I SELECCIÓN NATURAL

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CONTRA LA LECTURA A D A P TA C I O N I S TA DE LAMARCK* GUSTAVO CAPONI

Departamento de Filosofía Universidad Federal de Santa Catarina [email protected]

RESUMEN

Lo que habitualmente se considera como la teoría lamarckiana de la adaptación no es más que un recurso para explicar el hecho de que las formas vivas particulares presentan peculiaridades morfológicas que no nos permiten alinearlas como eslabones contiguos de una serie de complejidad o perfección creciente. Lamarck no quería saber cómo hacían los seres vivientes para adaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que él quería saber era por qué esos seres no subían lineal y ordenadamente por la escala del ser. Lamarck no dijo tampoco que las formas vivas, además de tornarse progresivamente más complejas, debían también ser viables y que por eso era menester completar su explicación de esa tendencia a la complejidad creciente con una explicación de

En el presente trabajo retomo parte de los asuntos discutidos en “Retorno a Limoges: la adaptación en Lamarck”. Asclepio 58 (1), 2006 (en prensa). He agregado, sin embargo, ciertas consideraciones sobre la vinculación de las tesis de Lamarck con las de Buffon y ciertas precisiones sobre la oposición que aquél hace entre naturaleza y circunstancias que me parecen, en ambos casos, bastante importantes para entender el malentendido implicado en la lectura adaptacionista de su pensamiento. Quiero insistir, por otra parte, en el hecho de que, aun cuando mi trabajo tenga su raíz en la interpretación no-adaptacionista de Lamarck esbozada por Limoges en La Selección Natural, mi argumento en favor de ella es totalmente diferente e independiente del ensayado por ese autor.

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esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros agregaríamos en estos tiempos darwinianos en los que siempre vemos al viviente asediado por un ambiente que lo amenaza con la extinción. Pero ese no era el caso de Lamarck. Él era tributario de una idea de economía natural en la cual la guerra entre los seres vivos sólo podía tender a la manutención de cierto equilibrio u orden en el cual las razas de los cuerpos vivos subsisten todas pese a sus variaciones; y por eso, lo que hoy llamaríamos la viabilidad ecológica del viviente no planteaba para él ningún interrogante ni merecía mayores explicaciones. Lo que sí merecía explicación era la constante perturbación del orden natural y para explicarla Lamarck apeló a las circunstancias. Pero las modificaciones de los perfiles orgánicos producidas por esas circunstancias no eran para él nada semejante a lo que hoy caracterizaríamos como respuestas a las exigencias del medio. Ellas no tenían por qué redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es por eso que su posible utilidad no era nunca considerada en los análisis y en las explicaciones de Lamarck. Lejos de ser pensadas como recursos para enfrentar las circunstancias, esas modificaciones eran consideradas como marcas o como deformaciones producidas por las condiciones en las que se desarrollaban las diferentes formas de vida. En sus escritos Lamarck mencionó, es cierto, múltiples peculiaridades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos de adaptaciones; pero esos ejemplos no son allí interpretados de ese modo. La singularidad morfológica puede ser hoy un indicio poderoso de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él, esa singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo en tanto la misma constituyese una anomalía en relación a las series zoológica y botánica; y podía serlo apelando a los fenómenos fisiológicos que la acción de las circunstancias podía desencadenar en los organismos individuales. Pero esa explicación no presuponía ni apelaba a la supuesta utilidad que el rasgo en cuestión pudiese eventualmente comportar.

Como todos sabemos, hay en Lamarck (1815, 134) dos fuerzas trasformadoras de los perfiles orgánicos: por un lado está el propio poder de la vida “que tiende sin cesar a com[4]

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plicar la organización, a formar y multiplicar los órganos particulares, en fin, a incrementar el número y la perfección de las facultades”; y por el otro lado está esa “causa accidental y modificante cuyos productos son las diversas anomalías en los resultados del poder de la vida”. Por eso, la forma de cada ser vivo es, concomitantemente, “producto de la composición creciente de la organización que tiende a formar una gradación regular” y “producto de la influencias de una multitud de circunstancias muy diferentes que tienden continuamente a destruir la regularidad en la gradación de la composición creciente de la organización” (Lamarck [1809]1994, 207-208). Sabemos también que la idea de serie y la idea de una tendencia hacia la composición creciente de la organización constituyen diferencias fundamentales e insuperables entre Darwin y Lamarck (Limoges 1976, 40-48): por ese lado, ninguna aproximación entre ambos autores llegaría muy lejos. Pero si de lo que se trata es de la influencia de las condiciones de vida en la conformación de los organismos la cosa es totalmente distinta. En lo que toca a ese punto, Lamarck parece, por lo menos a primera vista, anticipar en algo a Darwin: en ambos naturalistas las presiones del ambiente o de las circunstancias aparecen como factores que imponen o exigen transformaciones, produciendo así la diversificación de las formas (Lamarck 1802, 44; Darwin 1859, 112). Desde cierta perspectiva, hasta parecería que Lamarck (1802, 194), pese a nunca usar el término adaptación, está hablando de algo semejante a una radiación adaptativa. Respondiendo a las exigencias de las circunstancias, diríamos, las formas vivas se transforman y se diversifican dando lugar a diferentes especies y variedades también capaces ellas mismas de divergir indefinidamente (Mayr 1976, 239; Barthélémy-Madaule 1979, 129). Además, esta impresión de semejanza se refuerza cuando Lamarck (1802, 45) nos

