Diversidad. Objetivos. Que el alumno comprenda los conceptos de diversidad y biodiversidad y sus fundamentos; que conozca los conceptos asociados como equitatividad, dominancia, especies raras, rarefacción, diversidad alfa, beta y gama, etc,; que desarrolle matemáticamente y aplique los diferentes métodos de medición de diversidad, interprete sus resultados y conozca sus ventajas y desventajas y que se familiarice con los métodos alternativos de medición de diversidad. Contenido. 1. ¿Diversidad = Biodiversidad? Diversidad significa variedad, diferencia, conjunto de cosas distintas. En Ecología, el concepto de diversidad ha atraído desde siempre la atención de los investigadores, quienes se han preguntado, por ejemplo, porqué hay más organismos en unos lugares que en otros. En estudios ecológicos cuando se habla de diversidad se deben tener en cuenta el número de especies: se simboliza como S y se lo conoce más frecuentemente como riqueza; el número de individuos por especie y la equidad o equitatividad; es decir, la forma equitativa en que se distribuyen los individuos de cada una de las especies presentes. Más adelante se verá por qué éste es un elemento crítico en la evaluación de las comunidades. El concepto de diversidad es diferente del concepto de Biodiversidad. Biodiversidad es la variedad y variabilidad de todos los seres vivos y de los ecosistemas que integran. Significa que la biodiversidad abarca 3 niveles: una diversidad ecológica (hábitats, ecosistemas, paisajes, biomas, bioregiones, etc); una diversidad genética (genes cromosomas, individuos y poblaciones) y una diversidad organísmica o de especies (Familias, Géneros, especies, individuos, etc). En la práctica, la aplicación de los índices de diversidad se basa en la información biológica previamente colectada en una serie de localidades. Para el estudio de la biodiversidad también se necesita recopilar información biológica, pero esta vez sobre escalas espaciales mucho mayores y sobre una mayor variedad de grupos taxonómicos.

2. ¿Por qué nos interesa medir la diversidad? Cualquier estrategia de protección del ambiente debe asegurar la salvaguardia de la biodiversidad. El conjunto de los seres vivos que habita un país constituye un Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

1

patrimonio insustituible porque cada especie, e incluso cada población, albergan en su genoma la información de millones de años de adaptaciones evolutivas. Estamos hablando de una enorme fuente de información cuyos potenciales beneficios a futuro aun no conocemos con certeza. Hoy vemos cómo poblaciones y especies enteras están desapareciendo debido a la perturbación humana. Ante el riesgo evidente de pérdida de diversidad biológica que las actividades humanas están produciendo, el propósito de las reservas naturales debe ser la protección de la biodiversidad, pero antes debemos decidir en dónde situar esas reservas y vigilar su estado de salud. Para ello necesitamos herramientas fiables capaces de medir su variación en el espacio y en el tiempo. Algunas de esas herramientas son los índices de diversidad y los modelos que explican la distribución del número de especies y sus abundancias. Sin embargo, tanto los índices como los modelos deben ser utilizados dentro de un contexto funcional; es decir, se supone que la diversidad o la distribución de los individuos entre las especies es consecuencia de las interacciones ecológicas entre ellos y de las relaciones entre estos y su medio ambiente.

3. Cómo medir la diversidad.

Existen varios modelos generales para medir la diversidad, entre los que citamos: •

Métodos directos, que incluye: a) Riqueza de especies (se cuenta el número de especies por muestra) La riqueza de especies o número de especies presentes es la medida de

diversidad más simple y directa de medir la diversidad. Es un valor intuitivo y proporciona una expresión comprensible e instantánea de la diversidad. Sin embargo, presenta dos inconvenientes. Primero, no considera la abundancia relativa de las especies presentes; es decir, el número de

Comunidad A

Comunidad B

individuos por especie.

Especies: 34

Especies: 68

Tomemos el siguiente

Individuos por especie:

Individuos por especie:

ejemplo de dos

12445

1005

comunidades, A y B:

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

2

¿Podemos concluir cuál de las dos comunidades tiene mayor diversidad teniendo en cuenta sólo el número de especies? La comunidad B aparenta ser más diversa porque contiene más especies, pero la comunidad A es once veces mayor en cuanto al número de individuos por especie. El segundo inconveniente que presenta es que no considera el tamaño de la muestra. Obviamente, el número de especies obtenido dependerá del tamaño de la muestra. b) Rarefacción: Método utilizado para conteo de especies cuando hay muestras de de diferentes tamaños. Se lo explica más adelante. •

Modelos no paramétricos (se usan cuando no contamos con el número de individuos). a) Chao; b) Jacknife; c) Bootstrape.

