BIOLOGIA VEGETAL - NOTAS DE CLASE 2011

Los Hongos Generalidades La disciplina científica que estudia los hongos es la micología. Los hongos, son organismos eucariotas, pluricelulares, filamentosos, o menos comúnmente unicelulares, que se caracterizan por su nutrición heterótrofa. Su pared celular formada principalmente por quitina, un polisacárido estructural muy resistente, que no se encuentra en las plantas verdes, pero que constituye el exoesqueleto de los artrópodos. La pared tiene además proteínas y lípidos, siendo las proteínas componentes muy importantes, ya que algunas de ellas funcionan como enzimas. La presencia de pared celular y la imposibilidad de movimiento son caracteres propios de las plantas verdes, pero la quitina como componente estructural y la heterotrofía son caracteres más afines al Reino animal. También a diferencia de las plantas verdes, los hongos almacenan glucógeno en lugar de almidón. Originariamente, los hongos se incluían en el Reino vegetal (Plantae). Se pensaba que eran plantas carentes de tallos y de hojas (=talófitas), que en el transcurso de su transformación en organismos capaces de absorber su alimento, habían perdido la clorofila, y con ello, su capacidad para realizar la fotosíntesis. Sin embargo, en la actualidad son considerados un grupo completamente separado y de origen polifilético. La diversidad del grupo ha llevado a separarlos en un Reino aparte: Mycota. Junto con las bacterias, los hongos son los causantes de la putrefacción y descomposición de toda la materia

orgánica. Sin ellos la materia orgánica se acumularía indefinidamente. Se calcula que en 20 cm. de tierra superficial fértil hay casi 5 toneladas métricas de hongos y bacterias por hectárea. Hay unas setenta mil especies conocidas de hongos. Se cree que los grupos más complejos derivan de los tipos más primitivos, los cuales tienen células flageladas en alguna etapa de su ciclo vital. La reproducción asexual es altamente eficiente y se produce por diversos tipos de esporas. La reproducción sexual es por gametas (isogamia, anisogamia, oogamia), por la fusión de gamentangios enteros (gametangiogamia), pasaje de sustancia de un gametangio a otro (contacto gamentangial ) y en algunos casos a partir de la copulación de células no diferenciadas específicamente como sexuales del cuerpo del hongo (somatogamia). Los individuos pluricelulares están formados por filamentos denominados hifas y el conjunto de hifas se llama micelio. A menudo las hifas están divididas por tabiques o septos. Estos presentan un poro en el centro por el que el protoplasma y su contenido pueden moverse. Cuando hay un núcleo por compartimento el micelio se denomina monocariótico, si hay dos es dicariótico. En ciertos grupos de hongos, considerados mas primitivos, los septos solo se producen en la base de los órganos reproductores o para separar porciones viejas de las hifas. En estas formas no septadas, las hifas contienen numerosos núcleos en una masa común de citoplasma, por lo que se denominan cenocíticas.

1

El micelio se encuentra dentro o sobre del sustrato pudiendo alcanzar gran tamaño. El crecimiento de las hifas es apical y el rápido crecimiento de las mismas reemplazaría la necesidad de movimiento ya que algunos hongos llegan a producir en 24 horas una masa de hifas que colocadas unas a continuación de las otras alcanzarían casi 1 kilómetro, lo que permite el contacto con nuevas fuentes de alimentos. Las estructuras visibles son generalmente los cuerpos fructíferos y solo representan una pequeña porción del organismo. Nutrición Son siempre heterótrofos. Debido a la pared rígida son incapaces de incorporar o fagocitar pequeños organismos o partículas y obtienen el alimento absorbiendo las moléculas orgánicas e inorgánicas disueltas en el medio. Para esto, los hongos secretan enzimas sobre el sustrato (exoenzimas) y las moléculas pequeñas resultantes de la actividad enzimática se absorben a través de la pared de la célula fúngica y se distribuyen por difusión simple en el protoplasma. Se pueden distinguir en los hongos los siguientes tipos principales de heterotrofía: a- Saprófitos: viven de la materia orgánica en descomposición. b- Parásitos: (obligados o facultativos): es una relación entre el hongo (“huésped”) y un ser vivo (“hospedador“) en la cual solamente el hongo se beneficia y el hospedador se perjudica. Los parásitos obligados solo se relacionan nutricionalmente con una especie; los facultativos con varias. c- Simbiontes: la simbiosis es una asociación íntima y de largo plazo entre organismos de especies diferentes. Estas pueden producir cambios evolutivos profundos entre los organismos

