Absorción y transporte de agua
El agua y las plantas
El agua es imprescindible para el vegetal por los siguientes motivos: Es integrante fundamental de la estructura celular, en cuya solución se
producen todas las reacciones metabólicas vitales Actúa como metabolito en todas las reacciones hidrolíticas, y como fuente de protones y electrones en el proceso fotosintético
Traslada, en un flujo continuo, los iones inorgánicos absorbidos por las raíces, hasta los distintos tejidos de la planta Las sustancias que son producto del metabolismo celular se desplazan en solución acuosa de un punto a otro (azúcares, aminoácidos, hormonas, etc.)
Mantiene la turgencia tisular a fin de sostener la arquitectura de las plantas herbáceas
El agua es uno de los mejores solventes para gran cantidad de sustancias (SOLVENTE UNIVERSAL)
Propiedades de la molécula de agua • molécula polar
• formación de puentes hidrógeno entre sus moléculas • solvente universal • propiedades de cohesión, adhesión y capilaridad • elevada tensión superficial, calor específico y de vaporización
Epidermis Protoplastos (SIMPLASTO)
Agua Corteza
Agua
Paredes celulares (APOPLASTO) Plasmodesmos Endodermis
Periciclo Vasos del xilema
Pelo absorbente
Espacios intercelulares (APOPLASTO)
Banda de Caspary
El agua, los iones y diversos solutos y sustancias de bajo peso molecular atraviesan las membranas por medio de canales:
1. Canales hídricos
2. Canales protónicos 3. Canales iónicos 4. Canales transportadores
Concepto de potencial de agua G= H – T S ΔG =ΔH–T ΔS
Δ G < 0 el pasaje ocurre espontáneamente Δ G = 0 el sistema está en equilibrio ΔG =Δµ =µ B -µA
Si µ B < µ A
A
B
POTENCIAL HIDRICO Ψ Ψ = Ψ 0 + Ψ P + Ψ O + Ψ M +Ψ Z
COMPONENTES DEL POTENCIAL HIDRICO
1. Potencial de presión
2. Potencial osmótico o de solutos 3. Potencial mátrico
4. Potencial de gravedad
POTENCIAL HIDRICO
Absorción del agua Los pelos radicales están en íntimo contacto con las partículas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raíz para la absorción de agua. El agua penetrará en la raíz mientras que el ysuelo sea más positivo que el de la raíz. A medida que se absorbe agua el y del suelo se hace más negativo debido a que disminuye el ym. Cuando ambos y se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente.
Corteza
Pelo absorbente
Epidermis
Aire
Raíz
Agua
yraíz < ysuelo raíz = suelo
Partículas del suelo
Epidermis Protoplastos (SIMPLASTO)
Agua Corteza
Agua
Paredes celulares (APOPLASTO) Plasmodesmos Endodermis
Periciclo Vasos del xilema
Pelo absorbente
Espacios intercelulares (APOPLASTO)
Banda de Caspary
(A) (B)
Mercurio
La presión radical Agua
Demostración de la presión radical en una raíz cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio. (A) Aspecto al iniciar la experiencia. (B) Tras un período de tiempo, el agua absorbida por la raíz empuja la columna de mercurio hacia arriba.