•

Modelos paramétricos (se usan cuando contamos con el número de individuos). a) Curvas Dominancia-Diversidad o Curvas de Importancia de especies (se explica más adelante).

•

Índices de abundancia proporcional. a) de equidad o equitatividad: Índice de Shannon-Wiener. b) de dominancia: Índice de Simpson.

Estos índices son ecuaciones matemáticas que cuantifican la diversidad. Se conocen también como Índices de heterogeneidad, porque consideran tanto la riqueza de especies como la distribución de los individuos de cada una de esas especies. Veremos dos tipos: los índices de equidad (Shannon-Wiener) y de dominancia (Simpson). Para cualquiera de ellos el principio es el mismo: toma los valores correspondientes al número de especies y número de individuos por especies, los combina y los presenta como un solo número. Vamos a ver en qué consiste cada uno de ellos:

a) Índice Shannon-Wiener (H’). Es tal vez el índice de diversidad más utilizado y se lo representa como H’. Este índice deriva de la Teoría de la Información, porque combina la información de valores de riqueza de especies (S) y de abundancia de individuos por especie. Cuanto mayor es H’, mayor es la diversidad del ambiente que estamos estudiando. En la teoría, este índice adquiere valores entre 0 (cuando en la muestra hay una sola especie presente) y el logaritmo de S (si todas las especies están representadas por el mismo número de Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

3

individuos). Sin embargo, de acuerdo a Margalef (1972), en la mayoría de los ecosistemas naturales Shannon-Wiener varía entre 1 y 3,5 (excepcionalmente pueden haber ecosistemas con valores mayores como bosques tropicales, arrecifes de coral) o menores (ambientes extremos como zonas desérticas o regiones polares). Los valores que nos da Shannon-Wiener deben ser tomados con precaución, ya que asume que: •

todos los individuos en los muestreos provienen de una población infinitamente grande;

•

todos los individuos han sido seleccionados al azar;

•

todas las especies están representadas en la muestra.

Respecto de este último punto, al índice de diversidad de Shannon-Wiener se lo conoce también como índice de equidad, porque expresa la equidad o uniformidad de las abundancias de todas las especies de la muestra (véase más adelante el concepto de equitatividad).

b) Índice de diversidad de Simpson (D). Este índice deriva de la Teoría de las Probabilidades porque mide la probabilidad de que dos individuos, seleccionados al azar dentro de un hábitat, pertenezcan a la misma especie. Se lo conoce también como índice de dominancia, porque a diferencia del índice de diversidad de Shannon-Wiener, otorga mayor peso a las especies más abundantes o dominantes sin evaluar la abundancia o contribución del resto de las especies. Por este motivo, este índice varía inversamente con la heterogeneidad: cuantas más especies estén presentes, más bajo será su valor. En otras palabras, Simpson tiende a ser más pequeño a medida que la diversidad aumenta. En general, Simpson varía entre 1 (cuando en la muestra hay una sola especie presente) y S (si todas las especies están representadas por el mismo número de individuos).

5. ¿Cuándo utilizar el índice de diversidad de Shannon-Wiener y cuándo el de Simpson?

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

4

La Tabla 1 ejemplifica cuándo utilizar cada índice. Dos comunidades hipotéticas (A y B) presentan diferentes números de especies y de individuos. Los valores obtenidos para el índice de diversidad de Simpson son iguales para ambas comunidades, mientras que los obtenidos para Shannon-Wiener difieren entre sí. Esto se debe a que el índice de diversidad de Shannon-Wiener es más sensible a la presencia de especies raras. En este caso, las especies raras son las 90 que presentan una abundancia total de 667 individuos. Comunidad A

Nº sp 6

B

91

Abundancia / sp 2: 18.000 4: 16.000 1: 40.000 90: 667

Shannon-Wiener 0,78

Simpson 0,83

2,70

0,83

Tabla 1. Valores de diversidad utilizados

para evaluar dos comunidades hipotéticas.

