UNIVERSIDAD ARTURO PRAT FACULTAD DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES

PROGRAMA BIO-OCEANOGRÁFICO-PESQUERO DE LA ZONA NORTE DE CHILE (18°S-23°S) UNAP-CIAM

INFORME FINAL CRUCERO BIO-OCEANOGRAFICO DE INVIERNO

OCTUBRE DE 2016

REQUIRENTE CENTRO DE INVESTIGACION APLICADA DEL MAR (CIAM)

EJECUTOR FACULTAD DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES UNIVERSIDAD ARTURO PRAT

AUTORES LILIANA HERRERA CAMPOS EDGARDO SANTANDER PULGAR

PROFESIONALES PARTICIPANTES JEANNELLE JAQUE BAGINSKY CRISTIAN AZOCAR SANTANDER PAOLA MORENO GONZALEZ

MUESTREADORES ARIEL MARTINEZ MUÑOZ AGUSTIN ARCOS ROJAS

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INDICE

RESUMEN EJECUTIVO ............................................................................................................... 4

INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 6

OBJETIVOS GENERALES ............................................................................................................. 6

OBJETIVOS ESPECÍFICOS............................................................................................................ 6

MATERIAL Y METODOS ............................................................................................................. 7

RESULTADOS .......................................................................................................................... 10 Condiciones físicas y químicas ................................................................................................. 10 Estructura de la Comunidad Planctónica.................................................................................. 20 Fitoplancton ........................................................................................................................... 20 Zooplancton ........................................................................................................................... 32 Ictioplancton .......................................................................................................................... 40 Análisis Estadístico ................................................................................................................. 46

DISCUSION ............................................................................................................................. 56

LITERATURA CITADA ............................................................................................................... 57

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RESUMEN EJECUTIVO En el área comprendida entre Arica (18°25’S) y Mejillones (23°00’S), se llevó a cabo el crucero de invierno de 2016, entre los días 22 y 26 de agosto, con el objetivo de evaluar las condiciones oceanográficas y de explorar la influencia de las variables físicas, químicas y biológicas sobre los primeros estadios de vida del recurso anchoveta (Engraulis ringens). En la zona se dispusieron seis transectas perpendiculares a la costa con estaciones distribuidas entre 1 y 40 mn, desde donde se obtuvieron perfiles verticales de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto utilizando un CTDO SeaBird19. Entre 1 y 20 mn de la costa se tomaron muestras discretas de agua hasta 50 m de profundidad, para determinar la abundancia y biomasa del fitoplancton, y para caracterizar la composición y abundancia del zooplancton e ictioplancton, se colectaron muestras verticales desde 60 m a superficie, utilizando una red WP-2 de 300 μm equipada con un flujómetro TSK. La información se analizó gráficamente y la influencia de los parámetros físicos, químicos y biológicos sobre los componentes ictioplanctónicos, se examinó mediante un modelo aditivo generalizado (GAM). Se realizó un análisis comparativo para evaluar la existencia de diferencias significativas entre las variables físico-químicas y biológicas registradas durante el invierno de 2014, 2015 y 2016. La temperatura superficial, salinidad y densidad, revelaron la presencia del Agua Subtropical Superficial (ASS) en toda la zona y entre la superficie y los 25 m de profundidad, con una mayor influencia en la zona entre Arica (18°525’S) y Punta Madrid (19°00’S). La isoterma de 15°C se localizó entre los 25 m y 30 m en la costa (1-5 mn) exhibiendo un hundimiento hacia las 40 mn donde alcanzó profundidades mayores a 60 m. Concentraciones de oxígeno disuelto superiores a 4,0 mL/L se registraron hasta aproximadamente los 25 m de profundidad. En la costa (1 mn), desde Chucumata (20°30’S) al sur, se registraron valores 35 ups) se encontraron restringidas al estrato superficial (0-5 m) y al sector más oceánico (20-40 mn) en todas las localidades, con excepción de Mejillones (23°00’S). Valores inferiores a 35 ups 10

dominaron la columna de agua desde los 40 m de profundidad aproximadamente, alcanzando la superficie a nivel costero (1-5 mn) asociados al ascenso de las isohalinas y a la intrusión, desde el sector oceánico, de un agua de bajas salinidades que se registró entre los 50 m y 100 m. Esta intrusión se hizo más evidente en Copaca (22°20’S) y Mejillones (23°00’S), donde se observó un mínimo de 34,46 ups a 40 mn (Figura 4-panel derecho). Densidad La densidad superficial (σ-t) fluctuó entre 24,85 y 25,61. La predominancia de valores inferiores a 26, junto con salinidades superiores a 35 ups, son típicas del Agua Superficial Subtropical (ASS). Densidades superiores a 25,4 se registraron en la costa (1 mn) frente a Chucumata (20°30’S) y en el sector Copaca-Mejillones (22°20’S-23°00’S) donde se registró la presencia de temperaturas y salinidades asociadas al afloramiento de AESS (Figura 2C). En la componente vertical, las secciones mostraron la predominancia, a lo largo de toda la transecta, de densidades inferiores a 26 entre la superficie y los 50 m de profundidad. Hacia los estratos más profundos las densidades aumentaron, asociadas a la presencia del AESS, registrándose un máximo de 26,49 en Mejillones (23°00’S) a 40 mn y 200 m de profundidad. En la costa se observó un ascenso de las picnoclinas que permitió la detección, en superficie y a 1 mn, de densidades superiores a 25,5 frente a Chucumata (20°30’S), Copaca (22°20’S) y Mejillones (23°00’S) (Figura 4-panel izquierdo). Diagramas T-S El diagrama T-S global evidenció el predominio del Agua Ecuatorial Subsuperficial (AESS) y del Agua Subtropical Superficial (ASS), con una menor participación del Agua Subantártica (ASAA). Este escenario caracterizó las áreas Arica (18°25’S-19°00’S) y Chipana (20°30’S-21°20’S), mientras que en el área Mejillones (22°00’S-23°00’S) aumentó la influencia del ASAA y el ASS tuvo baja representatividad (Figura 5). Estabilidad (PEA) Los menores valores del índice PEA (7,0 mL O2/L) en el sector norte frente a Arica (18°25’S), asociados a las aguas de mayor temperatura y salinidad, y un foco de mínima 11

concentración (3,4 mL O2/L) que se localizó a 1 mn frente a Chucumata (20°30’S) concordante con el ascenso del AESS (Figura 2D). Acorde con la presencia de agua cálida, la distribución vertical mostró un estrato bien oxigenado (>4,0 mL O2/L) entre la superficie y los 25 m de profundidad. Hacia los estratos más profundos predominaron concentraciones inferiores a 2,0 mL O2/L. En la costa se registró un leve ascenso de las oxilíneas, pero la presencia en superficie de aguas con bajo contenido de OD (100 cél/mL) en Arica (18°25’S) y Mejillones (23°00’S). En Arica (18°25’S) el mayor valor fue de 192,2 cél/mL y se observó a 10 m de profundidad y a 10 mn de la costa. En Mejillones (23°00’S) se registró la máxima abundancia del grupo, que alcanzó 326,0 cél/mL, y se localizó a 1 mn y a nivel superficial (Figura 8). A 25 m se observó la misma distribución, manteniéndose el foco de Mejillones (23°00’S) a 1 mn, con una abundancia de 301,6 cél/mL. En el estrato de los 50 m de profundidad predominaron concentraciones inferiores a 1,0 cél/mL (Figura 9). La distribución horizontal de la abundancia de los microflagelados se caracterizó por la presencia de un foco, con concentraciones superiores a 100 cél/mL, en Arica (18°25’S) entre 1 mn y 10 mn de la costa, que se extendió entre la superficie y los 25 m de profundidad. La máxima concentración fue de 325,6 cél/mL y se ubicó a 5 m y a 5 mn de la costa. Entre los 10 m y los 25 m el foco se mantuvo por sobre las 100 cél/mL. En el estrato de los 50 m de profundidad predominaron abundancias inferiores a 0,5 cél/mL (Figura 10 y Figura 11). Las secciones verticales de la abundancia de las diatomeas, mostraron en Arica (18°25’S) la presencia de un foco localizado a 10 mn de la costa, donde se registró un máximo principal de 192,2 cél/mL a 10 m de profundidad, y uno secundario de 153,4 cél/mL en superficie, observándose abundancias superiores a 50 cél/mL hasta los 25 m. Entre Punta Madrid (19°00’S) y Copaca (22°20’S) predominaron abundancias inferiores a 5,0 cél/mL en todos los estratos y entre la costa y las 20 mn. En Mejillones (23°00’S) se observó la presencia de un foco muy restringido a la costa (1 mn) que alcanzó una concentración máxima en superficie de 326 cél/mL. Éste se extendió hacia los estratos más profundos, observándose concentraciones superiores a 300 cél/mL hasta los 25 m. Hacia las estaciones más alejadas de la costa, las abundancias disminuyeron asociadas a 20

