INTERACCIONES. Los organismos no viven solos en un determinado espacio y tiempo, sino que coexisten con otros individuos, estableciendo relaciones que pueden tener un efecto en su adecuación biológica y en la de los demás. Esta propiedad de los individuos tiene consecuencias a nivel poblacional. La adecuación biológica o "fitness" se define como la contribución proporcional de los individuos a las siguientes generaciones. Un individuo con mayor adecuación biológica es aquel que se reproduce, crece y/o sobrevive más, y que por lo tanto deja una mayor descendencia. Los individuos que interactúan pueden ser de la misma especie (relaciones intraespecíficas) o de otras especies (relaciones interespecíficas). RELACIONES INTRAESPECIFICAS COMPETENCIA INTRAESPECIFICA: ocurre cuando individuos de una misma población tienen requerimientos de un recurso escaso, siendo un recurso cualquier elemento que afecte positivamente la adecuación biológica de los individuos. La competencia es recíproca, llevando a una reducción en la adecuación biológica de ambos individuos (-,-). La competencia intraespecífica es un fenómeno denso-dependiente, esto es, el efecto negativo sobre la tasa de sobrevivencia y/o fecundidad de un individuo es mayor mientras más competidores hay. Por ello, la competencia intraespecífica es un proceso de regulación poblacional. Cuando hay pocos individuos en relación a la disponibilidad de recursos, la competencia se relaja y la población incrementa en tamaño a una tasa mayor. En cambio, cuando la población es superabundante la competencia se hace más fuerte y los números poblacionales decrecen hasta un punto de equilibrio. Según la forma de interactuar, la competencia puede ser: a) por explotación: los organismos interactúan indirectamente, respondiendo al nivel de recursos que ha sido deprimido por la acción de otro organismo. El recurso es consumido. b) por interferencia: los individuos interactúan directamente. Un individuo previene que otro ocupe una porción del hábitat y explote los recursos de él (e.g., animales territoriales, sésiles que compiten por espacio). Según la magnitud de los efectos en cada individuo puede ser: a) simétrica: los efectos sobre ambos individuos son similares.

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b) asimétrica: existen jerarquías competitivas, con un competidor que domina por sobre otro (e.g., individuos de distintos tamaños).

Consecuencias de la competencia intraespecífica sobre el uso de recursos (nicho): La competencia intraespecífica produce un aumento en la amplitud del nicho, usándose recursos subóptimos no utilizados cuando la población está a baja densidad.

Efectos de competencia intraespecífica sobre la dinámica poblacional: La ecuación logística que describe el crecimiento continuo de una población, incorporando la competencia intraespecífica es: dN/dt = rN ((K - N) / K) siendo dN/dt = tasa de incremento poblacional N = número poblacional r = tasa intrínseca de crecimiento poblacional (nacimientos menos las muertes) K = capacidad de carga del ambiente

RELACIONES INTERESPECIFICAS Estas, según su efecto en cada una de las poblaciones, pueden ser:

EFECTO SOBRE POBL. A

+

+

-

0

mutualismo

depredación (sensu lato)

comensalismo

competencia

amensalismo

EFECTO SOBRE POBL. B 0

neutralismo

MUTUALISMO: es una interacción donde ambos individuos se ven beneficiados, esto es, individuos de cada población mutualista crecen y/o sobreviven y/o se reproducen a una tasa mayor que cuando se encuentran separados.

