal blanco dencro de cs[Osultimos es eI nucleo medial. 3. Tmctoalnigdalohipocaldmico. Las aferencias ai hipottllamo proveniences de Ja amfgdata sigueo dos VIas.Una es a craves de la terminal estriada, mas ancigua en rermi.uos filogenericos, que enlaza la amigdala con los nudeos pre6pcico, hipotalamico anterior, ventromedial y arqucado del h.iporaJamo. La otra es a traves del sistema vencral de fibras amigdalofugalcs. mas rccieme en senrido filogenecico, que enlaza la 3mfgdala con eI nudeo hipmaJamico lateral. 4, Pibras tnlamohipotaldmicas. Escas 6bras siguen de los nudeos calamicos dorsomediales y de Ia linea media al hipot:Hamo lateral y posterior y son escasas. Las fibras de los nudeos ralamicos anrcriores lIegan a los cuerpos mamilares a rraves del tracro mamilotalamico y proporcionan un mecanismo de retroalimentaci6n a los cuerpos mamilares. 5. Tractoprosencefdlico mtdiaL Esee haz de fibras discllrre en eI hipoci.lamo lareral. Tcaslada al hipoci.lamo arercJlcias de diversos origenes, que illcluyen prosencefalo basal (corteUl olfatoria, area septal, llucleo accumbens septal), amfgdala, COfteza frontal premotora, formaci6n reticular del tallo cerebral y medula espinal. 6. Ped'lnculo mamilar inferior. Esre haz de fibras enlaza los nueleos regmcncarios dorsal y ventral del mesencefalo con el cuerpo mamilar. Contienc asimismo aferencias indirecras de vw sensoriales ascend en res. 7. Pasdculo longitudinal dorsal dt Schutz. Las fibras aferenres en este fasdculo enlazan 1a susrancia gcis peciacueducral (central) del mesencefalo con el hipotaIamo.

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La region la,ter~1de hipotalamo esta siruada en el plano lateral res-

271

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272

I CAPfTUL019

8. Fibras paLidohipottt/d.micas. Esre haz de fibres precede del niicleo lentiforme y se proyecra a neuronas del nucleo hiporalamico ventromedial. 9 Fibras cerebelohipotalnmicas. Esre haz de fibras surge de rodos los micleos profundos del ccrcbelo r relaciona estc ultimo con [a funci6n nuronoma. 10 Otms ttjel"l'ncirts.Otras aferencias del tallo cerebral al hiporalamo incluyen las que provienen de los micleos del rafe (seroroninergicas), el locus ceruleus (norsdrenergicas) y el micleo solitario. Esr~ISfibr~lsenrran en eI hiporalamo a rraves del haz medial del cerebro anrerior. La afcrencia de la medula espinal llega al hiporalarno a craves de la Iormaciou reticular del tallo cerebral. ;. c , Fibres prt/r(li/ttl/I'J-hipot(t/dllliras. Se han dcmovrado couexioncs reciprocas emrc cI hipordlamo )' b corrcza prefromul. Sc originan Ilbr,l$ prcfronrales-hiporal.imicas I!I1 especial de las arCJSorbiraria y prefrorual medial r ierrninan sobre rodo en el hipocilamo posterior, con algunas term inacioues en el hipocilamo ruberosa y anterior, EI origen de las fibras prefronraleshiporalarnicas de la corteza prelronral llmbica )' sus blancos en el hipotalamo sugiere que son enlaces imporranres para la rcspuesra auronoma a la ernocion.

1~-CqN~XIO"'[-SEE5.!3.t~JES EXTRfN;;,ECA5 £1 hipotalarno ernire fibras (efcrencias) a la mayor pane de las areas de las que recibe afcrencias. Se han informado las conexiones hiporalamicas clcrenres extrinsecas siguienres: 1. Iracto mmnilotaldmico (rracio de Vicq tfAzyr) (vease fig. 11-4). Es un sistema de fibras de dos senridos que

conecta los cuerpos marnilarcs con cI ruicleo talamico anrenor. 2. Tracto nltI1l!ilotegme!1tflrio. Las fibras de 10$ cuerpos marnilares siguen un curse caudal para rerrninar en los nucleos regmenrarios dorsal r ventral), de manera secunda ria en los nucleos ilucnomos cranealcs (nuclco mOror dors:l! del vago, nucleo ~ solitario. nudeo ambiguo) r espinalcs (columna edular imermcdiolareral) . 3. Fornix. En eI fornix CUi'sanfibras'redprocas de! cuerro mami·· lar a la formaci6n hipoc;.impica. 4. Tmeto pro.f(ncefllh·o medial Esre haz conduce impulsos del hipocilamo lareral en sentido rostral a los nudeos sepeales }' en direcci6n caudal a los nucleos rcgmenrarios y la sustancia periaeueduccal (central) del mesencefalo. 5. Fasclculo lOllgimtiinnL dOrIfli de Schiitz. Las fibras de esre fascrculo enlazan el hipodlarno medial con la sustancia gcis periacueductal del mesencefalo, los nucleos oculomorores accesorios y los nudeos salivales. 6. Fibrar hipotalamoamigdaloitks. Eseas fibras siguen a craves de la estria terminal), el sistema venrral de fibras amigdalofugales y proporeionan informacion retr6grada al nticleo amigdaloide. 7. Fibras autOnomlls descendenus (6g. 19-4). Axones de neuronas en eI nucleo paraventricular, eI area hiporahimica lareral y eI hipocilamo posterior se proyectan a nudeos de nervios eraneales autonomos en el raIlo cerebral (nucleos motor dorsal del vago, ambiguo y solitario) y ntideos aut6nomos de Ja medula espinal en la columna celulac intermediolateral y la columna sacra de celulas aut6nomas, A trav6 de estas eonexrones, eI hipocilamo controla procesos aut6nomos centrales celacionados con la presi6n ancriai, frecllencia cardiaca, regulaci6n de la temperatura y digesti6n. Mucil3S de cstas 6bras son componentcs del fascieulo longitudinal dorsal de SchUtz.