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dice que tales circunstancias no tienen que ver sólo con los factores climáticos generales y con los medios circundantes en general, sino que también se relacionan con “los hábitos, los movimientos más ordinarios, las acciones más frecuentes” de cada animal; e incluso con sus “medios (moyens) de conservarse”, con su “manera de vivir, de defenderse y de multiplicarse”. A la manera de Darwin (1859, 69-70), y a diferencia de Buffon (Roger 1983, 156), Lamarck también parece entender que los factores climáticos, por sí solos, no pueden explicar los perfiles de los seres vivos y que para llegar a comprender esos rasgos era menester atender a sus modos o condiciones de vida (Corsi 2001, 120-121). Es importante observar, sin embargo, que en la argumentación lamarckiana, las referencias a las circunstancias ambientales sólo entran en juego para explicar por qué las formas vivas particulares se ramifican en variedades que no pueden ser simplemente alineadas como peldaños sucesivos de la escala zoológica (Limoges 1976, 47-48); y esto nos está indicando que, para Lamarck, las circunstancias no sólo no son la principal fuerza transformadora de lo viviente; sino que además, la explicación del amoldamiento de ese viviente a las circunstancias no es tampoco el objetivo de lo que a menudo se ha considerado como su teoría de la adaptación. En efecto, las referencias de Lamarck al modo por el cual las circunstancias influirían en los perfiles de los organismos no sólo constituyen una teoría auxiliar en su sistema, una teoría muy importante y célebre pero auxiliar al fin; sino que además, el objetivo de esta teoría auxiliar no es explicar la adecuación del viviente a las circunstancias sino explicar los descaminos de la serie. Lamarck no quería saber cómo hacían los seres vivientes para adaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que él quería saber era por qué esos seres no subían lineal y ordenadamente por la escala del ser. Es ésa la cuestión a la que responde su teoría sobre la influencia de

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las circunstancias en la morfología; y es en ese sentido que, siguiendo a Camile Limoges, podemos decir que no hay problemática de la adaptación en Lamarck: lo que se plantea en esa teoría auxiliar es la problemática de la serie y lo que se intenta con la misma es explicar los desvíos o anomalías de las formas orgánicas en relación a esa serie. Es el problema de la serie, en definitiva, el que convoca y motiva la postulación de ambos factores lamarckianos de transformación: uno para explicar las grandes líneas de su constitución y el otro para justificar la filigrana de sus desviaciones. Decir, como Montalenti (1983, 32), que “lo que Lamarck quiso explicar con su teoría era la adaptación” es definitivamente un error. Lamarck no dijo que las formas vivas, además de tornarse progresivamente más complejas, debían también ser viables y que por eso era menester completar su explicación de esa tendencia a la complejidad creciente con una explicación de esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros diríamos en estos tiempos darwinianos en los que siempre vemos al viviente asediado por un ambiente que lo amenaza con la extinción. Pero ese no es el caso de Lamarck: para él la extinción sólo puede ocurrir aisladamente y sobre todo por la intervención del hombre (Limoges 1976, 45-46; Jacob 1973, 167; Mayr 1976, 247). Lamarck ([1809]1994, 130) fue, en efecto, tributario de una idea de economía natural en el cual la guerra entre los seres vivos sólo tiende a la manutención de cierto equilibrio u orden en el cual “las razas de los cuerpos vivos subsisten todas pese a sus variaciones”; y por eso “los progresos adquiridos en el perfeccionamiento de la organización nunca se pierden” (ver también: Barthélémy-Madaule 1979, 128-129 y Corsi 2001, 89-90). En su mundo, como observó Limoges (1976, 48), “es impensable que una especie no se acomode a su entorno; en su sistema sin extinción de especie, no se prevé sanción contra las especies que fraca-

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san en su acomodamiento a las circunstancias exteriores”; y, ya en ese sentido, puede decirse que no hay realmente una problemática de la adaptación en Lamarck. Lo que hoy llamaríamos la viabilidad ecológica del viviente no planteaba para él ningún interrogante y por eso no merecía mayores explicaciones. Se nos podría objetar, sin embargo, que, si de todos modos, el acomodamiento de los organismos a sus circunstancias forma parte de la explicación que Lamarck sugiere para los desvíos de la serie, entonces, no puede decirse, sin más ni más, que el asunto de la adaptación esté totalmente ausente de su obra. ¿Acaso esa presión de las circunstancias, poderosa al punto de desviar el orden natural, no se parece en algo a las exigencias ambientales resaltadas por Darwin?; y, consecuentemente: ¿No tienen las respuestas que los organismos dan a esas exigencias algo de muy semejante a las adaptaciones darwinianas? ¿No habría también Lamarck, en este sentido, resaltado y reconocido la importancia de ese orden de fenómenos, preparando así el terreno para la instauración darwiniana? Sé que estas preguntas pueden parecer puerilmente retóricas: al final de cuentas, hablar de la adaptación en Lamarck es un lugar común. Sin embargo, esa unanimidad de las lecturas adaptacionistas de Lamarck es definitivamente cuestionable. La misma, me parece, es una unanimidad sospechosamente post-darwiniana: una consecuencia de que los textos de Lamarck hayan pasado a ser leídos como Darwin lo había hecho; es decir: como si Lamarck fuese “un autor que trata el problema de la adaptación para darle una solución insatisfactoria” (Limoges 1976, 48-49). Darwin nos lleva a leer a Lamarck como si éste fuese su precursor; y esto vale incluso para aquellos autores usualmente denominados neolamarckianos. Las así llamadas teorías neolamarckianas siempre fueron deudoras del darwinismo: suponían planteada la

