En plantas este paso de regulación no es importante
fosfofructoquinasa
En plantas:
PEP
+ Pi
Regulación de la glicólisis (III) C) Piruvato quinasa FOSFOENOLPIRUVATO
ATP, NADH
-
PIRUVATO
-
Fructosa 1,6-bifosfato
Acetil-CoA
En plantas:
+
citrato
En plantas es el principal nivel de regulación
+ NAD+, AMP, ADP
Ruta de las Pentosas Fosfato Definición: es una ruta alternativa de la glicólisis en la que se oxida la glucosa con fines principalmente anabólicos. Lugar celular: citoplasma citoplasma y plastidios (en plantas)
Objetivos: 1) proporcionar NADPH para biosíntesis reductora 2) proporcionar glúcidos de diferentes Nº de C para las biosíntesis. Ej.: ribosa 5-fosfato para la síntesis de nucleótidos; eritrosa 4- P, síntesis de aminoácidos. Fase Oxidativa: generación de poder reductor en forma de NADPH Fase No Oxidativa: destinos alternativos de las pentosas fosfato
RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO RAMA OXIDATIVA
H
-O C=O
OH C=O
H HO H
H
OH H
NADP+
H
O
O Mg2+
OH
NADPH
Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa
H
HO
H
CH2OPO3=
Glucosa-6-fosfato
H
OH
CH2OH
OH
OH
HO
H2O
CH2OPO3=
6-fosfogluconato γ-lactona
C=O
NADP+ H
H
OH
H+ Lactonasa
H
H
Mg2+
NADPH
H
H
OH
+ CO2
OH
OH CH2OPO3=
6-fosfogluconato
6-fosfatogluconato deshidrogenasa
CH2OPO3=
ribulosa-5-fosfato
RAMA NO OXIDATIVA H
C=O
H
C
OH
H H
CH2OH C=O
OH OH CH2OPO3=
H
OH
H
OH
ribosa-5-fosfato 1º pentosa
CH2OPO3=
ribulosa-5-fosfato
HO H
CH2OH C=O
transcetolasa (TPP) HO
H
CH2OH
H
OH
C=O
H H
OH OH
H OH
+
seudoheptulosa-7-fosfato
HO
CH2OH
C=O
C=O H
H
OH
H H
OH OH CH2OPO3=
+
H
C=O
H
C
HO OH
CH2OPO3=
transaldolasa
H H
H OH OH CH2OPO3=
fructosa-6-fosfato 1º molécula
+
H
C
OH
gliceraldehido-3fosfato
xilulosa-5-fosfato 2º pentosa CH2OH
C=O
CH2OPO3=
CH2OPO3=
CH2OPO3=
H
H
C=O
H
C
OH
H
C
OH
CH2OPO3=
eritrosa-4-fosfato
CH2OH
H
C=O
C=O
H
C
H OH
HO H
+
xilulosa-5-fosfato 3º pentosa
H HO H
C=O
OH
C
transcetolasa(TPP) HO H H
OH
CH2OPO3=
CH2OPO3=
H
H
CH2OH
H OH OH
+
H
C=O
H
C
OH
CH2OPO3=
CH2OPO3=
fructosa-6-fosfato 2º molécula
eritrosa-4-fosfato
gliceraldehido-3fosfato
OH
glicólisis
OH H
O
activa
[ NADPH ] aumentada
OH
H
G6PD CH2OPO3=
Glucosa-6-fosfato
[ NADP+ ] aumentada
X inhibe
Ruta Pentosas Fosfato
Papel del NADPH en la regulación del reparto de la glucosa 6-P entre glicólisis y ruta de las pentosas fosfato
Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas
Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas
En las reacciones asimiladoras de C de la fotosíntesis, las mismas enzimas catalizan el proceso inverso: ruta reductora de las pentosas fosfato
Fase oxidativa
Fase no oxidativa
Síntesis de nucleótidos
Síntesis de NADPH
Generación de Energía
GLUCONEOGÉNESIS Definición: síntesis de glucosa a partir de precursores que no sean hidratos de carbono. - LACTATO: proveniente de músculo en actividad - AMINOÁCIDOS: proveniente de la degradación de proteínas - GLICEROL: proveniente de la degradación de triglicéridos - 3-FOSFOGLICERATO: en la fijación del CO2 en plantas - ACETIL- CoA: proveniente de lípidos a través del Ciclo del glioxilato en plantas
Primer rodeo (precursor alanina o piruvato) fosfoenolpiruvato
G L U C O N E O G E N E S I S
FosfoenolpiruvatoCO2 carboxiquinasa
GDP GTP
Oxalacetato NADH NAD+
Malato Deshidrogenada (cit.)