El índice de diversidad de Simpson no fue capaz de detectar esta diferencia porque sencillamente no las considera en su análisis porque otorga más peso a las especies dominantes. Por ese motivo, Simpson es también conocido como “índice de dominancia”. Como en cualquier estudio, la decisión que debe tomar el investigador acerca de cuál índice utilizar reside en los objetivos planteados. Así, de este ejemplo se deduce que a) utilizaremos el índice de diversidad de Shannon-Wiener cuando el objetivo principal de nuestro estudio en una comunidad sean las especies raras; b) utilizaremos el índice de diversidad de Simpson cuando el objetivo principal de estudio sea el grado de dominancia relativa de pocas especies en una comunidad.

6. Aplicaciones de los índices de diversidad.

Un simple conteo del número de especies de un sitio (riqueza específica o S), sería suficiente para obtener un indicio preliminar de su diversidad. Sin embargo, tanto el índice de diversidad de Shannon-Wiener como el de Simpson consideran además los valores de abundancia de individuos por especie. ¿Por qué? Porque conocer la abundancia de individuos de una especie significa evaluar la importancia de ésa especie dentro de una comunidad. Ello permite identificar aquellas especies que, por su escasa representatividad en la comunidad, son más sensibles a las perturbaciones ambientales. Trasladado a la práctica, identificar un cambio en la diversidad de una comunidad (ya sea en el número de especies o en la distribución de las abundancias por

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

5

especie) nos está alertando acerca de posibles procesos empobrecedores presentes en el área bajo estudio. Sin embargo, es importante destacar que los valores de los índices de diversidad no proveen respuestas para solucionar problemas específicos de la gestión de vida silvestre y sus resultados deben ser tomados con mucha cautela. Sólo nos brindan un indicio del estado de salud de una comunidad. Ésta es la importancia práctica de la utilización de índices de diversidad en estudios ecológicos, y de esto se deduce que, además, aportan información que nos permiten comparaciones en el tiempo o entre comunidades. En resumen, las medidas de diversidad pueden ser usadas donde quiera que un asunto pueda ser clasificado y medido. Como ya se ha explicado, los índices de diversidad pueden ser herramientas útiles para los análisis de hábitos alimentarios, para estudios ecológicos comparativos, para vigilancia ambiental, etc.

Consideraciones a tener en cuenta si usa el índice de diversidad de ShannonWiener. La ecuación de Shannon-Wiener representa un cálculo sencillo que puede ser obtenido incluso desde una calculadora de bolsillo. Su uso se ha generalizado a partir de la década de 1970 y aun hoy es utilizado por numerosos ecólogos en sus trabajos. Sin embargo, la ecuación debe ser utilizada con precaución, ya que presenta ciertos inconvenientes que pueden llevar a una mala interpretación de sus resultados. Algunas de las limitaciones del índice de diversidad son las siguientes: 1. no tienen en cuenta el n muestral; 2. la ecuación asume que la distribución de las especies es aleatoria, cuando en la realidad suele ser agregada; 3. sus resultados se expresan en valores logarítmicos, lo cual impide comparaciones con otras mediciones hechas con diferentes logaritmos; 4. su escala de referencia se presta a confusión; 5. no tienen en cuenta la identidad de las especies, por lo tanto: 6. son incapaces de avaluar la importancia de una especie dentro de la comunidad.

Tenga siempre en cuenta las limitaciones de estos índices. Los índices en sí mismos no son más que herramientas matemáticas que describen y comparan la diversidad de especies. La

sola aplicación de un índice de diversidad, cualquiera que fuere, no es suficiente como para obtener resultados que permitan tomar decisiones de manejo para la conservación Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

6

de un ecosistema o parte de él. Para ello, es necesario profundizar en otros aspectos que se verán más adelante.

7. Equitatividad (J’).

Fig. 1. Ejemplos de dos comunidades hipotéticas, una con baja y otra con alta equitatividad.