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problemática de la adaptación y se remitían a los escritos de Lamarck como fuente de soluciones alternativas para la misma. Los textos de Lamarck siguen sin embargo ahí; y su lectura, según me parece, puede exigirnos revisar ciertas ideas recibidas, y muy difundidas, sobre su pensamiento. Esos escritos mencionan, es cierto, múltiples peculiaridades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos de adaptaciones; pero si los leemos atentamente veremos que esos ejemplos no son allí interpretados de ese modo. La singularidad morfológica puede ser hoy un indicio poderoso de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él, esa singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo, como ya vimos, en tanto la misma constituyese una anomalía en relación a la serie; y podía serlo apelando a los fenómenos fisiológicos que la acción de las circunstancias podía desencadenar en los organismos individuales. Pero esa explicación no presupone ni apela a la supuesta utilidad que el rasgo en cuestión pudiese eventualmente comportar. Tácito, nos dice Borges (1952, 280) en El pudor de la historia, “no percibió la Crucifixión, aunque la registra en su libro”; y algo parecido podemos decir nosotros de Lamarck en relación a los fenómenos que hoy mentamos con el concepto darwiniano de adaptación: sus libros los registran copiosamente, pero él no los percibía de ese modo. Los mismos son allí registrados como simples anomalías o deformaciones morfológicas que rompen con el orden natural. Decir que “Lamarck pretende que la respuesta al medio es siempre favorable” (Tetry 1981, 146), o que desde su perspectiva “todas las variaciones que acontecen son útiles” (Jacob 1973, 167), es un error muy común y persistente; pero no por eso deja de ser un error. Y lo que está en la base de ese error es la propensión a leer Lamarck con los ojos de Darwin a la que acabamos de aludir. Pero sólo es necesario fracasar en la tentativa de encontrar en Lamarck

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cualquier referencia clara e inequívoca a la utilidad de las modificaciones para percibir que lo que allí está en juego es un problema distinto del darwiniano. Para Lamarck, las modificaciones que los organismos sufrían en virtud de sus condiciones de vida no tenían por qué redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es por eso que la posible utilidad de las mismas no es nunca considerada en sus análisis y explicaciones. Lejos de ser pensadas como recursos para enfrentar las circunstancias, esas modificaciones son, en todo caso, marcas o deformaciones producidas por las condiciones en las que se desarrollaban las diferentes formas de vida: los ojos de un topo no se atrofian para dejar de ver; sino por dejar de hacerlo. Pero no sólo los ejemplos de atrofia de órganos entran en ese esquema. La explicación que Lamarck da del tamaño y la forma que llegan a tener los grandes cuadrúpedos herbívoros sigue también ese mismo patrón. Estos animales, nos dice, además de poseer el “hábito de consumir, todos los días, grandes volúmenes de materia alimenticia que distienden los órganos que los reciben”, poseen también el hábito “de no hacer más que movimientos mediocres” y de eso “ha resultado que los cuerpos de estos animales se hayan engrosado considerablemente, hayan devenido pesados y macizos, y hayan adquirido un volumen muy grande como se lo ve en elefantes, rinocerontes, vacas, búfalos y caballos” (Lamarck [1809] 1994, 229). En cambio, observa Lamarck, en las tierras donde la presencia de predadores obliga reiteradamente a correr, esos efectos no se han notado: el ejercicio les dio a gacelas y antílopes un cuerpo más esbelto. Pero esta esbeltez y ligereza no es una adaptación para la carrera: es un resultado o un efecto de la carrera; y lo mismo ocurre con el tristemente célebre pescuezo de la jirafa. Para Lamarck, esa estructura anatómica no se estiró para

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permitir alcanzar las ramas más altas de los árboles, sino por causa del movimiento reiterado y continuo que ese animal realiza en su rutina de alimentación: el movimiento, o su ausencia, simplemente causa una modificación pero nada exige que esa modificación tenga que ser necesariamente útil (Lamarck [1809] 1994, 232-233). Ya el caso del perezoso recuerda más al de los grandes herbívoros; y allí también queda muy claro que Lamarck ([1809] 1994, 234) presenta su conformación y sus capacidades motoras, no como ejemplos de una progresiva adaptación a un modo de vida, sino como el simple resultado de ese modo de vida. Lamarck no piensa darwinianamente: no busca una utilidad particular para las características del perezoso. Éstas no son vistas como integrando una estrategia de supervivencia sino como la simple consecuencia de las condiciones de vida a la que este animal se vio confinado. Siendo que lo que vale para el perezoso valdría también para cualquier tipo de animal cuyas condiciones de vida cambien y pase de tener alimento en abundancia, como un caballo europeo mantenido en un establo, a tener que depender de los escasos, magros y secos arbustos de la Patagonia: ese cambio generaría, según Lamarck, una raza de caballos menores. Pero esto sería un efecto directo y trasmisible a la descendencia de la falta de nutrientes; y no una adaptación darwiniana a esas condiciones. Sólo después de Darwin nuestro caballo criollo podrá ser visto como algo distinto de un caballo europeo degenerado por las difíciles circunstancias que le habrían tocado en suerte. A este respecto Lamarck está definitivamente más cerca de la temática buffoniana de la degeneración que de la temática darwiniana de la adaptación: y hasta puede decirse, que su teoría sobre la influencia de las circunstancias en los perfiles orgánicos no es otra cosa que una generalización y una radicalización de ese tímido, e inmediatamente desecha-