Raíz
Fenómeno de gutación
Transpiración
Hoja
Espacios subestomáticos
Epidermis superior
Localización
y (MPa)
Aire
-95.1
Hojas
-0.8
Xilema tallo
-0.8
Xilema raíz
-0.6
Suelo (raíz)
-0.5
Suelo
-0.3
Nervio Parénquima lagunar Elemento conductor
estomas
Elementos conductores Perforación que separa dos elementos del mismo vaso Vaso
Vasos conductores
Agua + sales minerales
Epidermis y pelo absorbente
RESISTENCIA AL FLUJO 1. Resistencia del suelo 2. Resistencia de la raíz 3. Resistencia del xilema 4. Resistencia del mesófilo 5. Resistencia de las cutículas 6. Resistencia estomática
7. Resistencia del aire
Absorción, transporte y metabolismo de elementos minerales
ELEMENTOS MINERALES ESENCIALES 1- no puede ser reemplazado por otro 2- tienen una influencia directa en el metabolismo de la planta
2,5 %
10%
7,5 %
90 %
Concentración en los tejidos inferior a 100 ppm 0,1°/°° Concentración en los tejidos superior al 0,1%
Entre el 90-95% del peso seco está constituido por carbono, oxígeno e hidrógeno, que son los principales constituyentes de las sustancias orgánicas que forman el cuerpo vegetal. El 5-10% restante del peso seco corresponde a otros elementos cuya presencia es esencial para el correcto desarrollo de la planta. Se les llama nutrientes minerales, y entran en la planta, en general, en forma de iones inorgánicos disueltos en el agua que la planta absorbe por las raíces. Algunos se acumulan en la planta en cantidades considerables, son los macronutrientes: nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran en cantidades mucho menores, son los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno, manganeso, boro y cloro. Esta clasificación tiene una validez relativa, ya que en algunos casos algunos macronutrientes se acumulan en cantidades menores que ciertos micronutrientes
Exigencias específicas Na en halófitas (Amarantus) Si (Equisetum) Va en Scenedesmus I algunas algas marinas Co (Cyanophyta)
La omisión de cualquiera de ellos o su presencia en una cantidad o concentración insuficiente provoca alteraciones metabólicas en la planta y una reducción en el crecimiento. Si la deficiencia es lo suficientemente intensa puede provocar la desorganización de tejidos de la planta y aún la muerte de ésta
Metabolismo y función de los elementos minerales
- Función estructural - Activadores o reguladores de la actividad enzimática - Osmoregulación y/o mantenimiento del equilibrio electroquímico (Na, K, Cl)
El nitrógeno es el elemento más abundante en nuestra atmósfera. Forma casi el 78 % de la misma (N2). Es un elemento muy estable, y por esa razón no es propenso a intervenir en reacciones químicas. Es por esto que su aprovechamiento, directamente de la atmósfera, está limitado. Es el nutriente más importante para muchas plantas
Integra las proteínas, ácidos nucleicos y numerosos metabolitos secundarios
1-4 % peso seco de la planta
Absorción:
Anión nitrato NO3-
Catión amonio NH4+
Asociaciones simbióticas
Funciones Componente estructural de: Acidos nucleicos / nucleótidos Clorofila
Aminoácidos / proteínas / Coenzimas Funciones metabólicas: Ion nitrato: se acumula en la vacuola contribuyendo al equilibrio entre aniones y cationes Participan en el transporte a larga distancia de algunos
micronutrientes como el Mg o el Cu Osmoregulación electroquímico
y/o
el
mantenimiento
del
equilibrio
NITRÓGENO
Anión nitrato NO3
Muy móvil en el suelo Aumenta el pH del suelo
Catión amonio NH4+
Menos móvil que los nitratos
Acidifica el suelo (disminuye el pH)
Puede ser tóxico a altos niveles
REDUCCIÓN ASIMILADORA DEL NITRÓGENO NO3- + 10 H+ + 8 e-
Reducción de NO3- a NH4
Catalizada por dos enzimas
NH4+ + 3 H2O
Nitrato reductasa reduce NO3- a NO2Nitrito reductasa reduce NO2- a NH4+
citosol Cloroplasto de hojas o plástidos de raíces
NITRATO REDUCTASA
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2 e-
NO2- + NAD(P)+ + H2O
NITRITO REDUCTASA
NO2- + 6 Fdred + 8H+ + 6 e-
Ferredoxina reducida
NH4+ + 6 Fd0x + 2 H2O
Transporte electrónico de la fotosíntesis en los cloroplastos y del NADPH generado en el ciclo oxidativo de las pentosas-fosfato en los tejidos no fotosintéticos
El ión amonio es extremadamente tóxico para las plantas por lo que tanto el absorbido por las raíces como el producido mediante la reducción de nitratos es metabolizado rapidamente mediante su incorporación a aminoácidos
La asimilación del nitrato puede realizarse en raíces o en las hojas. Cuando se realiza en las raíces el N se transporta por el X como amidas (glutamina y asparagina) o aa (arginina)
ASIMILACIÓN DEL AMONIO
AZUFRE Se absorbe como ión sulfato y así se transporta por el xilema. Parte del sulfato absorbido se reduce en el cloroplasto de las hojas y es fuertemente estimulado por la luz
aa
Funciones metabólicas: Componente estructural de aminoácidos cisteína y metionina, proteínas (puentes disulfuros) Componente funcional coenzimas (grupo tiol de la CoA) y metabolítos secundarios Fitoquelatinas: péptido de bajo PM con elevado número de residuos de cisteína, forma complejo con cationes metálicos pesados como Cu, Zn y Cd y se considera relacionado a la tolerancia de las plantas a la toxicidad.