malato
NAD+
malato
NADH
Malato Deshidrogenada (mit.)
oxalacetato Piruvato carboxilasa
CO2
alanina
alanina
ADP+ Pi ATP
piruvato piruvato Otros aminoácidos
Piruvato quinasa
ADP ATP
G L I C O L I S I S
Primer rodeo (precursor lactato)
G L U C O N E O G E N E S I S
fosfoenolpiruvato
fosfoenolpiruvato CO2 Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
GDP GTP
oxalacetato Piruvato carboxilasa
CO2
ADP+ Pi ATP
piruvato
NADH
piruvato
NAD+
lactato deshidrogenasa
lactato
ADP ATP
Piruvato quinasa
G L I C O L I S I S
Rutas alternativas desde el Piruvato a Fosofoenolpiruvato
Tercer Glucosa-6- Pi rodeo fosfatasa
G L U C O N E O G E N E S I S
glucosa
ATP hexoquinasa ADP
Glucosa-6-P Pi
Segundo fructosa-1,6rodeo bisfosfatasa
Fructosa-6-P
ATP fosfofructoquinasa
Fructosa-1,6-di-P
ADP
aldolasa
Gliceraldeído-3-P NAD+ Pi NAD+ NADH
Dihidroxiaceton-P NADH
deshidrogenasa
1,3-Bisfosfoglicerato ADP
ADP
ATP
ATP
quinasa
3-fosfoglicerato mutasa
2-fosfoglicerato enolasa
fosfoenolpiruvato
G L I C O L I S I S
sacarosa
Gluconeogénesis en vegetales
hexosas Fosfoenolpiruvato CO2
Fosfoenolpiruvato caboxiquinasa
oxalacetato NADH NAD+
Malato deshidrogenasa
Malato
Período de actividad intenso
Biosíntesis de polisacáridos Intervienen: Nucleótidos fosfato: UTP, ATP Hexosa
Nucleótidos- azúcar
Cebador Glucogenina Enzimas
Glucógeno sintasa Enzima ramificante
almidón Vegetales:
Organismos Animales
celulosa
Cloroplastos y amiloplastos Membrana plasmática
Hígado y músculo principalmente
Biosíntesis de glucógeno
Pirofosfato inorgánico hidrolasa
PPi
UDP-glu UDP-glucosa pirofosforilasa ATP
Glucosa
ADP
Glucosa-6P
hexoquinasa
2Pi Glucosa(n) (cebador)
UTP
Glucógeno sintasa
Glucosa-1P mutasa
UDP
Glucosa(n+1)
ramificaciones GLUCÓGENO
Biosíntesis de almidón
Pirofosfato inorgánico hidrolasa
PPi
ADP-glu ADP-glucosa pirofosforilasa ATP
Glucosa
ADP
Glucosa-6P
hexoquinasa
2Pi Glucosa(n) (cebador)
ATP
almidón sintasa
Glucosa-1P mutasa
ADP
Glucosa(n+1)
ramificaciones ALMIDÓN
Biosíntesis de glucógeno La enzima glucógeno sintasa transfiere la glucosa a partir de UDP-glucosa al Extremo no reductor del polímero en crecimiento formando un nuevo enlace α 1-4
SÍNTESIS DE RAMIFICACIONES EN EL GLUCÓGENO O ALMIDÓN
Extremo No Reductor o OH
o
o
o
o
o
o
o
o
o o
o
o o
o
o
Extremo No Reductor
OH
o
o
o
o
o
o
Enzima ramificadora
Extremo No Reductor
o OH
o
o
o
núcleo de Gno.
o
o
o
o
o
o o
o
o
o
o
Amilo (1-4) a (1-6) trans glicosidasa o glucosil-(4-6) o
o
o
núcleo de Gno.
o
o
FUNCIÓN DE GLUCOGENINA
Destino de las triosas fosfato en plantas ALMIDÓN (Almacenamiento)
SACAROSA (transporte)
CELULOSA (pared celular)
HEXOSAS FOSFATO
PENTOSAS FOSFATO
ADP NADP+
TRIOSAS FOSFATO
ATP NADPH
Reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz
CO2 H2O
Destino de las triosas fosfato en plantas para la síntesis de sacarosa o almidón