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do, atisbo de transformismo que Buffon ([1753]1868, 35-39) insinuó al sugerir la plausibilidad de considerar al asno como un simple caballo degenerado por los efectos del clima y de la alimentación acumulados a lo largo de generaciones. Para Lamarck, como para Buffon, las circunstancias deforman, degeneran o desvían, en mayor o menor grado, el normal desarrollo de las formas, pero no por eso las optimizan o las adecuan al cumplimiento de una función; y la diferencia es realmente importante: en otros contextos, el hecho de no verla podría llevarnos a confundir el retardo en el crecimiento de un niño desnutrido con un recurso o estrategia para encarar la escasez de alimentos. Podemos trazar, sin embargo, una analogía mucho menos dramática que esa: no ver la diferencia entre la adaptación darwiniana y la deformación lamarckiana es como no ver la diferencia existente entre el desgaste que el uso produjo en nuestros viejos zapatos y las innovaciones de diseño que puede presentar un nuevo modelo de calzado deportivo. Esas innovaciones están ahí porque se espera alguna ventaja de ellas, para el usuario o para el fabricante; el desgaste, en cambio, sólo eventualmente, pero nunca necesariamente, podrá hacer más cómodos nuestros viejos zapatos, pudiendo también producir el efecto contrario. Es decir: para Lamarck, las peculiaridades morfológicas de los seres vivos que escapan al orden y a la secuencia normal de las formas, se parecen más a las abolladuras que los choques pueden dejar en un auto, que a los parachoques con los que los equipamos. Los autos no tienen abollones para amoldarse a las cosas con que chocan; los tienen como efecto de los choques. Pero, el indicio más claro de la poca confianza que Lamarck podía tener en el poder conformador, y no meramente deformador, de las circunstancias, lo encontramos en su Histoire Naturelle des Animaux sans Vertèbres. Allí, a la hora de explicar cómo la boca de los insectos superiores pudo ha-

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cerse más compleja, dejando de ser un aparato meramente succionador y pasando a ser un aparato masticador provisto de un número de partes mayor y más complejamente articuladas, Lamarck (1816, 303, 311), en lugar de apelar a las influencia de las circunstancias, atribuye esos incrementos de la complejidad morfológica a la instauración gradual de un plan de organización dispuesto por la propia naturaleza. Y eso es lo que Lamarck hace siempre que tiene que explicar cualquier incremento en la complejidad morfológica de una estructura. Con todo, para entender el significado de esta tesis, y no creer ingenuamente que con la palabra naturaleza se esté aludiendo ahí a la intervención de un medio ambiente que, a la Darwin, moldearía los seres vivos, es menester recordar que, cuando Lamarck usa la palabra naturaleza, es para referirse a esa potencia productora y organizadora, el poder de la vida, que nunca puede confundirse con las circunstancias. Éstas, por el contrario, son precisamente las fuerzas o factores que se oponen al accionar de la naturaleza, obstaculizándolo o desviándolo (Lamarck 1820, 141-142). Las circunstancias, es cierto, pueden propiciar diversas modificaciones morfológicas, agrandando o atrofiando, retorciendo o enderezando, los apéndices maxilares de las diferentes especies de insectos (Lamarck 1816, 300), pero el propio surgimiento y la efectiva diferenciación de esas estructuras, por convenientes o necesarias que ellas sean para la subsistencia de los insectos, no depende para Lamarck, ni de lo que estos animales hagan o dejen de hacer, ni tampoco de las circunstancias en las que los mismos desarrollan sus existencias: para Lamarck, la instauración de esas estructuras obedece pura y exclusivamente a un plan de organización impulsado y propiciado por el poder de la vida que produce y establece en los seres vivos, sucesiva y gradualmente, “los diferentes sistemas de órganos particulares” (Lamarck 1820,

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141). Las circunstancias y los hábitos que las circunstancias pueden promover no tendrían nunca ese poder creador, ni podrían producir tampoco ningún incremento real de complejidad como el verificado en el pasaje de los insectos succionadores a los masticadores. Pero, definitivamente, el mejor ejemplo para ver cómo la referencia a cualquier ventaja eventual de las modificaciones orgánicas está ausente en el razonamiento de Lamarck, lo encontramos en su explicación de la formación de los cuernos de los rumiantes. Estos animales, nos dice Lamarck ([1809] 1994, 230), “no pudiendo emplear sus pies más que para sostenerlos, y teniendo poca fuerza en sus mandíbulas, las cuales se ejercitan exclusivamente en cortar y masticar la hierba, sólo pueden batirse a golpes de cabeza, dirigiendo uno contra otro el vértice de esa parte”; y como sus accesos de cólera, sobre todo entre los machos, son frecuentes, “su sentimiento interior, por la mediación de esos esfuerzos, dirige más fuertemente los fluidos hacia esa parte de la cabeza” formándose allí “una secreción, de materia córnea en algunos casos y de materia ósea mezclada de materia córnea en otros, que da lugar a protuberancias sólidas: de ahí el origen de los cuernos y las astas con los que la mayor parte de estos animales tienen la cabeza armada”. Lamarck, reconozcámoslo, parece estar yendo demasiado lejos y forzando hasta lo insostenible las ideas usuales respecto a cómo los comportamientos repetidos pueden modificar los perfiles de un organismo. La analogía con el robustecimiento por el ejercicio de los brazos del remero ha quedado sin duda muy lejos. Lamarck, además, ni siquiera habla de chichones que se endurecen y se tornan constantes como los callos; habla de fluidos que, por el propio ímpetu de las embestidas, y no por el impacto, fluyen hacia esa parte del cuerpo produciendo, por acumulación, esas protuberancias que llamamos cuernos o astas. Con todo, antes de consi-