La deficiencia del azufre es muy rara La movilidad en la planta no es muy elevada
FOSFORO
0.1-0.4 % peso seco de la planta Funciones
Estructurales
Acidos nucleicos/ADN
Azúcares
ATP , ADP, AMP
Fosfolípidos de membranas
Coenzimas
Metabólicas Efector de enzimas: activa a la fosfofructoquinasa (glicólisis) Inhibe a la ADP-glucosa pirofosforilasa disminuyendo la síntesis de almidón
- Se absorve más facilmente como anión fosfato H2PO4- que como HPO42- No es reducido en la planta EFECTO DEL pH en la ionización del ión fosfato: la proporción entre ambos depende del valor de pH: a pH 9 la mayor parte se encuentra como HPO42A menor pH aumenta la proporción de H2PO42- Forma precipitados insolubles con Ca, Mg, Al, Fe - Muy poco móvil en el suelo
- Muy móvil en la planta y puede circular cuando existe en exceso a través de xilema y floema Vacuolas: 75% Citoplasma: 25%
Los síntomas de deficiencia se manifiestan por individuos de reducido tamaño, follaje verde oscuro y con frecuencia púrpura en las hojas inferiores, por la presencia de antocianinas
POTASIO 1-4 % del peso seco de la planta, muy móvil, forma iónica libre
Citoplasma y Vacuolas
No forma parte de ninguna estructura química de los vegetales
Absorción: Es muy soluble y tiene baja afinidad por los ligandos orgánicos por lo que se intercambia fácilmente, se absorbe en forma iónica K+ Funciones metabólicas
Osmoregulación: Regulación de la presión osmótica de las células
Regulación de > 60 sistemas enzimáticos (provoca cambios conformacionales de la proteínas): sintetasas, oxidorreductasas, deshidrogenasas, transferasas
Estimula la reducción fotosintética del CO2 y la translocación de fotosintatos probablemente debido a la función como contraión en el movimiento de protones a través de las membranas
Regula la apertura de los estomas y el uso del agua
Promueve la absorción de N y la síntesis de proteínas
Los síntomas de deficiencia aparecen en las hojas basales con una ligera clorosis, seguida de manchas necróticas en las márgenes
CALCIO
Ca y la pared celular combinado con la pectina, forma el pectato de calcio “pegamento“ que mantiene las células juntas y mantiene las paredes de las células rígidas y firmes.
Ca reduce el ablandamiento de frutos y su deterioro: un nivel adecuado de calcio en los tejidos inhibe la acción de enzimas (poligalacturonasas) que causan el “leakage” de la membrana y senescencia de los tejidos. Peso seco:0,1-7%
pared celular
membrana plasmatica citoplasma
1uM
vacuola
En forma soluble o en forma de oxalato o fosfato
reticulo endoplasmatico lamela Pectato de Calcio
calcio
Marschner, 1996
Movimiento del Calcio en la planta Ca Ca
Ca Ca Ca Ca
Ca Ca Ca
Ca Ca
Ca
Ca
Ca Ca Ca
Ca
Ca Ca Ca Ca
Ca Ca Ca Ca
Ca
Ca Ca
Ca
Ca
Ca Ca Ca
Ca
Ca
Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca Ca
El Calcio se mueve principalmente con el flujo de la transpiración Adapted from an original diagram supplied courtesy of SQM
El Calcio se mueve principalmente a las hojas más maduras Su movilidad es mucho mayor en el apoplasto que en el simplasto, de tal modo que aquellos órganos que reciben la mayor parte del agua vía floema no es infrecuente que reciban un suministro bajo de Ca: quemadura apical de la lechuga, podedumbre estilar del tomate, nódulos amargos de la manzana
MAGNESIO (Mg++)
Muy móvil. La mayor parte se encuentra en la vacuola como Contraión de ácidos orgánicos e inorgánicos
En los cloroplastos (20%) : clorofila
Activador de Enzimas : Tiende a interaccionar con grupos fuertemente nucleofílicos como bases nitrogenadas y grupos fosfato
Átomo central de la clorofila, activa procesos de síntesis de proteínas y transferencia de grupos fosfatos
Cofactor enzimático
En el metabolismo energético forma combinaciones con ATP
Su deficiencia no es común
MICRONUTRIENTES HIERRO (Fe++)
Síntesis de clorofila y de proteinas: Cerca del 80% del Fe se encuentra en las hojas en los cloroplastos (deficiencia: clorosis férrica)
Cofactor enzimático: citocromos, catalasa y peroxidasa (hemoproteinas), proteínas Fe-S (ferredoxina), nitrato reductasa
Se hallan formando complejos (quelatos) que actuan en reacciones de óxido
reducción
Se absorve como Fe++
El 80% del hierro en las plantas se halla en las hojas verdes
El hierro es muy poco móvil en la planta
La deficiencia de hierro provoca: Reducción del tamaño de los cloroplasto y disminución de la síntesis de clorofila.