un fuerte gradiente, detectándose valores inferiores a 50 cél/mL desde las 5 mn y en todas las profundidades (Figura 12-panel izquierdo). La distribución vertical de la abundancia de los flagelados mostró los mayores valores entre Arica (18°25’S) y Chucumata (20°30’S). En Arica (18°25’S) se registraron dos focos a 5 m de profundidad. El principal alcanzó 325,6 cél/mL y se ubicó a 5 mn de la costa, y el secundario, de 315,4 cél/mL, se localizó a 1 mn de la costa. Estas altas abundancias se extendieron costa afuera y hacia los estratos más profundos, donde se mantuvieron densidades superiores a 50 cél/mL. En Punta Madrid (19°00’) el foco se desplazó hacia las 10 mn, pero la máxima fue sólo de 57,5 cél/mL, y en Chucumata (20°30’S) se detectó a 25 m de profundidad y alcanzó las 155,0 cél/mL. Entre Chipana (21°20’S) y Mejillones (23°00’S) este grupo mostró abundancias inferiores a 5,0 cél/mL en todos los estratos y entre la costa y las 20 mn (Figura 12-panel derecho). Respecto de la composición específica, el microfitoplancton (20-200 μm) estuvo representado por un total de 47 especies y/o géneros de diatomeas y 44 de formas flageladas. La diatomea responsable de las abundancias registradas en Arica (18°25’S) fue Guinardia striata, con un aporte a la abundancia total del grupo, de 70,8%. En Mejillones (23°00’S) destacó el conjunto C. compressus-D. pumila, que realizó una contribución porcentual de 79,8%. Entre los microflagelados, el dinoflagelado tecado del género Prorocentrum, exhibió las abundancias detectadas entre Arica (18°25’S) y Chucumata (20°30’S), contribuyendo con más del 85% a la abundancia total del grupo (Tabla 3). La biomasa fitoplanctónica fluctuó entre 0,2 y 34,8 μg Cl-a/L. La distribución horizontal en superficie, mostró dos focos principales localizados en Arica (18°25’S) a 5 mn de la costa, y en Mejillones (23°00’S) a 1 mn, con valores de 17,2 μg Cl-a/L y 13,8 μg Cl-a/L respectivamente. En los estratos de 5 m y 10 m, apareció un núcleo frente a Chipana (21°20’S) donde se registró la máxima biomasa, que alcanzó 34,8 μg Cl-a/L y 34,0 μg Cl-a/L respectivamente. En estas profundidades se mantuvieron los focos de Arica (18°25’S) y Mejillones (23°00’S) con concentraciones cercanas a 20 μg Cl-a/L (Figura 13). A 25 m de profundidad el núcleo de Mejillones (23°00’S) se intensificó, alcanzando un valor de 25,1 μg Cl-a/L, mientras que a 50 m las biomasas descendieron de 1,0 μg Cl-a/L (Figura 14). La distribución vertical mostró que en Punta Madrid (19°00’S), Chucumata (20°30’S) y Copaca (22°20’S) toda la columna de agua y entre la costa y las 20 mn, las biomasas fueron inferiores a 5,0 µg Cl-a/L. En la sección de Arica (18°25’S) se observó un núcleo muy restringido al estrato superficial (0-10 m) que se extendió entre 1 mn y 5 mn de la costa, con un valor máximo de 26,0 µg Cl-a/L a 5 mn y a 5 m de profundidad. En Chipana (21°20’S) se detectó un foco con la máxima biomasa (34,8 μg Cl-a/L), que se mantuvo muy restringido a la costa (1 mn) y se localizó entre los 5 m y 10 m de profundidad. En Mejillones (23°00’S) también se observó un núcleo de altos valores muy costero (1 mn), pero que se incrementó desde la superficie a los 25 m de profundidad, donde alcanzó los 25,1 μg Cl-a/L. En todas estas localidades, hacia las 20 mn y hacia

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mayores profundidades, las biomasas se mantuvieron cercanas o inferiores a 5,0 µg Cl-a/L (Figura 15). Tabla 2. Abundancia fitoplanctónica integrada (cél/mL) entre la superficie y los 10 m de profundidad y aporte porcentual (%) de diatomeas (DIATO) y microflagelados (M_FLAGE), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016. MF_TOTAL: microfitoplancton total, N_FLAGE: nanoflagelados, DC: distancia de la costa (mn).

LOCALIDAD Arica (18°25'S)

Punta Madrid (19°00'S)

Chucumata (20°30'S)

Chipana (21°20'S)

Copaca (22°20'S)

Mejillones (23°00'S)

DC (mn) MF_TOTAL DIATO M_FLAGE %DIATO %M_FLAGE N_FLAGE 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20

182,4 207,2 172,1 0,5 1,2 3,6 38,3 3,6 14,7 0,6 7,2 0,4 10,9 1,2 0,5 0,6 1,1 1,7 0,8 0,7 304,3 2,2 69,9 1,4

15,4 18,8 122,1 0,1 0,5 0,1 0,2 2,9 9,3 0,5 1,1 0,2 9,5 0,8 0,4 0,4 0,9 1,4 0,5 0,6 303,1 1,9 69,5 1,2

167,0 188,4 50,1 0,5 0,7 3,5 38,1 0,8 5,5 0,1 6,1 0,3 1,4 0,4 0,1 0,2 0,2 0,3 0,3 0,1 1,2 0,3 0,4 0,2

8,4 9,1 70,9 14,8 43,5 2,8 0,6 79,0 62,9 83,3 15,1 38,1 87,0 66,9 81,6 62,8 78,2 84,7 60,8 83,6 99,6 86,4 99,5 88,2

91,6 90,9 29,1 85,2 56,5 97,2 99,4 21,0 37,1 16,7 84,9 61,9 13,0 33,1 18,4 37,2 21,8 15,3 39,2 16,4 0,4 13,6 0,5 11,8

242,1 349,4 114,2 381,1 38,2 49,3 130,2 292,2 94,3 190,4 167,9 43,7 40,0 88,3 936,6 177,8 94,8 52,3 68,6 27,4 48,5 82,2 140,5 235,1

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Tabla 3. Abundancia máxima (ABMAX) (cél/mL) y aporte porcentual (AP) (%) de las especies y géneros de diatomeas y flagelados que presentaron las mayores concentraciones celulares entre los días 22 y 26 de agosto de 2016. DIATOMEAS: Ccompressus: Chaetoceros compressus, Ccurvisetus: Chaetoceros curvisetus, Dfragilissimus: Dactyliosolen fragilissimus, Dpumila: Detonula pumila, Gstriata: Guinardia striata, Pseudo sp.: Pseudo-nitzschia sp. FLAGELADOS: Dfibula: Dictyocha fibula, Emarina: Eutreptiella marina, Dino Atecados: Dinoflagelados Atecados, Proro sp.: Prorocentrum sp.