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derar este ejemplo como una muestra jocosa o pintoresca del primitivismo o del infantilismo de las tesis que estamos analizando, sería más provechoso no dejar de percibir cómo, sin ceder en ningún momento a la tentación de pensar que esas protuberancias estén ahí porque sean útiles para algo, Lamarck persevera en su arduo tour de force fisiológico e intenta explicar esa peculiaridad en base a la circulación y la acumulación de los fluidos orgánicos. Sin mencionar siquiera las ventajas que, a posteriori de su aparición, esa protuberancia podría representar, Lamarck se limita a considerarlas como el efecto residual de un movimiento habitual y constante. Es más: en este caso se hace particularmente patente que el comportamiento sólo cuenta en su teoría en tanto que factor capaz de desencadenar o producir fenómenos fisiológicos; y aquí vale algo semejante a lo que dijimos en relación a los ojos de los topos: los toros, según Lamarck, no tienen cuernos para embestir, los tienen por causa de las embestidas. Aunque no sean callos o chichones, los cuernos de los toros se parecen más a abolladuras, a efectos de embestidas y de golpes, que a parachoques o a arietes. Por eso, si este u otro ejemplo de Lamarck tiene algo de ridículo, no lo será por postular una teleología o intención de los organismos a modificarse (Pichot 1993, 583). Todo lo contrario: lo que fuerza a Lamarck a argumentar de esa forma es la necesidad de explicar estructuras tan singulares, como pueden serlo cuernos y astas, por la simple y ciega dinámica de fluidos cuya circulación se acelera y se desvía por efecto de movimientos corporales. Pero no teníamos porque esperar otra cosa: Lamarck tampoco es llevado a analizar esas estructuras porque las mismas siquiera aparentasen cierta conveniencia o utilidad; para él las mismas sólo interesan en tanto parecen indicar una distorsión o una anomalía en relación al orden natural.

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Algo parece haber interferido con lo que podría ser considerado como el devenir natural o normal de las formas y es necesario saber qué fue. A veces podrán ser factores tan simples como la carencia o sobreabundancia de nutrientes para crecer; y otras la repetición obcecada y constante de un movimiento que termina por desviar el desarrollo esperable de las formas en cuestión. Como sea, si ese orden o devenir natural de las formas obedece a un factor físico como lo es la dinámica de los fluidos que constantemente canalizan el interior de los seres organizados tendiendo a incrementar el tamaño y la complejidad de todas sus partes, lo que perturba o desequilibra esa dinámica, haciéndola más intensa en algunos casos y menos intensa en otros, debe ser también un factor físico capaz de interferir con ese movimiento de fluidos. Y es ahí, claro, donde entran las circunstancias. Lamarck, podríamos decir, no pudo ser más claro porque no contó con esa (para él) inimaginable lectura adaptacionista de su Filosofía Zoológica que Darwin, sin quererlo, acabó imponiendo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Barthélemy-Madaule, M. 1979. Lamarck ou le mythe du précurseur, Paris: Seuil. Borges, J. [1952] 1980. Otras inquisiciones, Prosa Completa II, 223-229. Barcelona: Bruguera. Buffon, G. [1753] 1868. L’âne, T. IV de L’Histoire Naturelle Genérale et particulière, en Oeuvres de Buffon (Ordenadas y anotadas por Jules Pizzetta), Vol. III, 35-43, Paris: ParentDesbarres. Caponi, G. 2006. Retorno a Limoges: la adaptación en Lamarck, Asclepio 58 (1) (en prensa). Corsi, P. 2001. Lamarck: genése et enjeux du transformisme 17701830. Paris, CNRS Editions. Darwin, C. 1859. On the Origin of Species, London: Murray.

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Jacob, F. 1973. La lógica de lo viviente, Barcelona: Laia. Lamarck, J. 1802. Recherches sur l’organisation des corps vivants, Paris: Maillard. Lamarck, J. [1809] 1994. Philosophie Zoologique (Presentación y notas por A. Pichot), Paris: Flammarion. Lamarck, J. 1815. Histoire Naturelle des Animaux sans Vertèbres (T. I), Paris: Verdière. Lamarck, J. 1816. Histoire Naturelle des Animaux sans Vertèbres (T. III), Paris: Verdière. Lamarck, J. 1820. Système Analytique des Connaissances Positives de L’Homme, Paris: Belin. Limoges, C. 1976. La Selección Natural: ensayo sobre la primera constitución de un concepto (1839-1859), México: Siglo XXI. Mayr, E. 1976. Lamarck revisited, en Mayr, E. 1976. Evolution and diversity of life, 222-250, Cambridge: Harvard University Press. Montalenti, G. 1983. Desde Aristóteles hasta Demócrito vía Darwin, en Ayala, F. & Dobzhansky, T. (eds.) 1983, Estudios sobre la filosofía de la biología, 25-44, Barcelona: Ariel. Roger, J. 1983: Buffon et le transformisme; en Biezunski, M. (ed.) 1983, LA RECHERCHE en histoire des sciences, 149-172, Paris: Seuil. Tetry, A. 1981. Hérédité ou non-hérédité des caractères acquis par le soma: problème explosif, en Lamarck et son temps, Lamarck et notre temps, 143-118, Paris: Vrin.