involucrados, como en el caso de los líquenes, una de las simbiosis más antiguas y ecológicamente más exitosas. Simbiosis especiales de hongos A- Líquenes Son organismos que resultan de asociación simbiótica entre un hongo (micobionte) y un alga verde o cianobacteria (ficobionte). El resultado de esta combinación es muy diferente a la del organismo fotosintético o del hongo independiente. Los líquenes están muy difundidos en la naturaleza: se encuentran en las regiones más áridas, en el hielo, sobre rocas, suelos desnudos, troncos de árboles, postes, etc. Son frecuentemente los primeros colonizadores de áreas perturbadas permitiendo el inicio de la formación del suelo para el posterior establecimiento de especies más exigentes. Actualmente hay descriptas unas 14.000 especies. No necesitan de fuentes externas de energía ya que el ficobionte realiza fotosíntesis mientras que el micobionte aporta el agua y sales disueltas, aunque es de destacar que también son absorbidos directamente del agua de lluvia; por esta razón es que los líquenes son sensibles a los compuestos tóxicos de la atmósfera, particularmente al anhídrido sulfuroso (desorganiza las membranas) a los metales pesados y al “smog”. La presencia o ausencia de líquenes en un área es un índice de contaminación atmosférica. El ficobionte y el micobionte pueden encontrarse como formas libres. Los líquenes no tienen nombres científicos independientes sino que se refieren al micobionte. Esto se debe a que las estructuras de reproducción sexual son siempre las del hongo, generalmente de la Clase Ascomicetes (menos frecuentes Basidiomicetes). En estas estructuras no se encuentra el componente algal del liquen,

2

por lo que un nuevo individuo se origina solo cuando una espora de hongo en germinación se encuentra casualmente con el alga apropiada. La propagación asexual se produce a partir de fragmentos de distinto tamaño del cuerpo del liquen o de estructuras un poco más especializadas llamadas soredios e isidios.

Los líquenes reciben distintos nombres según el desarrollo del talo: a- foliosos: tienen aspecto de hojas. b- fruticulosos o fruticosos: son ramificados y erectos. c- costrosos: tienen aspecto de una costra de forma circular. d- gelatinosos: generalmente el ficobionte es una cianobacteria. (Nostoc sp).

B- Micorrizas Las micorrizas son asociaciones de raíces de plantas vasculares con hongos. Se pueden distinguir dos tipos de asociaciones micorrícicas: endo y ectomicorrizas. En las primeras las hifas penetran las células corticales de la raíz formando estructuras abultadas (vesículas) o ramificadas (arbúsculos) y se extienden en el suelo

aumentando la absorción de agua y minerales. Las endomicorrizas están asociadas a plantas de importancia agronómica. Aparecen en casi el 80% de las plantas vasculares y el hongo es casi siempre de la Clase Zigomycetes. En el caso de las ectomicorrizas las hifas circundan la raíz y penetran la corteza pero no el interior celular. Son características de ciertos grupos de árboles como pinos, hayas y sauces. El hongo habitualmente es un basidiomicete, aunque en algunas asociaciones intervienen ascomicetes. No se conoce plenamente el funcionamiento de esta simbiosis; sí se sabe que las raíces aportan azúcares y otros nutrientes necesarios para la vida del hongo y que éstos convierten los minerales del suelo y el material en descomposición en forma utilizable y lo trasladan a la raíz. Hay un importante aporte de minerales hacia la planta, principalmente de fósforo así como de agua disponible. En algunos casos es tan importante la presencia de hifas en la absorción de agua, que las raíces dejan de producir pelos absorbentes. Un tipo particular de micorriza se presenta en las Orquídeas. En esta familia de plantas, el micelio del hongo crece en parte en el interior de las células de la raíz, en forma similar a las endomicorrizas. El rol del hongo es fundamental para la orquídea al punto tal que en la naturaleza las semillas de orquídeas son capaces de germinar y desarrollarse sólo cuando se establece una asociación con un hongo simbionte, que la provee de carbohidratos en las etapas iniciales de desarrollo. Recién más tardíamente la orquídea es capaz de fotosintetizar y volverse autosuficiente energéticamente. CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS Está basada principalmente en las estructuras de reproducción sexual, aunque