LOCALIDAD DIATOMEAS

Arica (18°25’S) ABMAX (cél/mL)

AP (%)

Punta Madrid (19°00’S) ABMAX (cél/mL)

AP (%)

Chucumata (20°30’S) ABMAX (cél/mL)

AP (%)

Chipana (21°20'S) ABMAX (cél/mL)

AP (%)

Copaca (22°20'S) ABMAX (cél/mL)

AP (%)

Ccompressus Ccurvisetus

7,7

Dfragilissimus

14,8 185,6

108,0

24,4

222,7

55,4

2,0

59,3

64,3

2,1

39,2

2,8

8,6

10,0

35,2

0,8

25,2

1,6

20,2

18,8

48,4

Dfibula

0,6

17,9

Emarina

0,4

28,1

0,2

22,4

3,6

71,7

36,2

AP (%)

70,8

Lmediterraneus Pseudo sp.

ABMAX (cél/mL)

35,9

Dpumila Gstriata

Mejillones (23°00'S)

16,6

FLAGELADOS

Dino Atecados Proro sp.

296,4

91,7

57,3

87,5

154,6

93,8

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Latitud

Longitud

Longitud

Longitud

Figura 8. Distribución horizontal de la abundancia de diatomeas (cél/mL) en superficie, 5 m y 10 m de profundidad, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

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Latitud

Longitud

Longitud

Figura 9. Distribución horizontal de la abundancia de diatomeas (cél/mL) a 25 m y 50 m de profundidad, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

25

Latitud

Longitud

Longitud

Longitud

Figura 10. Distribución horizontal de la abundancia de microflagelados (cél/mL) en superficie, 5 m y 10 m de profundidad, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

26

Latitud

Longitud

Longitud

Figura 11. Distribución horizontal de la abundancia de microflagelados (cél/mL) a 25 m y 50 m de profundidad, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

27

Profundidad (m)

Profundidad (m)

Figura 12. Secciones verticales de la abundancia (cél/mL) de diatomeas (panel-izquierdo) y microflagelados (panel-derecho), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

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Latitud

Longitud

Longitud

Longitud

Figura 13. Distribución horizontal de la biomasa fitoplanctónica (µg Cl-a/L) en superficie, 5 m y 10 m de profundidad, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

29

Latitud

Longitud

Longitud

Figura 14. Distribución de la biomasa fitoplanctónica (µg Cl-a/L) a 25 m y 50 m de profundidad, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

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Profundidad (m) Figura 15. Secciones verticales de la biomasa fitoplanctónica (µg Cl-a/L), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

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Zooplancton La abundancia total de zooplancton fluctuó entre 5,9 y 159,3 ind/10 m2. En general las concentraciones se mantuvieron entre los 10,0 y 40,0 ind/10 m2, registrándose sólo en Punta Madrid (19°00’S), a 1 mn de la costa, un valor superior a 100 ind/10 m2 (Tabla 4). El análisis automatizado permitió la identificación de 15 grupos zooplanctónicos, entre los cuales destacó el grupo Copepoda con las mayores abundancias. Éstas fluctuaron entre 4,4 y 143,9 ind/10 m2, realizando una contribución porcentual que varió entre 58,2 y 93,0%. En segundo lugar destacaron larvas de anélidos, misidáceos y formas gelatinosas, con abundancias superiores a 2,0 ind/10 m2 en Punta Madrid (19°00’S) y Copaca (22°20’S). Los otros grupos en conjunto, exhibieron en general, abundancias inferiores a 3,0 ind/10 m2 (Tabla 5). Tabla 4. Abundancia total del zooplancton (ind/10 m2) entre los días 22 y 26 de agosto de 2016. DC: distancia de la costa (mn).

Localidad Arica (18°25'S)

Punta Madrid (19°00'S)

Chucumata (20°30'S)

Chipana 21°20'S

Copaca (22°20'S)

Mejillones (23°00'S)

DC (mn) 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20

Abundancia Total 2 (ind/10 m ) 47,7 57,9 31,4 19,7 159,3 11,2 27,3 20,7 22,0 5,9 14,7 19,9 10,2 46,7 13,6 19,4 55,7 44,0 37,1 23,7 24,3 20,3 44,7 84,5

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Tabla 5. Abundancia de Copepoda (Cop) y de otros grupos zooplanctónicos (ind/10 m2) y aporte porcentual de Copepoda (AP-Cop) (%), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016. DC: distancia de la costa (mn). Ann: Annelida, App: Appendicularia, Mys: Mysidacea, Sal: Salpas, Sif: Sifonoforos, OG: Otros grupos. LOCALIDAD Arica (18°25'S)

Punta Madrid (19°00'S)

Chucumata (20°30'S)

Chipana (21°20'S)

Copaca (22°20'S)

Mejillones (23°00'S)

DC (mn)

Cop

Ann

App

Mys

Sal

Sif

OG

1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20

44,3 50,2 26,5 14,7 143,9 7,0 21,6 10,9 18,2 4,4 11,9 15,0 6,0 36,9 10,0 15,7 43,8 29,3 24,3 15,4 17,0 16,3 34,2 60,0

1,4 3,5 2,1 2,0 5,7 1,1 2,3 2,2 1,1 0,4 0,6 1,7 1,1 4,2 0,9 1,1 3,0 3,7 4,0 2,3 1,7 1,4 3,0 4,9

0,2 1,1 0,7 0,3 0,2 0,1 0,7 0,2 0,6 0,1 0,2 0,5 0,2 0,9 0,3 0,3 1,6 3,2 2,5 1,4 2,0 0,4 1,2 4,5

1,1 1,7 1,1 1,4 7,6 0,2 0,3 0,3 0,9 0,1 0,3 0,1 0,1 0,6 0,4 0,7 2,1 2,4 0,7 0,5 1,4 0,4 2,8 3,0

0,6 0,4 0,1 0,0 0,3 0,1 0,2 1,2 0,4 0,0 0,2 0,3 0,1 0,6 0,1 0,3 0,6 1,7 1,7 1,4 0,9 0,3 1,1 4,5

0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,7 0,9 4,3 0,1 0,6 0,4 1,1 1,1 1,0 0,2 0,3 0,6 1,3 1,0 0,9 0,2 0,3 0,2 2,2

0,1 1,1 0,9 1,3 1,5 2,0 1,3 1,6 0,7 0,4 1,2 1,2 1,6 2,5 1,6 1,1 4,0 2,4 2,9 1,8 1,2 1,1 2,1 5,4

AP-Cop (%) 93,0 86,7 84,3 74,6 90,3 62,5 79,2 52,8 82,8 73,4 80,9 75,5 59,0 78,9 73,8 80,9 78,6 66,7 65,7 65,0 70,0 80,3 76,6 71,1

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El análisis del espectro de tamaño reveló la presencia de individuos entre 0,25 mm y 15,75 mm. La mayoría de los grupos estuvo representado por organismos pertenecientes a las categorías de tamaño entre 0,25 mm y 3,75 mm (Tabla 6). El rango 0,25-0,75 mm fue el más abundante, con concentraciones entre 4,6 y 143,3 ind/10 m2 y aportes porcentuales a la abundancia total, entre 44,8 y 98,6%.El rango de tamaño entre 1,25-1,75 mm fue el segundo más abundante, pero sus concentraciones escasamente superaron los 10 ind/10 m2. Las otras categorías estuvieron representadas en general, por menos de 1,0 ind/10 m2 (Tabla 7). El rango más abundante (0,25-0,75 mm) estuvo representado por el grupo Copepoda, el que realizó aportes porcentuales, a esta categoría de tamaño, entre 77,4% y 93,4% (Tabla 8).