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L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L Y S U PA P E L C A U S A L EN LA GENERACIÓN DE LA FORMA* MAXIMILIANO MARTÍNEZ

Departamento de Filosofía Universidad Nacional de Colombia

INTRODUCCIÓN

¿Cómo entendía Darwin el mecanismo de la selección natural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene una respuesta unívoca hoy día, incluso entre los darwinistas más consumados. Es claro para todos que Darwin explica y resuelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismo que llamó ‘selección natural’.1 Pero, ¿cuál era el objetivo de Darwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento es dicho mecanismo?, ¿cómo resuelve Darwin el enigma del diseño en la naturaleza? ¿Lo hace al dar una respuesta diferente (no-teológica) a la que dio Paley? ¿O más bien Darwin trataba de cambiar el foco de la investigación biológica/evo

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La investigación de la que hace parte el presente texto, es financiada por la beca ‘Académicos en formación’ de la Universidad Nacional de Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estancia de investigación en el IIFs de la UNAM en Ciudad de México, estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el Banco Santander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, Carlos López Beltrán, Michael Ruse, Vivette García Deister, Claudia Lorena García, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martínez, Paulo Abrantes, Daniel Piñero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabilidad y disposición para discutir las ideas aquí expuestas. Ver Darwin ([1859] 1998), especialmente capítulos 3 y 4.

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lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, más que individual? Mi interés en este texto no es averiguar cuál era el objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que tenía varios, entre los cuales están los dos que acabo de mencionar. Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como el proponente de una explicación del diseño en la naturaleza alternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito, es dar los primeros pasos en la composición de una noción de selección natural lo suficientemente robusta que explique su capacidad creativa y capture la intuición que Darwin tenía al respecto. Esta noción robusta de selección natural creativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante la conjunción de algunos trabajos en el área. Para ello, retomo las ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponen una selección positiva, con incidencia directa en la creación de las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober, para quien la selección natural es una fuerza meramente negativa sin incidencia directa en el origen de la novedad fenotípica. Al final, mencionaré qué tipo de utilidad tiene el presente trabajo para el debate actual en la filosofía de la biología. 2 . L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L DE LA

Y LA

NOVEDAD FENOTÍPICA:

EL

GENERACIÓN D E B AT E

En una discusión en varios números del The British Journal for the Philosophy of Science, en el año de 1995, los filósofos Karen Neander y Elliot Sober se enfrascaron en una disputa con respecto al papel causal jugado por la selección natural en la conformación fenotípica de los organismos. Esta discusión puede remontarse a unos años atrás, cuando Neander (1988) examina críticamente la noción de selección natural expuesta por Sober en su célebre The Nature of Selection (1984). En este último, Sober defiende una idea conservadora de la selección natural como fuerza negativa [20]

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sin incidencia en la formación de las novedades fenotípicas. Para Neander, por el contrario, la selección natural es una fuerza positiva con un rol causal directo en la formación de los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciada por los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta deslegitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye también a Cummins y Dretske) llevándola a realizar un trabajo conceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en que opera el mecanismo de selección natural. Veamos, como primera medida, en qué consiste la visión de la selección negativa, expuesta principalmente por Sober. Más adelante examinaremos el enfoque positivo. 3 . L A V I S I Ó N N E G AT I VA

DE LA

SELECCIÓN

Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativas para una teoría de la evolución que quiera dar cuenta de la diversidad orgánica. Podemos preguntarnos por el desarrollo individual de una adaptación, podemos preguntarnos por la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptación y podemos preguntarnos por el origen (creación) de una adaptación. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo (adaptación) debemos acudir al proceso ontogenético mediante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar la persistencia de un rasgo necesitamos determinar las causas por las cuales los individuos con dicho rasgo prosperaron y persistieron desde el pasado sobre individuos que no poseían dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo debemos explicar los procesos mediante los cuales se origina o emerge el plan genético que codifica para dicho rasgo. Según Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas sólo la segunda, la pregunta por la persistencia, es respondida por la selección natural. La selección natural explica por qué un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo

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N AT U R A L

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ontogenético de estos mismos ni mucho menos su creación u origen (Neander, por el contrario, argumentará, como veremos más adelante, que la selección natural sí explica el origen de las adaptaciones). A la base del papel explicativo otorgado a la selección natural por Sober, se encuentra una noción particular de la misma. Y es que para Sober, la selección natural es una fuerza estrictamente negativa que opera simplemente eliminando a los individuos menos aptos, seleccionando, por ende, a los más aptos (que resultan serlo por las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponer una lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de la usual. Según Sober, la revolución darwiniana consiste en cambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: se trata de explicar su persistencia, no su origen. Para Sober, Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicar por qué los organismos que existen (persisten) son aquellos que poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar que Darwin resuelve el asunto al explicar cómo se originan en los individuos las adaptaciones que tienen. Así, siguiendo a Sober, no es que Darwin esté proponiendo una respuesta naturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creación), lo que hace es plantear una nueva concepción acerca del tipo de preguntas que deben ser respondidas con relación a la diversidad (preguntas por la persistencia): La selección natural no explica por qué yo tengo un pulgar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajo el ámbito de los mecanismos de la herencia. Hay sólo dos tipos de hechos que la selección natural puede explicar al nivel individual. Puede explicar por qué los organismos particulares sobreviven y por qué gozan de cierto grado de éxito reproductivo. Pero las propiedades fenotípicas y genotípicas de los individuos –propiedades morfológicas, fisiológicas y conductuales– caen fuera del dominio propio de la selección natural (Sober [1984] 1993, 152).