3

también se utilizan caracteres morfológicos y patrones moleculares. Hay diferentes sistemas de clasificación según los distintos autores. En este curso consideraremos 5 Clases: Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes; Basidiomycetes y Deuteromycetes. CLASE OOMYCETES Son los llamados “mohos acuáticos”. La presencia de células flageladas y pared celular sin quitina pero con celulosa llevó a separarlos y en la actualidad se encuentran clasificados como Protistas; algunos sistemas de clasificación los consideran factibles de ser ubicados en un reino propio. Son filamentosos, con hifas cenocíticas ramificadas, muy parecidos en su estructura básica a los verdaderos hongos. Las gametas se producen en gamentangios por oogamia (gametos inmóviles), de donde deriva el nombre del grupo. Se reproducen asexualmente por medio de esporas que tienen dos flagelos. La mayoría son saprobios, pero también hay formas parásitas patógenas. Entre los más perjudiciales se encuentran Phitophtora sp que produce el “tizón tardío de la papa” y Plasmopara sp que afecta la vid provocando la infección llamada “mildiu”. Ambos son responsables de grandes pérdidas agronómicas cuando infectan estos cultivos. CLASE ZIGOMYCETES Se incluyen en esta Clase a hongos terrestres, la mayoría de micelio cenocítico conocidos como “mohos” y que frecuentemente encontramos en nuestros alimentos en la heladera, en el pan que conserva humedad, etc. La mayoría son saprófitos aunque los hay terrestres parásitos de plantas e insectos. Se caracterizan porque a partir de la reproducción sexual por copulación gamentangial se produce una estructura

denominada “zigospora” (de donde deriva el nombre de la Clase). Cuando una espora germina sobre un sustrato apto como pan, fruta o una verdura, es el inicio de la infección con el desarrollo de las primeras hifas. Algunas hifas superficiales se fijan a partir de estructuras llamadas “rizoides”, que son las encargadas de digerir y absorber los nutrientes. Otras hifas especializadas son los esporangióforos que llevan esporangios productores de esporas. A medida que los esporangios maduran van oscureciéndose dándole al moho su color característico. Al abrirse liberan gran cantidad de pequeñísimas esporas que son dispersadas por el viento. Es habitual encontrar a los representantes de este grupo en esta fase, asexual. La reproducción sexual es difícil de observar en la naturaleza (aunque es frecuente en cultivos) y ocurre cuando dos hifas de cepas diferentes denominadas (+) y (-) se reconocen por la producción de hormonas específicas. En estas hifas especializadas se produce un tabique transversal detrás de los ápices que contactan. Estas zonas separadas constituyen los gametangios uno de los cuales contiene numerosos núcleos (+) y el otro numerosos núcleos (-). Luego se fusionan los gametangios y a continuación se produce la cariogamia, dando lugar a la formación de núcleos diploides. Todos los núcleos haploides no fusionados degeneran. La estructura multinucleada que contiene gran cantidad de núcleos diploides se rodea de una pared dura, pigmentada e impermeable: zigosporangio que contiene

una única zigospora.

