IMPACTO DE LA HISTORIA EVOLUTIVA SOBRE LOS FENÓMENOS ECOLÓGICOS ACTUALES

Curso FCyT-UADER: DARWIN Y LA EVOLUCION, 150 AÑOS DESPUES

Javier A. López

2009

Pablo A. Scarabotti

Relación entre la historia evolutiva y los rasgos ecológicos de las especies Una cosa es una cosa… Ecología: Las características ecológicas de una especie están definidas por el sitio que ocupa dentro del nicho ecológico de n dimensiones (Hutchinson). Las dimenisiones más importantes que caraterizan a una especie son la utilización (1) del espacio, (2) el tiempo y (3) los recursos. … y otra cosa es otra cosa… Filogenia: Es una hipótesis acerca de la historia evolutiva de los organismos que muestra la relación entre los grupos vivientes y extintos. … pero pueden ser mutuamente dependientes… Las especies no son entes independientes entre sí. El grado de parentesco (corelación filogenética) hace que las especies se parezcan y se comparten en forma similar (Patrones ecologícos Las diferencias en el Nicho entre las especies … algo que desveló a los ecólogos durante años….competencia

UN EXTREMO… La seleción natural es una agente optimizador poderoso: los factores abióticos del medio, la competencia o la depredación presente son la causa de los patrones ecológicos actuales. Todo rasgo tiene una razón adaptativa en su existencia… Plan adaptacionista o Paradigma panglosiano Paradigma panglosiano: Todo está hecho con el mejor propósito La selección natural es tan poderosa y las limitaciones hacia ella son tan débiles que la producción directa de la apdaptación es la cuasa primaria de casi todas las formas orgánicas las funciones y el comportamiento. Las limitaciones filéticas son reconocidas raramente Fracionamiento del organismo en inumerables partes llamadas rasgos; optimización de cada rasgo (considerado independiente el uno del otro) al máximo posible. Consideración de procesos alternativos pero con poca importacia. Evolución no adaptativa: Deriva génica, alometría Inercia filogenética: Los humanos no están tan bien diseñados para el bipedalismo porque partieron de un plan corporal cuadrúpedo.

UN EJEMPLO Vitt, L. J. and E. R. Pianka. 2005. Deep history impacts present day ecology and biodiversity. Proc. Nat. Acad. Sci. 102: 7877-7881.

Orden Squamata: lagartijas y serpientes evolucionaron …entre el Jurásico temprano (178-208 millones de años) y el Triásico tardio (aprox. 208 millones de años).

Actualmente: •Muy diversificados y en 4 continentes •Ocupan variados nichos ecológicos •Los ensambles de lagartijas son diversos en cuanto a la historia filogenética de las especies que los componen y poseen una cierta partición del nicho trófico entre estas especies.

TEORÍAS Hay dos teorías para explicar la diversidad de rasgos ecológicos actuales de los Squamata: Diversidad originada en el presente

Diversidad originada en el pasado

Evidencia Los ensambles que contienen especies evolutivamente se separan en al menos uno de los tres ejes principales del nicho ecológico

Evidencia de que las especies responden de a la introducción de especies similares ecológica y evolutivamente cambiendo de microhabitat o de dieta

El solapamiento del nicho trófico se correlaciona con la similitud filogenética

Existe una consistencia (regulariada) en la dieta de un grupo independientemente del ensamble en el que se encuentre

EVIDENCIAS Diversidad originada en el presente

Los ensambles que contienen diferentes evolutivamente diferentes se separan en uno o tres ejes de nicho importantes

Ecología de lagartijas en el desierto (Pianka 1986)

Anolis en islas Evidencia de que las especies responden a la introducción de especies similares ecológica y evolutivamente cambiendo de microhabitat o de dieta.

(Schoener 1968, 1975)

Liolemus en Patagonia Argentina

EVIDENCIAS Diversidad originada en el pasado Consistencia (regulariada) en la dieta de un grupo independientemente del ensamble en el que se encuentre.

Serpientes sudamericanas de la Subfamilia Xenodontidae (Cadle y Greene 1993)

De nuestra zona: •Philodryas patagoniensis e Hydrodynastes gigas que son generalistas en su dieta. •Otras especies del género Philodryas como P. olfersii que come principalmente roedores y aves o P. aestiva que come anfibios y roedores. •Las especies del género Liophis que son más especialistas en anfibios. •Las especies del género Helicops que comen principalmente peces. (López M. S., comunicación personal)

El solapamiento del nicho trófico se correlaciona con la similitud filogenética

Lagartijas amazónicas (Vitt et al. 2003)

Mirmecofagia y toxicidad de la piel en Dendrobatidos (Caldwell 1996)

Solapamiento trófico en anfibios anuros

(López 2003)

El solapamiento del nicho trófico se correlaciona con la similitud filogenética

Vitt, L. J., Pianka, E. R., Cooper, W. E., Jr., & Schwenk, K. 2003. History and the Global Ecology of Squamate Reptiles. Am. Nat. 162, 44–60.