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La razón para defender esta distinción es simple: para Sober, la selección natural explica únicamente la frecuencia o distribución de un rasgo en una población (por qué los individuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). No explica el origen o creación de las adaptaciones mismas en un individuo particular. La explicación seleccionista tiene como foco la población y no el individuo. A LA

V I S I Ó N N E G AT I VA

Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque negativo de la selección natural. a) El proceso de selección natural es un proceso de dos etapas: generación aleatoria de variación heredable (por mutación, recombinación, etc.) y posterior selección de dicha variación pre-existente. Aquí, las variaciones son creadas por las mutaciones y la selección natural simplemente escoge entre ellas, una vez ya están presentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La selección natural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos y sus planes genéticos son arrojados al cedazo de la selección natural (condiciones de vida), decantando a los más adaptados y eliminando a los menos adaptados. Esta metáfora del filtro es similar a la de la selección natural podando el árbol de la vida: la selección natural determina cuáles ramas se quedan y cuáles se eliminan, pero el árbol es necesariamente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensar en un mundo donde coexistieran todas las especies, tanto las actuales como las que ya fueron eliminadas (no habría habido proceso de selección en dicho mundo). La selección natural no habría tenido ningún papel en la creación de los organismos y sus adaptaciones. Una condición para ello es que tal mundo debería tener recursos ilimitados. Nuestro mundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que

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4. APOYOS INTUITIVOS

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propicia la competencia. Pero la competencia no crea los organismos, ellos son una condición previa para ella.2 Además de Sober, André Ariew (2003) defiende el enfoque negativo de la selección natural apoyado en las intuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosa respuesta a The Mind Doesn’t Work That Way, de Fodor, sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) están necesariamente presentes antes de que la selección natural pueda favorecerlos. Así, siguiendo a Sober, Ariew afirma que la selección natural explica por qué los rasgos están presentes al explicar el incremento de su frecuencia en una población, ella no explica cómo se originan. 5. EL EJEMPLO

DE

SOBER

Sober da un apoyo adicional a su visión de la selección natural negativa al acudir a la distinción de Lewontin entre explicación del desarrollo y explicación de la selección (explicaciones según el contexto, para Lewontin). La primera, como vimos, da cuenta de cómo los individuos de una población adquieren ciertas propiedades (cambio individual). La segunda explica cómo una población viene a componerse de individuos con ciertas propiedades (cambio en la población). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntos totalmente diferentes y la selección natural sólo explica el segundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto ([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un salón de clases (salón C) en donde hay diez niños, los cuales todos están en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos 2

Me parece pertinente anotar la dificultad (¿imposibilidad?) de pensar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por la existencia requeriría no sólo recursos infinitos (cualquier cosa que ello quiera decir), también cambio en las formas de alimentación de los seres vivos.

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por qué los niños del salón C leen en un nivel tres, podemos responder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explicación del desarrollo, entonces debemos explicar cómo cada niño va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer, hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por la selección, debemos averiguar cuál fue el criterio exigido para permitir el ingreso de los individuos al salón C (en este caso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso los niños se toman como individuos dinámicos, en el segundo se toman como estáticos (figura 1). Salón C: 10 niños Lectura arriba del nivel 3

Dos tipos de explicación:

¿Por qué los niños del salón C tienen un nivel 3 de lectura?

Desarrollo Cómo desarrolla cada niño su capacidad (Individuos dinámicos)

Selección Cuál es el criterio para aceptar el ingreso del niño al salón (Individuos estáticos)

Figura 1. Dos tipos de explicación para un mismo rasgo.

La frecuencia de los rasgos de una población puede ser explicada por la selección natural, pero esta no puede explicar la posesión misma de esos rasgos en dicha población (…) las explicaciones seleccionistas, a diferencia de las del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivel de las poblaciones agregando las explicaciones que se dan a nivel individual. La selección natural puede explicar por qué todos los individuos en el salón C leen en un nivel tres, pero no lo hace mostrando cómo cada uno adquiere tal capacidad ([1984] 1993, 152).

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Nos dice Sober:

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Así, para Sober, el único criterio para permitir el acceso al salón C es que el individuo tenga un nivel determinado de lectura (nivel tres), sin importar cómo adquirió y desarrolló tal capacidad, el cual es un asunto completamente diferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuesta diferente): Las dos explicaciones dan cuenta de por qué los individuos del salón C leen en un nivel tres, pero lo hacen ubicando tal proposición en diferentes contextos. La historia del desarrollo nos dice cómo cada individuo adquiere la habilidad de lectura que tiene. La historia de la selección muestra cómo el salón contiene individuos que leen en un nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura ([1984] 1993, 149)

Hasta aquí he expuesto los principales argumentos que dan apoyo al enfoque negativo de la selección natural. Nos concentraremos ahora en el enfoque positivo. 6 . L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L C R E AT I VA

COMO UNA

FUERZA

No sólo Neander defiende el papel causal-positivo de la selección natural, Ayala y Gould pueden contarse como importantes partidarios de esta visión.3 En su monumental The Structure of Evolutionary Theory Gould afirma: La Selección Natural obviamente se ubica en el centro de la teoría de Darwin, pero debemos reconocer como su segundo postulado fundamental la afirmación de que la selección natural actúa como la fuerza creativa del cambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede residir en la mera observación de cómo opera la selección 3

Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por razones muy diferentes a las de Ayala y Neander.