4

Está preparada para resistir durante un período de latencia muy largo y variable con temperaturas extremadamente altas y/o bajas, así como desecación. Cuando las condiciones ambientales se vuelven favorables, los núcleos diploides sufren meiosis, se rompe la gruesa pared de la zigospora, que germina produciendo un esporangióforo que en su extremo lleva el esporangio que al madurar liberará esporas de las cepas (+) y (-), cada una de las cuales originará el micelio correspondiente.

incluyen aquí formas unicelulares de gran importancia económica como las levaduras y formas filamentosas de hifas tabicadas mono o dicarióticas, como los llamados “mildius pulverulentos”, los “mohos negros”, los “verde azulados” y las “trufas”, muy apreciadas en gastronomía. Algunos miembros de este grupo causan serias enfermedades en plantas, otros producen micotoxinas y otros en cambio, son fuente de muchos tipos de antibióticos. El moho rojo del pan es un ascomicete de vital importancia en la investigación genética moderna. En el ciclo de vida de un ascomicete se producen gran cantidad de pequeñas esporas de origen asexual o conidios (=conidiosporas) a partir de una hifa especializada denominada conidióforo, que es simplemente una hifa que separa en su ápice porciones de citoplasma rodeadas de pared celular, que son dispersadas por el viento. La reproducción sexual se caracteriza por la formación de 8 meiosporas (=ascospora) o excepcionalmente múltiplos de 8 que se producen dentro de una estructura con forma de saco o bolsa denominada asco o asca, que son meiosporangios y de donde deriva el nombre del grupo. Los ascos se producen dentro de cuerpos fructíferos o ascocarpos a partir de hifas fértiles o ascógenas. Los cuerpos fructíferos pueden ser de tres tipos: a- completamente cerrados o cleistotecio b- abiertos o apotecios c- intermedios o peritecios

CLASE ASCOMYCETES Los ascomicetes representan el grupo más numerosos de hongos, con cerca de 33.000 especies en la actualidad. Se

5

Los ascos alternan en el ascocarpo con hifas estériles llamadas parafisos. El conjunto de ascos y parafisos se conoce como himenio. La formación de los ascos está precedida de la fusión de gametas, de gametangios o de hifas provenientes de cepas (+) y (-). Los núcleos se disponen de a pares pero no se produce la cariogamia de manera inmediata. Este proceso se conoce como dicariotización del micelio y corresponde a la fase dicariótica del ciclo de vida. En un determinado momento, algunos núcleos se fusionan dando inicio a la verdadera etapa diploide del ciclo. Estos núcleos diploides en el asco, sufren meiosis casi inmediatamente; los 4 núcleos haploides resultantes se dividen por mitosis produciendo finalmente los 8 núcleos haploides que al rodearse de pared constituyen las ascosporas. Una vez que las ascosporas están maduras, los ascos se vuelven turgentes y explotan liberándolas al medio. Muchos ascomicetes son parásitos de plantas: el denominado “ergotismo” es una infección causada por el “cornezuelo del centeno”, Claviceps purpurea. Si bien la infección no produce daños muy severos al cultivo, es peligroso porque el ingerir pan elaborado con harina proveniente de granos de centeno contaminados, causa en el hombre una grave enfermedad llamada también ergotismo. Está acompañada por gangrena, espasmos nerviosos, alucinaciones y convulsiones. Actualmente se cultiva para la producción médica de diversos remedios y psicofármacos. Géneros como Taphrina sp, Uncínula sp son conocidos parásitos de plantas cultivadas.

Ascomicetes unicelulares: conocidas como levaduras, pertenecen al género Saccharomyces sp. Generalmente viven en ambientes con alto contenido de azúcar: néctar de las flores, superficie de frutos, etc. Son importantes económicamente ya que son capaces de fermentar los hidratos de carbono produciendo alcohol y CO2. Son utilizadas en la fabricación de pan y en la fermentación de jugo de uva para la obtención de vino; cerveza y otras bebidas alcohólicas. Son células más o menos redondeadas que se reproducen asexualmente por gemación. La reproducción sexual se produce a partir de la unión de dos células para la formación de un cigoto. En el interior del mismo, que ahora es un asco, se produce meiosis y la posterior formación las ascosporas que serán liberadas por ruptura del asco. CLASE BASIODIOMYCETES Son hongos terrestres, saprófitos o parásitos de plantas superiores. Constituyen el grupo de hongos con el que estamos más familiarizados ya que en esta Clase se incluyen los hongos de sombrero o setas. La seta corresponde al cuerpo fructífero del hongo que se denomina basidiocarpo. Igual que en ascomicetes, es la parte “visible” en la que se formarán los basidios (=meiosporangios) portadores de las basidiosporas (=meiosporas) que a