La equitatividad, también conocida como uniformidad, es la repartición o distribución igualitaria de los individuos entre las especies presentes. Es un importante concepto asociado con la diversidad, porque cuanta más pareja sea la abundancia de todas las especies de una comunidad, más alto será su valor de diversidad. En la Fig.1 se observan las diferencias entre dos comunidades hipotéticas, una con alta y otra con baja equitatividad. En la gráfica de la izquierda, todas las especies de la comunidad presentan abundancias similares. Por el contrario, la de la derecha muestra que existe una fuerte desigualdad en las abundancias de cada especie. La Fig. 2 muestra la relación que existe entre

Fig.2. Ejemplos de equitatividad alta y baja.

la Equitatividad, la riqueza y la diversidad. El “ecosistema” A posee baja riqueza (una sola especie, “a”) y por lo tanto baja diversidad. El ecosistema B posee alta diversidad (5 especies) pero baja equitatividad, porque la especie “a” abarca más del 90% de la abundancia de todo el ecosistema. El ecosistema C posee alta riqueza y equitatividad, por lo tanto alta diversidad. La equitatividad se simbolizada como J’ y su ecuación es J’ = H’ / ln(S), donde S: nº de especies. El valor de J’ se sitúa entre 0 y 1, donde 1 representa una situación en la que todas las especies son igualmente abundantes.

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

7

8. Especies comunes y especies raras.

Ya hemos dicho que en una comunidad no todas las especies están representadas por el mismo número de individuos. En el común de los casos se da de que unas pocas especies son muy abundantes (especies comunes) y por lo tanto con mayor probabilidad de ser observadas.

Fig.3. Ejemplo de distribución de las especies en una comunidad hipotética con presencia de especies raras y especies comunes.

Otras especies tienen una abundancia intermedia y la mayoría están representadas por sólo unos pocos individuos, por lo que serán poco frecuentes de registrar o capturar (especies raras; Fig. 3). Si el objetivo de estudio en esta comunidad son las especies comunes, es conveniente utilizar el índice de diversidad de Simpson; si el objetivo lo constituyen las especies raras, el índice de Shannon-Wiener es más apropiado.

9. Dominancia (C).

El término dominancia (simbolizada como C), se define como el grado en que una o pocas especies acaparan la totalidad de los individuos de una comunidad. Es decir, son los porcentajes de abundancias de las especies más comunes.

10. Curvas de importancia de especies o Curvas Dominancia-Diversidad.

Hemos visto que los índices de diversidad expresan sus resultados bajo la forma de un número el cual, en la realidad, resulta muy poco intuitivo. Decir que una comunidad tiene un H’= 3,45 no nos dice nada acerca de cómo están representados y distribuidos los individuos y las especies en esa comunidad. Existe un complemento a los índices de diversidad que es muy simple y real, porque refleja fielmente la distribución de especies: las curvas de importancia de especies, curvas DominanciaDiversidad o Curvas del Modelo de Whittaker. Como su nombre lo indica, una curva de importancia de especies no se trata de un valor numérico (como el que nos dan los índices de diversidad), sino de un gráfico en dos dimensiones donde se representan las Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

8

abundancias relativas de cada una de las especies ordenadas de más a menos dominantes o importantes numéricamente. Por este motivo, su principal ventaja reside en que permiten visualizar rápida y fácilmente qué especies son más importantes (o dominantes) y cómo se distribuyen a lo largo de sucesivos muestreos. Las curvas de importancia de especies ofrecen tanta información que en

Figura 4. Ejemplo de curva de

algunos estudios ecológicos complementan la

importancia de especies.

información dada por los índices de diversidad.

¿Cómo se construye una curva de importancia de especies? En la abscisa deben ubicarse las especies ordenadas de más a menos importantes (=más a menos abundantes) y en la ordenada se ubican sus abundancias respectivas. Si bien las abundancias pueden representarse como números absolutos o discretos (como en la Fig.4), más generalmente se los muestra como log10 Pi , porque el uso de logaritmos representa de manera más pareja los valores altos y bajos sobre el eje. Se utiliza el log10 porque los valores a representar son decimales; en la calculadora es simplemente “log” (la base 10 no se escribe, queda implícita). Ahora bien; debido a que los puntos en la abscisa no indican valores absolutos ni escalas sino simplemente el orden en que decidimos ubicar las especies, se pueden graficar dos o más comunidades para compararlas sobre el mismo sistema de ejes (Fig. 4). Esta es una de las propiedades más importantes de las Curvas de Importancia de especies porque permite determinar cuál especie fue dominante en una temporada y compararla con el resto. Para el ejemplo de la Fig. 4, podemos representar la misma comunidad de aves que hemos estudiado a lo largo de tres años diferentes (Comunidad 1: Año 1; Comunidad 2: Año 2 y Comunidad 3: Año 3) y visualizar rápidamente cuántas especies había en cada muestreo, cuáles están presentes o ausentes (recambio de especies), si se han agregado nuevas especies, etc.