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a) Mutualismo trófico: ambas especies se especializan en formas complementarias de obtener energía y nutrientes desde cada uno de ellos. Cada uno provee un nutriente o energía limitado que el otro no puede obtener por si mismo. Ejemplos: las bacterias en el rumen de vacas y otros ungulados digieren la celulosa de las fibras vegetales consumidas por los herbívoros. Los herbívoros se benefician de los productos generados de la digestión de la celulosa y las bacterias obtienen alimento y un medio ambiente óptimo para su propio crecimiento. b) Mutualismo defensivo: especies que reciben alimento o refugio de su pareja mutualista a cambio de defenderlos de herbívoros, depredadores o parásitos. Ejemplos: En sistemas marinos, peces y cangrejos especializados limpian de parásitos la piel y agallas e otras especies de peces, se benefician de su consumo y los otros de ser liberados de parásitos. c) Mutualismo Dispersivo: Polinizadores: animales que transportan polen entre flores y colectan néctar, o Dispersores (frugívoros) que dispersan semillas mientras se alimentan de los frutos que contienen las semillas.

Según dependencia entre organismos, los mutualismos pueden ser: a) facultativos (protocooperación), donde los individuos pueden prescindir de la interacción. b) obligados - para un integrante - para ambos

Ejemplos de interacciones mutualistas: polinización, dispersión de semillas, micorrizas, microorganismos (bacterias y protozoos) en intestino de rumiantes, hormigas y acacias.

COMENSALISMO: ocurre cuando las condiciones para la existencia de una especie son mantenidas o provistas por una segunda especie, la que no sufre cambios en su adecuación biológica. Ejemplos: saprofitismo entre hongos y plantas superiores, rémora y tiburón.

AMENSALISMO: sólo una de las poblaciones sufre cambios negativos en su tasa de incremento, la otra no es afectada. Ejemplos: pisoteo, alelopatía entre plantas. NEUTRALISMO: los efectos de la interacción son nulos, es lo que se debe suponer a priori en una investigación. Es probable que sea la interacción más común en la naturaleza.

COMPETENCIA INTERESPECIFICA: ocurre cuando un organismo de una especie utiliza un recurso escaso que podría haber estado disponible y haber sido consumido o 3

utilizado por otro organismo de otra especie. Como en la competencia intraespecífica, la competencia interespecífica tiene consecuencias negativas sobre la adecuación biológica de ambos individuos interactuantes, es recíproca, es por recursos que son escasos y, los efectos son denso-dependientes. Puede ser por explotación o interferencia y simétrica o asimétrica. Las interacciones se dan a nivel individual pero se reflejan en las dinámicas de ambas poblaciones. Evidencias experimentales de competencia: 1) remoción de la especie A, la especie B debería verse beneficiada y viceversa. 2) adición de individuos de la especie A, la especie B debería verse perjudicada y viceversa. En casos de competencia asimétrica se debe remover o adicionar la especie aparentemente dominante. Competencia interespecífica y uso de recursos (nicho): a) Consecuencias poblacionales de competencia interespecífica : disminución de amplitud de nicho. Cada población consume un rango menor de recursos que cuando esta en ausencia de competidores. b) Consecuencias comunitarias de competencia interespecífica : exclusión competitiva (e.g., Tribolium spp.) y consecuente disminución de la diversidad. Mecanismos de coexistencia: en un tiempo evolutivo, las poblaciones competidoras pueden resultar en: a) Repartición de recursos: los individuos interactuantes utilizan recursos (o estados del recurso) diferentes. b) Desplazamiento de caracteres: modificación de los caracteres morfológicos en presencia de competidores. Muy ligado a a). Efectos de la competencia interespecífica sobre las dinámicas poblacionales: Las ecuaciones logísticas que describen el crecimiento continuo de una población en presencia de otra población competidora son (ecuaciones de LotkaVolterra): para población 1:

dN1/dt = r1N1 (K1 - N1 - α 12N2) / K1

para población 2:

dN2/dt = r2N2 (K2 - N2 - α 21N1) / K2

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siendo: dN i/dt = tasa de incremento de la población i Ni = número de individuos de la población i r i = tasa intrínseca de crecimiento de la población i Ki = capacidad de carga para la población i α = coeficiente de competencia α ij = efecto inhibidor de cada individuo de la especie j sobre la i. Si α ij < 1, la especie j tiene un efecto inhibitorio sobre la especie i menor que el que la especie i tiene sobre sí misma. Si α ij > 1, la especie j tiene un efecto inhibitorio sobre la especie i mayor que el que la especie i tiene sobre sí misma. Si α ij = 0, no hay competencia. El crecimiento de la población se describe por la ecuación de crecimiento para una sola especie. Si α ij = 1, la competencia interespecífica es igual a la intraespecífica. Cálculo de α: α ij = (K i - N i) / Nj Estas ecuaciones nos permiten predecir bajo qué circunstancias las poblaciones 1 y 2 incrementan o decrecen en abundancia. Para ello se construyen diagramas mostrando todas las combinaciones posibles de N1 y N2. N1 se grafica N1 en el eje horizontal y N2 en el eje vertical. Ciertas combinaciones de N1 y N2 resultarán en un incremento de una o ambas especies, mientras que otras combinaciones llevarán al decrecimiento de una o ambas poblaciones. Habrá también "isoclinas cero" para cada especie (i.e., donde no crecen ni disminuyen). Para construir la "isoclina cero" para la especie 1: dN/dt = 0 r1N1 (K1 - N1 - α 12N2) = 0 K1 - N 1 - α 12N2 = 0 N1 = K1 - α 12N2

lo que describe una recta = isoclina cero cuando

N1 = 0, N2 = K1/α 12

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cuando N2 = 0, N1 = K1

dN1/dt = 0

(N2)

K1/α 12

K1 (N1) La unión de estos dos puntos grafica la isoclina cero para la especie 1. Bajo esta línea los números poblacionales son bajos, la competencia es débil y la población 1 aumenta. Sobre esta línea los números poblacionales son altos, existe una fuerte competencia y la población 1 decrece. Un razonamiento similar se hace para la especie 2. cuando N2 = 0, N1 = K2/α 21 cuando N1 = 0, N2 = K2

(N2) K2

dN2/dt = 0

K2/α 21

(N1)

Para determinar el resultado de la competencia se deben fusionar las isoclinas cero de ambas especies. Hay cuatro diferentes maneras en que las dos isoclinas de crecimiento pueden combinarse y las consecuencias de la competencia serán distintas. a) Cuando la isoclina cero de la especie 1 esta por sobre la de la especie 2: K1/α 12 > K2 y K1 > K2/α 21 K1 > K2α 12 y K1α 21 > K2 lo que indica que el efecto inhibitorio intraespecífico de la especie 1 es mayor que el efecto interespecífico que la especie 2 tiene sobre 1. Por otro lado indica que la especie 6

1 tiene un mayor efecto interespecífico sobre la especie 2 que el que la especie 2 tiene sobre sí misma. La especie 1 es competitivamente más fuerte que la especie 2 y la lleva a la extinción. b) cuando la isoclina cero de la especie 2 está por sobre la de la especie 1: ocurre lo contrario de a), la especie 2 es competitivamente más fuerte que la especie 1 y la lleva a la extinción. c) Cuando la isoclina cero de la especie 2 cruza por encima la isoclina de la especie 1: K2 > K1/α 12 y K1 > K2/α 21 K2α 12 > K 1 y K1α 21 > K2 Para ambas especies la competencia interespecífica es más fuerte que la intraespecífica. La consecuencia es un equilibrio inestable entre las especies 1 y 2 entre dos puntos estables: uno en K1 y otro en K2 con la especie complementaria extinta. El punto de estabilidad alcanzado dependerá de las densidades iniciales de ambas poblaciones. d) Cuando la isoclina cero de la especie 1 cruza por encima la isoclina de la especie 2: K1/α 12 > K2 y K2/α 21 > K 1 K1 > K2α 12 y K2 > K1α 21 la competencia interespecífica es menor que la intraespecífica (α ij < 1) . El resultado es un punto de equilibrio estable, donde ambas poblaciones pueden coexistir.

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