HIPOTALAMO"

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Nucleo paraventricular, regiones lateral y posterior"

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TALLO CEREBRAL

Nueleo motor dorsal del vago Nucleo ambiguo

Nueleo solitario

MEDU8\ ESPINAG

CentrosautollO!Jii . Torckicos -: Saeros

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'__-'~--J Figura 19-4.

Representaci6n de las proyecciones aut6nomasdel, cendentes del hipotalarno.

8 Fibras hipotalamocerebelosas. En los ulrimos afios, una seriede invesrigaciones revelo la exisrencia de una com pleja red de vias direcras e indirecras entre hiporalarno )' cerebelo. Las pr0YtCciones son bilarerales con preponderancia ipsolateral. Seorig~ nan de diversos micleos y areas hipoialamicas, pew sobre todo de las arras hiporalamicas lateral }' posterior. La "fa dirttta llega al cerebelo a traves del pedunculo cerebeloso superior. La via indirecra Il~ga 31 cerebelo despues de relevos en varios micleos del rallo cerebral, La via hiporalamocerebelosa puede proporcionar el susrrato neuroanarornico para las respuesn, aurcnomas que se inducen POf; esrimulacion del cerebelo. 9. Fibras hipotalamotaldmicas. Esre sistema de fibras conecu tI area hipotalamica preoprica con el ruicleo ralamico dorsomedial. 10. Fibras IJipotfllfllllopreji-onfflits. Esras fibras sc originan en particular del hiporalamo posterior con algunas contribuciones de los hipo[~ll;ullos ancerior y ruberosa. En COlllrasrecon la coflexion hipotal:imica prefrontal quc se origina de modo selectivo de 13 eorteza prefrontal limbica, la proyecci6n prefrontal del hiporalamo se disrribuye en [Odos los secrores de la correIa prefrontal. En el cuadro 19-1 se resumen las conexioncs aferences yeferences del hiporalamo.

FUNCJONES DEL H~POTALAMO Las funciones del hiporalamo, mediadas a craves de sus variadas y ! complejas conexiones, induyen diversas aetividades relevances del cuerpo. La siguienre cs una lisla de algunas de las mas importames y mejor conocidas.

Control de la hip6fisis posterior (neurohip6fisis) Se !leva a cabo a naves del sistema hipotalamoneurohipofisario ya comencado. Se e.1(fieoden cerca de 100 000 fibras amielfnicas de los· n{lcleos supraoptico y paravencricular del hiporilan10 a1lecho capilar fenestrado de la neurohipofisis. Estas fibras transporran dos hormonas peptfdicas: vasopresina (ADH) y oxicocina. La vasopresina promueve la resorci6n de agua por eI rift6n. En lesiones de la neurohip6fisis, la euminaci6n urina.ria de dcnsidad cspedfica baja lIega a 10 a 15 liuos por dfa, un padecimientO que se conoee como diabetes inslpidl7.. La oxitocina escimula la contracci6n de los masculos lisos del utero y promuevc la expulsi6n de leche de la glandula marnaria en lactancia.

HIPorALAMO

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273

Cllodro 19-1. Conexi ones del hipotalarno

:·Je7.antp.

Eferente X

Tracto hipotalamohipofisario

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X :~i:~!6';~~~6~~~~ft~lcO"" . ....x . .

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'''Estrfii''iermi'nal Tractoamigdal6'fugai ventral Talam'ohipoiai~miCo

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x - ?edunculo mamHar'inferlor · Fasdculo longl'ilidin'iildo'r-sai (de Schutz) -"Palido1iipotal~nlico ..-........ ..

x X

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·-·pr~i~i·~i~hi~6fiii~ini'Co..·.. . i

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...Hipoia'j~mICO':·i:irefiorital······..······ ·· ·

Nudeos supraoptico y paraventricular Neurohip6fisis Nucleos arqueado y periventricular Eminencia media y tallo inrundibu"lar Celulas ganglionares'dela retina ..··..N·udeo supraq'uiasmMl'co . Formaci6n hipodili'piCil, subfcuio' .. " (ii'e'rpe rna'milar" .. .. Cuerpo mamilar Formaci6n hipocampica .. NLideo amigdaloide .. . "i\j'~de'ospreoptico y ·arquead'o . ....NQcleos pr~?flti~