Tabla 6. Abundancia relativa de los grupos zooplanctónicos por rango de tamaño (mm) entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

GRUPOS Anfipodos Annelida Appendicularia Copepoda Cnidaria Ctenoforos Chaetognata Eufausiacea Larva_annelida Megalopas Mysidacea Salpas Sifonoforos Stomatopoda Zoeas

0,25-0,75 0,4 21,0 637,8 0,4 0,2 1,0 50,3 8,2 13,5 1,3 2,1

RANGOS DE TAMAÑO (mm) 1,25-1,75 2,25-2,75 3,25-3,75 4,25-4,75 1,9 1,4 0,7 0,1 0,1 0,2 0,03 2,1 35,7 2,2 0,3 0,1 2,2 0,5 0,2 2,1 1,4 0,7 0,2 3,7 2,8 1,1 0,4 1,4 0,9 0,8 4,7 0,7 0,8 0,2 0,02 21,3 0,8 3,3 0,3 8,6 4,7 1,9 0,6 0,8 1,2 0,3 0,1 5,8 1,5 0,1

5,25-15,75 0,03

0,1 0,1 1,0 0,2 0,9 0,1

0,6 0,03

34

Tabla 7. Abundancia zooplanctónica (ind/10 m2) por rango de tamaño (mm) y aporte porcentual (AP) (%) del rango 0,25-0,75 mm, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016. DC: distancia de la costa (mn).

LOCALIDAD

Arica (18°25'S)

Punta Madrid (19°00'S)

Chucumata (20°30'S)

Chipana (21°20'S)

Copaca (22°20'S)

Mejillones (23°00'S)

RANGOS DE TAMAÑO (mm)

DC (mn)

0,25-0,75

1,25-1,75

2,25-2,75

3,25-3,75

4,25-15,75

1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20

47,0 53,6 29,0 14,6 143,3 7,8 22,5 14,1 18,8 4,7 12,1 16,4 4,6 40,2 9,1 17,1 42,5 37,2 31,4 20,0 21,5 18,1 38,8 72,1

0,7 3,7 2,1 3,8 14,3 0,9 3,2 4,5 2,1 0,7 1,5 1,6 3,8 4,5 3,1 1,7 11,4 5,5 3,9 2,6 2,0 1,6 4,6 9,2

0,5 0,2 1,1 1,4 0,6 0,8 1,2 0,4 0,2 0,6 0,9 0,7 1,3 0,8 0,4 1,5 0,8 1,1 0,6 0,5 0,5 0,9 2,2

0,1

0,1 0,1 0,1 0,1 1,0 0,4 0,4 0,2 0,2 0,1 0,6 0,7 0,2 0,3 0,1 0,1 0,0 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2

0,1 0,1 0,9 0,3 0,5 0,4 0,1 0,4 0,3 0,4 0,5 0,2 0,1 0,3 0,2 0,3 0,2 0,2 0,1 0,2 0,4

AP (%) 0,25-0,75 98,6 92,5 92,5 74,2 90,0 69,5 82,5 68,3 85,8 79,9 82,0 82,8 44,8 86,2 67,4 88,3 76,3 85,0 85,2 84,4 88,4 88,9 87,0 85,7

35

Tabla 8. Abundancia Total (ABTOT) y del grupo Copepoda (ABCOP) (ind/10 m2) en el rango de tamaño 0,25-0,75 mm, y aporte porcentual de Copepoda (APCOP) (%), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

LOCALIDAD

Arica (18°25'S)

Punta Madrid (19°00'S)

Chucumata (20°30'S)

Chipana (21°20'S)

Copaca (22°20'S)

Mejillones (23°00'S)

DC (mn) 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20

RANGO 0,25-0,75 mm ABTOT ABCOP APCOP 2 2 (ind/10 m ) (ind/10 m ) (%) 47,0 44,2 94,0 53,6 48,3 90,2 29,0 25,9 89,3 14,6 12,9 88,3 143,3 136,2 95,1 7,8 6,4 82,0 22,5 19,5 86,6 14,1 10,0 70,5 18,8 16,7 89,1 4,7 4,1 87,8 12,1 10,9 90,6 16,4 14,1 85,8 4,6 3,6 79,2 40,2 34,9 86,8 9,1 8,0 87,4 17,1 15,3 89,3 42,5 37,8 89,0 37,2 28,1 75,6 31,4 23,2 73,9 20,0 14,9 74,6 21,5 16,6 77,2 18,1 15,9 87,8 38,8 32,9 84,8 72,1 57,6 79,9

36

La distribución de la abundancia total del zooplancton, mostró la presencia de dos zonas de concentraciones superiores a 30 ind/10 m2, una localizada entre Arica y Punta Madrid (18°25’S-19°00’S) y la otra entre Copaca y Mejillones (22°20’S-23°00’S). La primera se extendió entre la costa y las 10 mn, y en ella se registró la máxima abundancia del grupo, 159,3 ind/10 m2, la que se localizó a 1 mn frente a Punta Madrid (19°00’S). En la segunda zona altos valores se detectaron entre la costa y las 20 mn, con un valor máximo de 84,5 ind/10 m2 a 20 mn frente a Mejillones (23°00’S). En el resto del área la abundancia del zooplancton fue inferior a 30 ind/10 m2 (Figura 16-panel izquierdo). Este patrón de distribución estuvo dado por la abundancia de Copepoda, la cual, en promedio, correspondió al 75,1% del total. Este grupo exhibió un máximo principal de 143,9 ind/10 m2, a 1 mn frente a Punta Madrid (19°00’S), y uno secundario de 60 ind/10 m2 frente a Mejillones (23°00’S) a 20 mn de la costa (Figura 16-panel derecho). La abundancia del zooplancton perteneciente al rango entre 0,25-0,75 mm presentó la misma distribución, con focos de máxima concentración entre Arica y Punta Madrid (18°25’S-19°00’S) y entre Copaca y Mejillones (22°20’S-23°00’S) (Figura 17-panel izquierdo). Debido a que el 84,8% de la abundancia total de este rango correspondió a Copepoda, la distribución de la abundancia del grupo en esta categoría de tamaño, exhibió la misma forma, con un máximo principal de 136,2 ind/10 m2 en la costa (1 mn) frente a Punta Madrid (19°00’S), y uno secundario de 57,6 ind/10 m2 a 20 mn en Mejillones (23°00’S) (Figura 17-panel derecho).

37

Latitud

Longitud

Longitud

Figura 16. Distribución horizontal de la abundancia total del zooplancton (ind/10 m2) (panel izquierdo) y del grupo Copepoda (panel derecho), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

38

Latitud

Longitud

Longitud

Figura 17. Distribución horizontal de la abundancia (ind/10 m2) del zooplancton total (panel izquierdo) y del grupo Copepoda (panel derecho) pertenecientes al rango de tamaño 0,25-0,75 mm, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

39

Ictioplancton La abundancia total de estadios tempranos fue de 39.955 huevos/10 m2 y 16.733 larvas/10 m2. A estos totales, los huevos y larvas de Engraulis ringens contribuyeron porcentualmente con un 72,8% y 82,7% respectivamente (Tabla 9). Dentro del componente larval de anchoveta, se identificaron los estados de desarrollo yolk-sac, pre-flexión y flexión. Los más abundantes fueron los estado yolk-sac y pre-flexión con máximos superiores a 6.000 larvas/10 m2, lo que representó el 93,6% de la abundancia total de larvas de esta especie, y el 77,5% de la abundancia total de larvas (Tabla 9). Tabla 9. Abundancia de huevos y larvas (N°/10 m2) de anchoveta (Engraulis ringens) y de otras especies, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016. Larvas Y-S: larvas en estado yolk-sac, Larvas Pre-F: larvas en estado de pre-flexión. DC: distancia de la costa (mn).