6

diferencia de las ascosporas, se forman exógenamente y en número de cuatro. Las hifas que forman los basidiocarpos se encuentran muy compactadas constituyendo un pseudotejido que recibe el nombre de plecténquima. El micelio a partir del cual se forman los basidiocarpos forma una trama difusa que puede crecer radialmente varios metros. Muchas veces cuando en la zona en la que está el micelio crecen hierbas, éstas adquieren una coloración amarillenta y un desarrollo mucho menor ya que están afectadas por la actividad del hongo. En la Edad Media recibieron el nombre de “anillos de brujas” y se asocian a fenómenos sobrenaturales aún en la actualidad, ya que pueden aparecer de la noche a la mañana. Los basiodiomicetes poseen hifas con tabiques incompletos por la formación de poros. La reproducción sexual se inicia por la unión de hifas (+) y (-) que producen la dicariotización del micelio. Este micelio así formado puede durar años formando una compleja red de hifas. Cuando se produce el basiodiocarpo algunos de los núcleos se fusionan en el ápice de hifas especializadas que originarán los basidios. Inmediatamente después de la cariogamia se produce meiosis, los 4 núcleos haploides se rodean de pared y las esporas migran hacia el exterior del basido. Muchos de los basidiomicetes de gran tamaño han perdido la capacidad de producir esporas de origen asexual. Los basidiomicetes más conocidos pertenecen al grupo de los Agaricales que se caracterizan por tener forma de sombrilla con un pie generalmente central. Las esporas de estos hongos se producen en laminillas ubicadas en la parte inferior del sombrero o píleo. El tejido fértil también en este grupo recibe el nombre de himenio, formado por hifas fértiles (basidios) y estériles, aunque en algunos

grupos, no es imprescindible la formación de himenio para que se produzcan los basidios. Las esporas de este grupo poseen coloración, tamaño y ornamentaciones características que poseen valor taxonómico. Muchos de estos hongos son cultivados y muy apreciados en gastronomía, como Agaricus campestris (champignones). También aquí se encuentran la mayoría de los hongos venenosos, como Amanita sp. Otros géneros tóxicos se buscan por sus efectos alucinógenos y para la obtención de antibióticos.

7

Los “hongos en repisa” son un grupo de hongos que habitualmente crecen sobre troncos y poseen la cara inferior recubierta de poros, que son en realidad pequeños tubos tapizados por himenio

. Basidiomicetes parásitos son las “royas” y los “carbones” que causan serias infecciones en los granos de los cereales produciendo graves perjuicios económicos.

reacciones de rechazo a los transplantes de órganos, fue descubierta de los estudios realizados con un deuteromicete que vive en la tierra.

Penicillium

produce conidióforos divididos en el ápice con una forma característica de pincel en los que se producen microscópicos conidios. Otro hongo muy conocido perteneciente a esta clase es Aspergillus, que fabrica micotoxinas que se acumulan principalmente en cereales y se consideran las sustancias cancerígenas más potentes conocidas hasta la actualidad. Este género posee conidióforos de forma globular en los que células cortas o esterigmas irradian en todas direcciones y producen gran cantidad de conidios.

CASE DEUTEROMYCETES (Hongos imperfectos) Se agrupan aquí a todos los hongos de los que se desconoce se fase de reproducción sexual. Cuando se conoce, pueden continuar clasificados en ambos grupos. Se sabe que la mayoría de estos individuos corresponden a la Clase Ascomicetos. Se han descripto cerca de 12.000 especies. Algunos son parásitos y causan enfermedades en el hombre, como las infecciones en la piel y mucosas llamadas “tiñas”, el “pie de atleta” y el “muguet”. Especies de deuteromicetes del género Penicillium son importantes en la fabricación de distintos tipos de quesos (roquefort, camembert, etc.) pero lo más destacable de este género es su capacidad de producir antibióticos, que fue descubierta por Alexander Fleming en 1928 y considerado uno de los eventos más importantes del siglo XX. La ciclosporina, que es una sustancia que suprime las

8

9

10

11