El solapamiento del nicho trófico se correlaciona con la similitud filogenética

Caldwell, J.P. (1996). The evolution of myrmecophagy and correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae). Journal of Zoology 240, 75–101.

El solapamiento del nicho trófico se correlaciona con la similitud filogenética

Referencia: Dendograma del solapamiento de la dieta de los anuros de la comunidad de anfibios estudiada, en base a los valores del Índice de Importancia Relativa (IRI) de cada categoría presa.

López, J.A. (2003). Ecología Trófica de una Comunidad de Anuros en un Remanente Forestal Asociado al río Paraná Medio. Graduate thesis. Santa Fe, Argentina: Universidad Nacional del Litoral.

Vitt y Pianka. 2005. Deep history impacts present day ecology and biodiversity. PNAS

Reconstrucción de hipótesis filogenética Consenso de 23 estudios diferentes

Reconstrucción de la historia en los cambios en la dieta de las lagartijas a lo largo de su evolución

CCA para asociar la variación en una matriz de datos dieta con la variación en la matriz filogenética e identificar los puntos de divergencia en la historia evolutiva de las lagartijas.

Fig. Phylogenetic hypothesis for 184 Neotropical and desert lizard species based on 23 different studies. Solid circles indicate six taxonomic groups that were significant in the stepwise canonical correspondence analysis (CCA); they are numerically labeled as follows: 1, Iguania/Scleroglossa; 2, cincidae; 3, Varanidae; 4, Gymnophthalmidae; 5, Teiidae; 6, Agamidae/Iguanidae.

Triásico tardío

Extraido de: Vitt y Pianka 2005.

Discriminación química de presas y mayor ANT » acceso a presas secundarias sin alcaloides

La segregación trófica puede ser la una de las primeras respuestas ecológicas a los cambios evolutivos (Vitt y Pianka 2005)

Mayor amplitud de nicho trófico (ANT)

Características ecológicas dentro de ensambles actuales

en Especies filogenéticamente cercanas Especies filogenéticamente distantes Mayor peso de las interacciones ecológicas actuales Mayor peso del efecto histórico

e.g. Segregación Iguania/Scleroglossa

e.g. Diversidad de dieta de Liolaemidos y Anolis

EFECTOS DE LA FILOGENIA EN LA DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE PECES A LO LARGO DE LOS GRADIENTES AMBIENTALES DE LAS LAGUNAS DEL ORINOCO (Rodrígez & Lewis, 1997)

EFECTOS DE LA FILOGENIA EN LA DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE PECES A LO LARGO DE LOS GRADIENTES AMBIENTALES DE LAS LAGUNAS DEL PARANÁ

Bogas mojarras, etc

CARACTRÍSTICAS ECOLÓGICAS DE LOS PECES DE RÍO Y SUS RELACIONES EVOLUTIVAS

Characoformes: Detección visual

Siluriformes: Detección táctil barbillas

Gymnotiformes: Detección electrica

80 Ma +80 Ma

Bibliografía: •Vitt, L. J., Pianka, E. R., Cooper, W. E., Jr., & Schwenk, K. 2003. History and the Global Ecology of Squamate Reptiles. Am. Nat. 162, 44–60. •Cadle, J. E. & Greene, H. W. (1993) in Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives, eds. Ricklefs, R. E. & Schluter, D. (Univ. Chicago Press, Chicago), pp. 281–293. •Pianka, E. R. (1986) Ecology and Natural History of Desert Lizards: Analyses of the Ecological Niche and Community Structure (Princeton Univ. Press, Princeton). •Schoener, T. W. (1968) Ecology 49, 704–726. •Schoener, T. W. (1975) Ecol. Monogr. 45, 232–258. •Vitt, L. J. and E. R. Pianka. 2005. Deep history impacts present day ecology and biodiversity. Proc. Nat. Acad. Sci. 102: 7877-7881. •López, J.A. (2003). Ecología Trófica de una Comunidad de Anuros en un Remanente Forestal Asociado al río Paraná Medio. Graduate thesis. Santa Fe, Argentina: Universidad Nacional del Litoral. •Caldwell, J.P. (1996). The evolution of myrmecophagy and correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae). Journal of Zoology 240, 75–101.