Localidad

Arica (18°25'S)

Punta Madrid (19°00'S)

Chucumata (20°30'S)

Chipana (21°20'S)

Copaca (22°20'S)

Mejillones (23°00'S)

DC (mn) 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 1 5 10 20 TOTAL AP (%)

Huevos

2.281 239

Engraulis ringens Larvas Larvas Y-S Pre-F

67 639 169

335 1.836 3.388

Otras Especies Larvas Flex

Huevos

80 72

57 136 117

401 4.032

72

98 73

73 9.634

Huevos

Larvas

2.281 239

402 2.475 3.897 57 136 117

339 68

2.083 4.824 98

Larvas

Totales

155

311

68

2.484 8.855 98 9.945

151

70

140 137 268 808 150 709

81 322 9.555 29.106 72,8

773 72 4.574 6.602 39,5

64 508 6.358 38,0

407 883 5,3

3.965 10.849 27,2

70 274 88 446 242 350 64 215 508 2.891 17,3

209

268 808 150 1.031 13.520 39.955

80 144 98 145 155 151

70 412 88 446 323 350 902 287 5.998 16.733

40

Se registraron estadios tempranos de Engraulis ringens en todas las localidades y en 10 de las 24 estaciones, distribuyéndose entre 1 mn y 20 mn, asociados a la presencia de altas concentraciones de fitoplancton y zooplancton (Figura 18). Los huevos se encontraron distribuidos principalmente en la costa (1-5 mn). Concentraciones superiores a 2.000 huevos/10 m2 se detectaron en Arica (18°25’S), Punta Madrid (19°00’S), Chucumata (20°30’S) y Mejillones (23°00’S), observándose un aumento hacia el sur que alcanzó un máximo costero de 9.555 huevos/10 m2 en Mejillones (23°00’S) a 1 mn. El máximo principal fue de 9.634 huevos/10 m2 y se registró frente a Chucumata (20°30’S) a 20 mn de la costa (Figura 19). Las larvas de E. ringens en estado yolk-sac se distribuyeron entre la costa y las 10 mn, muy coincidentes con la presencia de los huevos. Concentraciones superiores a 600 larvas/10 m2 se detectaron en Arica (18°25’S), a 5 mn, y en Mejillones (23°00’S), donde se registró una abundancia de máxima de 4.574 larvas/10 m2 a 1 mn de la costa. Frente a Chucumata (20°30’S), donde estuvo la máxima concentración de huevos, las larvas en estado yolk-sac superaron levemente las 100 larvas/10 m2 (Figura 20-panel izquierdo). Las larvas en estado pre-flexión se concentraron principalmente en Arica (18°25’S), con abundancias superiores a 1.500 larvas/10 m2 entre 5 mn y 10 mn, y un máximo de 3.388 larvas/10 m2 (Figura 20-panel central). El estado de flexión se detectó en Arica (18°25’S), Copaca (22°20’S) y Mejillones (23°00’S), con abundancias máximas de 339 larvas/10 m2 en Arica (18°25’S), y de 407 larvas/10 m2 en Mejillones (23°00’S), localizadas a 10 mn y a 1 mn de la costa respectivamente (Figura 20-panel derecho). Con excepción de Arica (18°25’S), los huevos de otras especies se distribuyeron en toda el área, exhibiendo sus máximas concentraciones a 1 mn de la costa, las que alcanzaron 4.032 huevos/10 m2 en Chucumata (20°30’S) y 3.965 huevos/10 m2 en Mejillones (23°00’S) (Figura 21-panel izquierdo). Las larvas se concentraron principalmente en el sector sur, con abundancias superiores a 100 larvas /10 m2 entre Copaca (22°21’S) y Mejillones (23°00’S), presentando un máximo de 508 larvas /10 m2 en Mejillones (23°00’S) a 1 mn de la costa (Figura 21-panel derecho).

41

LONGITUD (O) 71°

70° 18°

ARICA

Cta. Vítor

PTA. MADRID

19°

Pisagua

Cta. Buena

20° Iquique

CHUCUMATA

Pta.Lobos

21°

CHIPANA

LATITUD (S)

Pta.Patache

Pta.Arenas

Cta. Paquica Tocopilla

22°

CTA. COPACA

Pta. Cobija

MEJILLONES

23°

I. Sta. María Antofagasta

24°

Figura 18. Estaciones positivas (círculos rojos) para la presencia de huevos y larvas de Engraulis ringens entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

42

LONGITUD (O) 71°

70° Huevos Engraulis ringens (N°/10 m^2)

18°

ARICA

Cta. Vítor

PTA. MADRID

19°

Pisagua

Cta. Buena

20° Iquique

CHUCUMATA

Pta.Lobos

101 to 1000

21°

1001 to 10000 CHIPANA

LATITUD (S)

Pta.Patache

1 to 100

Pta.Arenas

Cta. Paquica Tocopilla

22°

CTA. COPACA

Pta. Cobija

MEJILLONES

23°

I. Sta. María Antofagasta

24°

Figura 19. Distribución de la abundancia de huevos (N°/10 m2) de Engraulis ringens entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

43

LONGITUD (O) 71°

70° Larvas Yolk-Sac Engraulis ringens (N°/10 m^2)

LONGITUD (O) 71°

70° Larvas Pre-flexión Engraulis ringens (N°/10 m^2)

LONGITUD (O) 71°

70° Larvas Flexión Engraulis ringens (N°/10 m^2)

ARICA

ARICA

ARICA

Cta. Vítor

Cta. Vítor

Cta. Vítor

PTA. MADRID

PTA. MADRID

PTA. MADRID

Pisagua

Pisagua

Pisagua

Cta. Buena

Cta. Buena

Cta. Buena

Iquique

Iquique

Iquique

CHUCUMATA

CHUCUMATA

CHUCUMATA

Pta.Patache

Pta.Patache

Pta.Patache

Pta.Lobos

Pta.Lobos

Pta.Lobos

18°

19°

20°

101 to 1000

21°

1001 to 10000 CHIPANA

CHIPANA

CHIPANA

Pta.Arenas

Pta.Arenas

Pta.Arenas

Cta. Paquica

Cta. Paquica

Tocopilla

Cta. Paquica

Tocopilla

Tocopilla

CTA. COPACA

CTA. COPACA

CTA. COPACA

Pta. Cobija

Pta. Cobija

Pta. Cobija

MEJILLONES

MEJILLONES

MEJILLONES

I. Sta. María Antofagasta

I. Sta. María Antofagasta

22°

23°

I. Sta. María Antofagasta

24°

Figura 20. Distribución de la abundancia de larvas (N°/10 m2) de Engraulis ringens en estado yolksac (panel izquierdo), pre-flexión (panel central) y flexión (panel derecho) entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

44

LATITUD (S)

1 to 100

LONGITUD (O) 71°

70° Huevos otras especies (N°/10 m^2)

LONGITUD (O) 71°

70° Larvas otras especies (N°/10 m^2)

ARICA

ARICA

Cta. Vítor

Cta. Vítor

PTA. MADRID

PTA. MADRID

Pisagua

Pisagua

Cta. Buena

Cta. Buena

Iquique

Iquique

CHUCUMATA

CHUCUMATA

Pta.Patache

Pta.Patache

Pta.Lobos

Pta.Lobos

18°

19°

20°

101 to 1000

21°

1001 to 10000 CHIPANA

CHIPANA

Pta.Arenas

Pta.Arenas

Cta. Paquica

Cta. Paquica

Tocopilla

Tocopilla

CTA. COPACA

CTA. COPACA

Pta. Cobija

Pta. Cobija

MEJILLONES

MEJILLONES

I. Sta. María Antofagasta

LATITUD (S)