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

9

11. Interpretación de los gráficos de una curva de importancia de especies:

Es muy importante saber interpretar cada elemento de estas curvas. Con estos gráficos se puede comparar entre muestras todos los aspectos biológicamente importantes de la diversidad de especies. En la Fig. 4, el ancho del gráfico sobre la abscisa refleja el número de especies que estamos estudiando. En la Comunidad 1, su curva abarca un mayor ancho, por lo tanto tiene un mayor número de especies que la comunidad 2 y 3. Sin embargo, también se ve que esta diferencia es causada por la diferencia en la “longitud de las colas” (la parte horizontal de la curva con el número de especies =1). Tercero, (excepto por las colas) la forma de las curvas de las comunidades 1 y 2 son idénticas, lo que significa que la equitatividad o su inverso, la dominancia, es la misma en ambas comunidades, pero la secuencia de especies es diferente. Es decir; las tres especies más comunes en la comunidad 1 están en el lado opuesto en la comunidad 2. Ahora piense en lo siguiente: si las especies A, B o C fueran especies clave o bioindicadoras, esta información puede ser extremadamente importante en un estudio de biodiversidad, porque la variación en las abundancias de una especie indicadora puede estar causada por cambios ambientales ocurridos en su ecosistema. Sin embargo, el mayor contraste visual se nota entre los sitios 1 y 2, por una parte, y el 3 por otra parte. La pendiente más plana de la comunidad o sitio 3 indica mayor igualdad o equitatividad entre las especies, con varias especies de abundancia intermedia y ninguna dominante (como en la A en el sitio 1 o la C en el sitio 2). Pero aun más importante es el hecho de que las especies de mayor abundancia del sitio 3 casi no existen en las otras dos comunidades, por lo que podrían tratarse de especies exóticas o invasoras. En resumen; de este sencillo análisis se deduce que aun utilizando índices de diversidad, siempre debemos tener presente a) de qué especie estamos hablando (cuál es su posición dentro de una comunidad) y b) cómo se distribuyen las abundancias relativas de las especies. Para comprenderlo, piense en este ejemplo: una comunidad de plantas o peces compuesta de especies nativas es más saludable y tiene mayor integridad ecológica que una comunidad igualmente diversa pero compuesta por especies exóticas invasoras y agresivas. Si en casos como estos Ud. utiliza un índice de diversidad sin tener en cuenta la identidad de las especies, puede cometer un grave error.

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

10

12. Diversidad Alfa, Beta y Gama.

Los índices que acabamos de ver nos permiten saber qué diversidad existe dentro de un hábitat determinado o diversidad intrahábitat. Ahora podemos decir que esta diversidad intrahábitat, que se calcula en una muestra, en un punto o en un sitio concreto, también se la conoce como diversidad Alfa.

Pero si necesitamos estudiar el recambio de especies entre hábitats diferentes o a lo largo de un gradiente ambiental, debemos aplicar diversidad Beta. Conceptualmente, la diversidad ß es el grado de disimilitud entre dos hábitat diferentes en cuanto a la composición de especies. Significa que cuanto mayor sea la diversidad ß, mayor será la diferencia entre conjuntos de especies a lo largo de un gradiente. El concepto de diversidad ß fue introducido por Whittaker en 1972 y lo definió simplemente como “el recambio de especies entre hábitat o localidades”. También puede calcularse la diversidad Beta temporal de un hábitat; es decir, el cambio de especies entre muestras realizadas en un mismo hábitat a diferentes tiempos.

¿Cuál es la utilidad de calcular Beta? El cálculo de la diversidad ß se lo usa en cuestiones de conservación de sitios de alta biodiversidad. Por ejemplo; si se tuviera que seleccionar sitios para conservación, resulta obvio que los esfuerzos se concentrarían en aquellos sitios de alta diversidad ß, es decir, en ambientes donde el recambio de especies es alto. La selección de estos sitios de alta biodiversidad para elaborar estrategias de conservación, se realiza por medio de cálculos de diversidad ß.