Manganeso (Mn++) Forma parte de metaloproteínas y activador de Enzimas:
1- una de las metaloproteínas forma parte del complejo de fotólisis del agua y formación de O2 en los cloroplastos. La deficiencia de Mg afecta la fase inicial
del transporte de electrones en la fotosíntesis, la fijación de carbono, la fotofosforilación y la reducción de nitratos y sulfatos 2- SOD-Mn que protege al aparato fotosintético de la acción de los aniones superóxido
Se absorbe como Mn++ y es móvil Rara vez se presentan deficiencias de este elemento
ZINC - No sufre cambios del estado de oxidación en la planta - Activador o regulador de Enzimas: Deshidrogenasas, isomerasas, aldolasas, RNA y DNA polimerasas - Se absorbe como Zn++ y es móvil
-Deficiencia: Reducción de los entrenudos y del tamaño de las hojas y a menudo cloróticas
COBRE Cu++ - Participa en reacciones redox de varias enzimas Citocromo-oxidasa Plastocianina aminooxidasas Fenolasas y lacasas
- En la planta se halla formando complejos o ligado a aminoácidos, que es la manera en que se traslada
Deficiencia de Cu: Disminución del contenido de lignina y acumulación de fenoles Enanismo, malformación de hojas, muerte del meristema terminal
BORO Su alto contenido en la pared celular, en forma de complejos de ésteres de borato, le adjudican cierto papel en la síntesis de celulosa. hemicelulosas, ligninas y traslado de azúcares
Es absorbido como BO3H3 a pH neutro o ácido y es un elemento no móvil La deficiencia de Boro reduce la síntesis de uracilo y en consecuencia disminuye la síntesis de RNA y proteínas
La deficiencia de Boro también reduce la síntesis de azúcares (Sacarosa)
MOLIBDENO Nitrato reductasa, nitrogenasa (leguminosas)
CLORO Importante en la fotólisis del agua y la liberación de Oxigeno El transporte de K en la apertura de los estomas está acompañado de transporte de aniones cloruros La ATPAsa del tonoplasto es estimulada por cloruros
ABSORCION DE NUTRIENTES SELECTIVIDAD Y ACUMULACION : La proporción en la que son absorbidos los elementos minerales es muchas veces diferente a la que se encuentran en el medio y mientras algunos cationes y aniones son acumulados en concentraciones varias veces superiores a las que se encuentran en el suelo otras veces son practicamente excluidos de las plantas. Este comportamiento no puede ser explicado por un proceso de transporte pasivo, existe un CONTROL METABOLICO. Este control se ubica en la membrana celular (plasmalema) y depende de dos de las propiedades de la membrana: 1- baja permeabilidad para las sustancias iónicas 2- la presencia de sistemas que mediante consumo de energía metabólica generan la fuerza motriz para el transporte iónico
Ambiente edáfico • Fase mineral sólida asociada con partículas orgánicas (humus) •
Fase líquida que llena los poros e intersticios del suelo
• Región apical de las raíces (mucigel)
pH DEL SUELO Y DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES
Valor óptimo de pH: 5 – 6 Máxima disponibilidad de nutrientes
Valores altos de pH: Disponibilidad reducida de nutrientes
Valores bajos de pH: Disponibilidad reducida de nutrientes Niveles tóxicos de Al, Mn
ABSORCION DE NUTRIENTES
Los iones de los nutrientes deben estar disueltos en el agua del suelo ( “solución del suelo”) para que las plantas puedan absorberlos
Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el centro vascular de las raíces a través de membrana celular
El movimiento a través de la membrana puede ser pasivo o activo
ABSORCION DE NUTRIENTES Movimiento de iones
Los nutrientes llegan a la raíz en 3 mecanismos
Flujo masivo: los nutrientes se mueven en la solución del suelo hacia las raíces en la corriente de la transpiración (Ca) Espacio libre aparente Difusión: según el gradiente de concentraciones (P) Intercepción: las raíces interceptan los iones al crecer en las zonas donde están los nutrientes
ABSORCION DE NUTRIENTES
Típico de nutrientes con flujo masivo. Entran a la planta con el agua (desde el espacio libre aparente) Movimiento a través de la membrana por diferencia de concentración (a favor del gradiente de concentración)
ABSORCION DE NUTRIENTES
transporte de minerales Ocurre a través de la membrana en contra del gradiente de concentraciones Requiere energía para “bombear” a los iones hacia dentro de la célula
1- Primer paso para la acumulación de iones: Incorporación de los iones al espacio libre de los tejidos Epidermis Protoplastos (SIMPLASTO)
Agua
Corteza
Agua
Paredes celulares (APOPLASTO) Plasmodesmos Endodermis
Periciclo Vasos del xilema
Pelo absorbente
Espacios intercelulares (APOPLASTO)
Banda de Caspary
2° paso: ACUMULACION EN EL CITOPLASMA (SIMPLASTO)
Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el centro vascular de las raíces a través de membrana celular
El movimiento a través de la membrana es un proceso selectivo que depende del aporte de energía metabólica y por lo tanto es sensible a los factores que afecten el suministro de energía
Parte de los iones en el espacio libre están en forma libre en la fase acuosa y parte están retenidos por las cargas eléctricas de los grupos carboxilos de la pared. Estas actúan como intercambiadores de cationes provocando una acumulación no metabólica de cationes y una repulsión de aniones.