1 to 100

22°

23°

I. Sta. María Antofagasta

24°

Figura 21. Distribución horizontal de la abundancia (N°/10 m2) de huevos (panel izquierdo) y larvas (panel derecho) de otras especies, entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

45

Análisis Estadístico Al correlacionar la abundancia de los estadios tempranos de anchoveta con las variables ambientales físicas, químicas y biológicas, sólo se detectaron asociaciones significativas entre la abundancia de huevos y la abundancia de diatomeas (r=0,41, p0,01), la biomasa fitoplanctónica (r=0,47,p>0,01) (Figura 23) y la abundancia de diatomeas, siendo ésta última la más significativa (r=0,90, p>0,01) (Figura 24). Respecto de la comparación entre los inviernos de 2014, 2015 y 2016, el análisis global mostró la existencia de diferencias significativas entre las variables temperatura, salinidad, abundancia de diatomeas y de nanoflagelados, biomasa fitoplanctónica, abundancia zooplanctónica y de estadios tempranos de anchoveta (Tabla 10). De acuerdo a los resultados del test de Tukey (Tabla 11), las diferencias en la temperatura y en el componente biológico, excepto zooplancton, surgieron de los menores valores, en esos parámetros, registrados durante el invierno de 2014, mientras que la abundancia zooplanctónica y la salinidad exhibieron mayor magnitud. Por otra parte, el año 2015 también marcó diferencias significativas, las cuales fueron generadas por las altas abundancias de todo el componente biológico, y una mayor temperatura y salinidad (Figura 25). En el análisis comparativo por área, Arica (18°25’S-19°00’S) exhibió diferencias estadísticamente significativas en la temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, abundancia de flagelados y de zooplancton (Tabla 12). Estas se debieron también a cambios producidos en 2015 y 2016, respecto de 2014, tales como el incremento de la temperatura, del oxígeno disuelto y la abundancia de flagelados, y la disminución de la salinidad y la abundancia zooplanctónica (Tabla 13, Figura 26). En el área Chipana (20°30’S-21°20’S) se detectaron diferencias significativas entre la temperatura, abundancia y biomasa del fitoplancton, y abundancia del zooplancton y estadios tempranos de anchoveta (Tabla 14). Los resultados del test de Tukey (Tabla 15) mostraron que durante el invierno de 2015 se registraron las mayores temperaturas y abundancias del componente biológicos, excepto del zooplancton, el cual presentó su mayor concentración durante 2014 (Figura 27). En el área Mejillones (22°00’S-23°00’S), al comparar los inviernos 2015 y 2016, se detectaron diferencias significativas entre la concentración de oxígeno disuelto, la abundancia de microflagelados y la abundancia de huevos de anchoveta (Tabla 16), las cuales se debieron a un leve incremento en los valores de oxígeno disuelto y a un notorio descenso en la abundancia de microflagelados y de huevos de anchoveta durante 2016 (Figura 28).

46

Figura 22. Resultados del análisis de correlación entre la abundancia de huevos de anchoveta (huevos) (N°/10 m2) y la abundancia integrada de diatomeas (dia) (cél/m3), abundancia integrada de flagelados (flag) (cél/m3), abundancia integrada de nanoflagelados (hnf) (cél/m3) y abundancia de zooplancton (zoop) (ind/10 m2), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

Figura 23. Resultados del análisis de correlación entre la abundancia de larvas de anchoveta (larva) (N°/10 m2) y la temperatura superficial (°C), salinidad superficial (sal) (ups), densidad superficial (den) (σ-t), oxígeno disuelto superficial (OD) (mL/L) y biomasa fitoplanctónica integrada (cla) (µg Cl-a/m3), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

47

Figura 24. Resultados del análisis de correlación entre la abundancia de larvas de anchoveta (larvas) (N°/10 m2) y la abundancia integrada de diatomeas (dia) (cél/m3), abundancia integrada de flagelados (flag) (cél/m3), abundancia integrada de nanoflagelados (hnf) (cél/m3) y abundancia de zooplancton (zoop) (ind/10 m2), entre los días 22 y 26 de agosto de 2016.

Tabla 10. Resultados del análisis de varianza aplicado en forma global a las variables físicas, químicas y biológicas registradas durante los cruceros de invierno de 2014, 2015 y 2016. NS: nivel de significancia.

Variable TEMPERATURA SUPERFICIAL (°C) SALINIDAD SUPERFICIAL (ups) ABUNDANCIA INTEGRADA DE 3 DIATOMEAS (cél/m ) ABUNDANCIA INTEGRADA DE 3 NANOFLAGELADOS (cél/m ) BIOMASA FITOPLANCTONICA 3 INTEGRADA (µg Cl-a/m ) ABUNDANCIA ZOOPLANCTON 2 (ind/10 m ) ABUNDANCIA DE HUEVOS 2 (ind/10 m ) ABUNDANCIA DE LARVAS 2 (ind/10 m )

F

Valor p

NS

26.79

0.000

< 0,001

6.94

0.002

< 0,01

10.56

0.000

< 0,001

23.45

0.000

< 0,001

8.17

0.001

< 0,001

32.14

0.000

< 0,001

12.89

0.000

< 0,001

4.01

0.023

< 0,05

48

Tabla 11. Resultados del test de Tukey para el análisis global de las variables registradas durante los inviernos de 2014, 2015 y 2016.

Variables

Campañas

Diferencia

Lim inf.

Lim. Sup.

Valor p

TEMPERATURA SUPERFICIAL (°C)

2014-2015

1,270

0,778

1,762

0,000

2014-2016

1,400

0,908

1,892

0,000

SALINIDAD SUPERFICIAL (ups)

2016-2014

-0,136

-0,228

-0,044

0,002

2016-2015

-0,088

-0,170

-0,005

0,034

ABUNDANCIA INTEGRADA DE 3 DIATOMEAS (cél/m )

2015-2014

2,292

0,821

3,763

0,001

2015-2016

-2,222

-3,538

-0,907

0,000

ABUNDANCIA INTEGRADA DE NANOFLAGELADOS 3 (cél/m )

2014-2015

1,604

1,039

2,170

0,000

2014-2016

1,087

0,522

1,653

0,000

2015-2016

-0,517

-1,023

-0,011

0,044

BIOMASA FITOPLANCTONICA INTEGRADA 3 (µg Cl-a/m )

2015-2014

1,053

0,402

1,703

0,001

2015-2016

-0,661

-1,243

-0,079

0,022

ABUNDANCIA DE ZOOPLANCTON 2 (ind/10 m )

2014-2015

-1,114

-1,612

-0,617

0,000

2016-2014

-1,652

-2,149

-1,155

0,000

2016-2015

-0,538

-0,982

-0,093

0,014

ABUNDANCIA DE HUEVOS 2 (ind/10 m )

2015-2014

5,006

2,180

7,832

0,000

2015-2016

-4,609

-7,136

-2,081

0,000

2014-2015

2,909

0,440

5,379

0,017

ABUNDANCIA DE LARVAS 2 (ind/10 m )

49

19

Salinidad (psu)

Temperatura (°C)

35.2

18

17

35.0

34.8

34.6 16 2014_08

2015_08

2014_08

2016_08

2015_08

2016_08

7 Nanoflagelados (Log Cél/mL)

6 Log Clorofila-a (ug/L)

Diatomeas (Log Cél/mL)

4

4

2

3

2

1

6

5

4

3 0 2014_08

2015_08

2014_08

2016_08

2015_08

2014_08

2016_08

2015_08

2016_08

2015_08

2016_08

5

4

3

2

Larvas Anchoveta (Log Ind./10^2)

Huevos Anchoveta (Log Ind./10^2)

Zooplancton (Log Ind/10m^2)

6

10.0

7.5

5.0

2.5

2015_08

2016_08

5.0

2.5

0.0

0.0 2014_08

7.5

2014_08

2015_08

2016_08

2014_08

Figura 25. Gráficos de cajas y bigotes resultantes del análisis de varianza aplicado a la información global registrada durante los cruceros de invierno de 2014, 2015 y 2016. Panel superior: temperatura superficial (°C) y salinidad superficial (ups), Panel central: abundancia integrada de diatomeas (cél/m3), biomasa fitoplanctónica integrada (µg Cl-a/m3) y abundancia integrada de nanoflagelados (cél/m3), Panel Inferior: abundancia zooplanctónica (ind/10 m2), abundancia de huevos (ind/10 m2) y abundancia de larvas (ind/10 m2).