Por último, existe lo que se conoce como diversidad Gama (δ), que es la riqueza del conjunto de comunidades que integran un paisaje o una región. La diversidad Gama es, por lo tanto, la resultante de la diversidad Alfa y Beta. Entonces, uniendo ahora todos los conceptos, β queda definida por la siguiente ecuación: β= δ / α Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

11

En esta ecuación, cuanto más alto sea el valor de ß, significa que mayor es el intercambio de especies entre hábitats (resulta obvio que, para realizar cálculos de diversidad ß debe calcularse antes la diversidad Alfa y la diversidad Gama).

Resumiendo lo anterior: La diversidad Alfa se mide con a) Riqueza de especies (S); b) índice de ShannonWiener; c) índice de Simpson. La diversidad Beta se mide con índices de similitud o disimilitud: a) índice de Jaccard; b) índice de Sorensen. La diversidad Gama se mide con el índice Gama, producto de la diversidad Alfa promedio y la diversidad Beta promedio.

13. Rarefacción.

Cuando se toman muchas muestras en el campo para estudios de diversidad, no se puede garantizar que todas tengan el mismo tamaño; es decir, que todas contengan el mismo número de especies y de individuos. Entonces, ¿cómo puedo comparar las muestras si todas tienen diferentes tamaños? El método de rarefacción propuesto por Sanders (1968) permite comparar el número de especies (riqueza) entre muestras que difieren en el número de individuos. Consiste en estimar cuántas especies hubiera tenido la muestra más grande si se hubieran capturado el mismo número de individuos que en la muestra más chica. Es decir, propuso un método para “rarificar” (hacer más rara o más chica) la muestra más grande para levarla a un nivel de abundancia igual a la de la otra muestra. De allí el término "rarefacción".

En la tabla siguiente vemos, como ejemplo, una serie de muestreos donde fueron obtenidos distintos números de especies y de individuos. El proceso de rarefacción se plantea esta pregunta: ¿cuántas especies habríamos esperado en la trampa A si hubiera contenido un total de 11 individuos en lugar de 25?

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

12

El cálculo de “rarificar” las muestras más grandes se repite muchas veces tomando cada vez un orden distinto y aleatorio de los casos; es decir, se hacen sucesivos re-muestreos al azar de los datos cuyo objetivo es construir una asíntota la cual indica que, aunque se aumente el número de muestras (o de individuos registrados), el número de especies ya no se incrementa. En este tipo de gráfica, las especies se ubican en el eje Y (ordenada) y el número de muestras o individuos en el eje X (abscisa). La rarefacción calcula y grafica además la variabilidad (promedio y desviación estándar) para determinar la significancia de las diferencias una vez que ya ha sido re-calculada la riqueza de especies en función de los datos.

Comparación de las curvas producidas a partir de dos muestras, donde es posible comparar la diversidad (en términos de riqueza de especies) de ambas muestras, Pi y Pb.

Los cálculos de rarefacción y su gráfica pueden ser desarrollados a partir de programas estadísticos específicos, como el EstimateS, Ecología con números, Eco-Sim, SPADE, entre otros.

14. Resumen de lo visto.

Usted debe calcular la diversidad de una comunidad determinada. Proceda de la siguiente forma: •

Seleccione su comunidad con la seguridad de que está muestreando una proporción representativa de la misma;

•

Después del muestreo, construya y estudie con cuidado las curvas de importancia de especies; observe la forma de las gráficas, la distribución de las especies que las conforman y sus abundancias relativas, especialmente si hay especies clave.

•

Si desea cuantificar la diversidad, complemente estas curvas con índices de diversidad, pero tenga presente sus limitaciones. Recuerde que un índice mal utilizado puede tergiversar todo el estudio.

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

13

•

La rarefacción es un proceso que simplifica el trabajo de campo calculando

el número de especies esperado cuando las muestras son de diferentes tamaños.

Actividad principal.

Usted trabajará con datos reales de comunidades de aves de la localidad de Escaba que fueron tomados por alumnos de la cátedra en tres horarios diferentes de un mismo día. Para ello se provee un archivo en formato xls (Excel) que posee dos hojas: una con el nombre "Shannon-Simpson" y otra "Curvas dominancia-diversidad". La actividad consiste en: a) calcular primero ambos índices de diversidad; b) confeccionar luego la gráfica correspondiente a la curva dominancia-diversidad y c) interpretar y explicar los resultados obtenidos y las diferencias observadas.

Dr. José Luis Orgeira – Cátedra Ecología General. Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán.

14