Incorporación de aniones: Ocurre a través de la membrana en contra de un gradiente de potencial electroquímico (Transporte activo) Incorporación de cationes al citoplasma en favor de un gradiente de potencial electroquímico (Transporte pasivo)
Canales iónicos Uniporte o unitransporte (K+) Simporte o cotransporte ( K +y H+) Antiporte o antitransporte (introduciendo Ca++ al citoplasma y sacando H+)
También hay canales transportadores o carriers (para aniones y moléculas neutras)
La acción de las bombas electrogénicas es regulada por el pH citoplasmático, aumentando su actividad cuando se acumulan protones en el citoplasma: Plantas vasculares: bombas de protones, ATPasas Los protones se acumulan a un potencial mas elevado que en el citoplasma y esta energía puede ser utilizada para el transporte de aniones o moléculas orgánicas. La actuacion de las bombas es regulada por el pH citoplasmático, aumenta su acción cuando es mayor la concentración de protones en el citoplasma Además las ATPasas son estimuladas por auxinas
[H]=10-7 10-8 M
Cuando se anula la accion de las bombas electrogénicas se despolariza la membrana y tanto cationes como aniones difunden al exterior debido a la mayor concentracion intracelular. La mayor permeabilidad de la membrana por los iones K permite su migración mas rápida y la separación de cargas que se produce polariza nuevamente la membrana
El pH del citosol se estabiliza con distintas proporciones de absorción de cationes y aniones Absorción de exceso de cationes
Absorción de excesos de aniones
Ácidos orgánicos principalmente málico
Ácidos orgánicos
La alcalinización del citoplasma se compensa con la síntesis de ácido málico
La acidificación del citoplasma se compensa con la reducción del contenido de ácido málico
MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES
Una vez dentro de la raíz, los nutrientes se mueven hacia el tallo en la corriente de la transpiración a través del xilema
v =10-150 cm/h
Después de que los nutrientes son usados en los procesos del metabolismo celular o del crecimiento vegetal, pueden ser:
Translocados dentro de la planta
Fijarse Xilema: en la transpiración (pasivo)
Floema: por gradiente de presión hidróstatica (activo = se requiere energia)
MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES : reutilización metabólica depende de la movilidad por el floema
Los nutrientes que pueden redistribuirse por el floema son los móviles:
Nitrógeno: como aa
Los nutrientes que son fijados luego de su uso no pueden redistribuirse por el floema inmóviles:
Calcio
Hierro
Fósforo
Potasio
Cobre
Azufre
Manganeso
Magnesio
Zinc
Boro
Molibdeno
DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES
Nutrientes móviles:
Nutrientes inmóviles:
Los síntomas se muestran en las hojas más viejas (ya que la planta trasloca los nutrientes hacia las zonas de nuevo crecimiento)
Los síntomas se muestran en las hojas más nuevas y ápices (ya que la planta no puede mover dichos nutrientes)
DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES Hojas viejas
Hojas nuevas
Hojas nuevas y viejas
Terminal buds
N, P, K, Mg, Mo
S, Fe, Mn, Cu
Zn
Ca, B
Manchas necroticas
Sin manchas necroticas
Nervaduras verdes
Nervaduras amarillas
K, Mo
N, P, Mg
Fe, Mn
S, Cu
Nervaduras verdes
Nervaduras amarillas
Mg
N
FIN