50

Tabla 12. Resultados del análisis de varianza aplicado a las variables físicas, químicas y biológicas registradas en el área Arica (18°25’S-19°00’S) durante los cruceros de invierno de 2014, 2015 y 2016. NS: nivel de significancia.

Variable TEMPERATURA SUPERFICIAL (°C) SALINIDAD SUPERFICIAL (ups) OXIGENO DISUELTO SUPERFICIAL (mL/L) ABUNDANCIA INTEGRADA DE 3 MICROFLAGELADOS (cél/m ) ABUNDANCIA INTEGRADA DE 3 NANOFLAGELADOS (cél/m ) ABUNDANCIA DE ZOOPLANCTON 2 (ind/10 m )

F

Valor p

NS

23,72

0,000

< 0,001

6,25

0,007

< 0,01

5,16

0,015

< 0,05

4,66

0,021

< 0,05

14,56

0,000

< 0,001

23,89

0,000

< 0,001

Tabla 13. Resultados del test de Tukey para el área Arica (18°25’S-19°00’S).

Variable

Campañas

Diferencia

Lim inf.

Lim. Sup.

Valor p

TEMPERATURA SUPERFICIAL (°C)

2014-2015

1,225

0,530

1,920

0,001

2014-2016

1,870

1,175

2,565

0,000

2014-2015

0,024

-0,113

0,160

0,900

2014-2016

-0,153

-0,289

-0,016

0,027

2015-2016

-0,176

-0,313

-0,040

0,010

2015-2016

1,223

0,228

2,217

0,014

2014-2016

2,184

0,306

4,063

0,021

ABUNDANCIA INTEGRADA DE 3 NANOFLAGELADOS (cél/m )

2014-2015

1,935

1,001

2,869

0,000

2014-2016

1,404

0,470

2,338

0,003

ABUNDANCIA DE ZOOPLANCTON 2 (ind/10 m )

2014-2015

-1,856

-2,600

-1,111

0,000

2014-2016

-1,668

-2,412

-0,923

0,000

SALINIDAD SUPERFICIAL (ups) OXIGENO DISUELTO SUPERFICIAL (mL/L) ABUNDANCIA INTEGRADA DE 3 MICROFLAGELADOS (cél/m )

51

19

35.3

18

17

Oxígeno disuelto (ml/l)

Salinidad (psu)

Temperatura (°C)

7 35.2

35.1

35.0

6

5

4

34.9

3

16 2014_08

2015_08

2014_08

2016_08

2015_08

2016_08

2014_08

2015_08

2016_08

2014_08

2015_08

2016_08

6

4

3

2

1

Zooplancton (Log Ind/10m^2)

6

Nanoflagelados (Log Cél/mL)

Microfleglados (Log Cél/mL)

5

5

4

3

5

4

3

0 2014_08

2015_08

2016_08

2014_08

2015_08

2016_08

Figura 26. Gráficos de cajas y bigotes resultantes del análisis de varianza aplicado a la información registrada en el área Arica (18°25’S-19°00’S) durante los cruceros de invierno de 2014, 2015 y 2016. Panel superior: temperatura superficial (°C), salinidad superficial (ups) y oxígeno disuelto superficial (mL/L), Panel inferior: abundancia integrada de microflagelados (cél/m3), abundancia integrada de nanoflagelados (cél/m3) y abundancia zooplanctónica (ind/10 m2).

52

Tabla 14. Resultados del análisis de varianza aplicado a las variables físicas, químicas y biológicas registradas en el área Chipana (20°30’S-21°20’S) durante los cruceros de invierno de 2014, 2015 y 2016. NS: nivel de significancia. Variable TEMPERATURA SUPERFICIAL (°C) ABUNDANCIA INTEGRADA 3 DE DIATOMEAS (cél/m ) BIOMASA FITOPLANCTONICA 3 INTEGRADA (µg Cl-a/m ) ABUNDANCIA INTEGRADA DE NANOFLAGELADOS 3 (cél/m ) ABUNDANCIA DE 2 ZOOPLANCTON (ind/10 m ) ABUNDANCIA DE HUEVOS 2 (ind/10 m ) ABUNDANCIA DE LARVAS 2 (ind/10 m )

F

Valor p

NS

15,11

0,000

< 0,001

25,12

0,000

< 0,001

14,26

0,000

< 0,001

12,26

0,000

< 0,001

33,84

0,000

< 0,001

8,87

0,002

< 0,01

6,41

0,007

< 0,01

Tabla 15. Resultados del test de Tukey para el área Chipana (20°30’S-21°20’S).

Variable

Campañas

Diferencia

Lim inf.

Lim. Sup.

Valor p

TEMPERATURA SUPERFICIAL (°C)

2014-2015

1,458

0,679

2,236

0,000

2014-2016

1,483

0,704

2,261

0,000

ABUNDANCIA INTEGRADA 3 DE DIATOMEAS (cél/m )

2015-2014

4,355

2,567

6,143

0,000

2015-2016

-4,354

-6,143

-2,566

0,000

BIOMASA FITOPLANCTONICA 3 INTEGRADA (µg Cl-a/m ) ABUNDANCIA INTEGRADA DE NANOFLAGELADOS 3 (cél/m )

2015-2014

1,973

1,039

2,906

0,000

2016-2014

1,108

0,175

2,042

0,018

2015-2014

1,795

0,868

2,721

0,000

2016-2014

1,164

0,237

2,091

0,012

ABUNDANCIA DE 2 ZOOPLANCTON (ind/10 m )

2016-2014

-1,935

-2,551

-1,318

0,000

2016-2015

-1,449

-2,065

-0,832

0,000

ABUNDANCIA DE HUEVOS 2 (ind/10 m )

2015-2014

7,332

2,833

11,832

0,001

2016-2015

-5,100

-9,599

-0,601

0,025

ABUNDANCIA DE LARVAS 2 (ind/10 m )

2015-2014

4,550

1,201

7,898

0,007

2016-2015

-3,480

-6,828

-0,131

0,041

53

16

3

Log Clorofila-a (ug/L)

Diatomeas (Log Cél/mL)

17

4

2

2

1

0 2014_08

2015_08

2014_08

2016_08

2015_08

2014_08

2016_08

2015_08

2016_08

7

Zooplancton (Log Ind/10m^2)

Nanoflagelados (Log Cél/mL)

5

6

5

4

3

4

3

2 2014_08

2015_08

2016_08

12

2014_08

2015_08

2016_08

2014_08

2015_08

2016_08

8

Larvas Anchoveta (Log Ind./10^2)

Huevos Anchoveta (Log Ind./10^2)

Temperatura (°C)

6 18

9

6

3

6

4

2

0

0 2014_08

2015_08

2016_08

Figura 27. Gráficos de cajas y bigotes resultantes del análisis de varianza aplicado a la información registrada en el área Chipana (20°30’S-21°20’S) durante los cruceros de invierno de 2014, 2015 y 2016. Panel superior: temperatura superficial (°C), salinidad superficial (ups) y oxígeno disuelto superficial (mL/L), Panel central: abundancia integrada de nanoflagelados (cél/m3) y abundancia de zooplanctónica (ind/10 m2), Panel inferior: abundancia de huevos (ind/10 m2) y abundancia de larvas (ind/10 m2).

54

Tabla 16. Resultados del análisis de varianza aplicado a las variables físicas, químicas y biológicas registradas en el área Mejillones (22°20’S-23°00’S) durante los cruceros de invierno de 2015 y 2016. NS: nivel de significancia.

Variable OXIGENO DISUELTO SUPERFICIAL (mL/L) ABUNDANCIA INTEGRADA DE MICROFLAGELADOS 3 (cél/m ) ABUNDANCIA DE 2 HUEVOS (ind/10 m )

F

Valor p

NS

4,64

0,049

< 0,05

13,44

0,003

< 0,01

21,52

0,000

< 0,001

6.0

5.5

5.0

Huevos Anchoveta (Log Ind./10^2)

Microfleglados (Log Cél/mL)

Oxígeno disuelto (ml/l)

1.6

1.2

0.8

0.4

10.0

7.5

5.0

2.5

0.0 2014_08

2015_08

2016_08

2014_08

2015_08

2016_08

2014_08

2015_08

2016_08

Figura 28. Gráficos de cajas y bigotes resultantes del análisis de varianza aplicado a la información registrada en el área Mejillones (22°20’S-23°00’S) durante los cruceros de invierno de 2015 y 2016. Izquierda: oxígeno disuelto superficial (mL/L), Centro: abundancia integrada de microflagelados (cél/m3), Derecha: abundancia de huevos (ind/10 m2).

55

DISCUSION Las condiciones oceanográficas permitieron definir dos escenarios ambientales en la zona. Uno dominado por el ASS, que se extendió entre Arica y Punta Madrid (18°25’S19°00’S), y estuvo caracterizado por valores del TEk que indicaron la ocurrencia de débiles eventos de surgencia. No obstante, la influencia de esta masa de agua estuvo restringida a un estrato muy somero (0-25 m), y en los estratos más profundos, los valores de temperatura y salinidad revelaron la presencia del AESS. El otro escenario se registró desde Chucumata (20°30’S) al sur, donde, concordante con una surgencia más intensa, se hizo más notorio el predominio del AESS y del ASAA, especialmente entre Copaca y Mejillones (22°20’S-23°00’S). Por otra parte, las someras profundidades de la isoterma de 15°C y del LS_ZMO, indicadores proxy de los procesos de afloramiento, sugirieron que a 1 mn de la costa, toda la franja costera se encontró influenciada por aguas de surgencia. Como respuesta a estos escenarios, las diatomeas mostraron un descenso de sus abundancias respecto de otoño de 2016, encontrándose restringidas a Mejillones (23°00’S), donde se detectaron condiciones de surgencia más activa. Los flagelados por el contrario, dominaron en el sector norte (18°25’S-19°00’S) asociados a la presencia del ASS, con una proliferación mono-específica del dinoflagelado del género Prorocentrum, el cual prevaleció en la zona, con abundancias similares, desde otoño de 2016. La biomasa fitoplanctónica también disminuyó, lo que podría explicarse por el descenso de las diatomeas, sin embargo las máximas concentraciones, detectadas en Chipana (21°20’S), no fueron concordantes con el microfitoplancton. Esto puede explicarse por la presencia de nanoflagelados autotróficos, tomando en cuenta que durante el verano de 2005, en la misma localidad, también se observó una máxima de clorofila-a cercana a 35 µg/L, coincidente con altas abundancias de formas nanofitoplanctónicas. El zooplancton, representado por el grupo Copepoda, presentó una disminución de sus abundancias respecto de otoño de 2016, probablemente por la menor disponibilidad de alimento (microfitoplancton). Al respecto, su máxima concentración coincidió con la de Prorocentrum, sugiriendo presión de pastoreo. Es interesante destacar que en el otro foco de alta abundancia, localizado a 20 mn frente a Mejillones (23°00’S), se detectó un incremento en las concentraciones de anélidos y gelatinosos, los cuales aparecieron asociados a la intrusión de un núcleo de agua con características propias del ASAA. Considerando que se trató de un periodo de desove, los estadios tempranos de Engraulis ringens exhibieron bajas abundancias, particularmente los huevos. No obstante, se detectó un incremento de los estados pre-flexión, cuyas máximas abundancias coincidieron con las mayores abundancia de microfitoplancton en las localidades caracterizadas como áreas de desove y retención (Arica, y Mejillones). Al igual que en otoño, esto sugiere un desove reciente, con estadios que iniciaron recientemente su etapa de primera alimentación. Esto puede explicar las correlaciones significativas que se 56

encontraron entre la abundancia de las larvas con la abundancia de las diatomeas y la biomasa fitoplanctónica. En relación al análisis comparativo global entre los inviernos de 2014, 2015 y 2016, con excepción del oxígeno disuelto y la abundancia de microflagelados, todas las variables mostraron diferencias estadísticamente significativas. Durante 2014 se registraron las menores temperaturas y abundancias de fitoplancton y estadios tempranos de anchoveta, pero las mayores concentraciones de zooplancton. Por el contrario, el invierno de 2015 resultó ser el más productivo. El invierno de 2016, oceanográficamente exhibió la menor salinidad, pero biológicamente fue similar a 2014, con concentraciones de fitoplancton y huevos de anchoveta similares, y con la mayor densidad de larvas. Del análisis por área, es posible inferir que Arica (18°25’S-19°00’S) respondió a las diferencias observadas en las variables temperatura y salinidad, mientras que el área Chipana (20°30’S-21°20’S) se asoció con los cambios en el componente biológico. Las condiciones oceanográficas registradas en la zona reflejaron la influencia del periodo invernal, durante el cual los procesos de surgencia en la zona se debilitan y, además, el estado imperante en el Pacífico Ecuatorial Centro-Oriental, dado por un detenimiento del proceso de enfriamiento asociado a la declinación del evento El Niño 2015-2016 (Boletín CIIFEN-septiembre 2016). LITERATURA CITADA Bowden KF. 1983. Physical oceanography of coastal waters. Ellis Horwood Series on Marine Science. John Wiley & Sons, New York, 302 pp. CIIFEN. 2016. Boletín Septiembre 2016. http://www.ciifen.org. Grosjean P, M Picheral, C Warembourg & G Gorsky. 2004. Enumeration, measurement, and identification of net zooplankton samples using the ZOOSCAN digital imaging system. ICES Journal Marine Science, 61: 518-525. Hasle G. 1969. An Analysis of Phytoplankton of the Pacific Southern Ocean: Abundance, Composition and Distribution during the Brategg Expedition, 1947-1948. Hvalradets skrifter, 52: 1-168. Horwood, J. & R. Driver. 1970. A note on a theorical subsampling distribution of Macroplankton. J. Cons. Int. Explor. Mar., 36(3):274-276 pp. Parsons TR, Y Maita & CM Lalli. 1984. A Manual of Chemical and Biological Methods for Seawater Analysis. Pergamon Press. 173 pp.

57

Smith PE & SL Richardson. 1979. Técnicas estándar para prospecciones de huevos y larvas de peces pelágicos. FAO, Doc. Téc. Pesca, (175): 107 pp. UNESCO. 1978. Phytoplankton Manual. A Sournia (ed.). Monogr. Oceanogr. Methodology, 6, 337 pp. Villafañe VE & FMH Reid. 1995. Métodos de microscopía para la cuantificación del fitoplancton. En: Manual de Métodos Ficológicos. K Alveal, ME Ferrario, EC Oliveira y E Sar (eds.). Universidad de Concepción, Concepción. 169-185 pp.

58