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natural –porque generalmente se ha aceptado un papel negativo para ella, pues elimina al no adaptado y preserva el tipo (2002, 139).

Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado, uno de los principales defensores del papel creativo de la selección natural, Ayala, nos dice

Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papel creativo, la generación de la novedad, a partir del siguiente ejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita del aminoácido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unas cuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarán y tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones. En dicha bacteria, mutaciones esporádicas de resistencia al antibiótico estreptomicina ocurren en el orden de uno en cada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestras bacterias, tendremos que sólo sobrevivirán de veinte a treinta, las cuales, de nuevo, se multiplicarán y en pocas horas llegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentes al antibiótico. Así mismo, mutaciones esporádicas de Escherichia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurren en el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahora nuestras bacterias a un medio sin histidina, sólo sobrevivirán unas cien. Estas a su vez se multiplicarán y en unas horas serán nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a

Maximiliano Martínez

La SN ha sido comparada con un filtro que retiene las escasas mutaciones útiles que aparecen y deja ir a las frecuentes mutaciones dañinas. La selección natural actúa de esa manera, pero es mucho más que un mero proceso negativo, puesto que es capaz de generar novedad e incrementar la probabilidad de ciertas combinaciones genéticas que de otra manera serían extremadamente improbables. La selección natural es, en este sentido, creativa (1999, 7)

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la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina. De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dos mutaciones ocurran espontáneamente en la misma bacteria es de cuatro en diez millones de billones, la selección natural ha producido bacterias con tales características en sólo dos pasos. Es en este sentido en que se afirma que la selección es creativa: la selección natural produce combinaciones de genes que de otra manera serían altamente improbables (Ayala 1999, 8; 1993, 13). 7. EL ARGUMENTO

DE

NEANDER

Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguiente argumento para defender la creatividad de la selección natural. Primero, Neander distingue dos tipos de selección: de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que genera resultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuencia Azar/Selección), la selección de un solo paso puede envolver múltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y no interconectadas entre sí: A$S

A$S

A$S

Por el contrario, la selección acumulativa envuelve múltiples repeticiones interconectadas (A $ S ) $ (A $ S ) $ (A $ S ) Los resultados de cada tipo de selección son muy diferentes, debido a la manera en que opera cada una. En la selección de un solo paso, el resultado de cada secuencia A/S está aislado de los demás y no altera los probables resultados de las secuencias futuras. En cambio, en la selección acumulativa la secuencia A/S influye y altera los resultados posibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia opera sobre los resultados de la secuencia previa. Según Neander, el enfoque de Sober aplica al primer tipo de selección, mas

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no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modificación mía del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustra la influencia de la selección acumulativa en la probabilidad de ocurrencia de los resultados posteriores. Imagínese que tenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradas de uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos con los números 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 y 80, en donde, tras un giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyos números concuerden, es decir, la balota con el número 10 en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad de que, después de hacer girar la urna, caigan en los ocho hoyos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podría uno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obtener éxito. Ahora, imagine que, en los múltiples intentos, cada vez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos, esta permanece allí de ahora en adelante (no se sale de su hoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras múltiples giros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotas respectivas va, paulatinamente, aumentando considerablemente (ver figura 2). ¿Cómo se relaciona este ejemplo con el proceso de selección natural? Según Neander, la versión de selección natural de Sober tiene como base la selección de un solo paso, en donde la mutación es seguida de selección, e ignora la selección acumulativa, cuando la selección es seguida por posterior mutación o recombinación. El punto es que, para Neander, la selección natural opera como la selección acumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza, un proceso de selección precedente puede alterar en gran medida la probabilidad de ocurrencia de resultados posteriores (traducidos en frecuencias génicas subsiguientes). Esta incidencia de la selección natural en los subsiguientes procesos de selección es posible gracias al mecanismo de la herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale

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Figura 2. Selección acumulativa.

del siguiente razonamiento (ver también Lewens 2004, 33): imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, G1, G2 y G3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejor que G1. G1 es genéticamente más cercano a G2 que a G3 y G2 se encuentra a la misma distancia genética de G1 y G3. Ahora, si en una población de estrictamente individuos con G1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras varias generaciones el rasgo G2 se fije y desplace a G1, entonces la selección natural, al haber escogido y permitido que se fijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-

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mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3 (pues G3 es más cercano a G2 que a G1).4 Así, en términos probabilísticos, la selección natural promueve los cambios en dirección del incremento del diseño adaptativo, siempre y cuando este incremento implique aumento en la aptitud de los portadores del rasgo.5 Es en este sentido que Neander toma a la selección natural como una fuerza creativa.

Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideas de causalidad descendente (downward causation), las cuales pueden reforzar el argumento de la selección natural creativa (Campbell 1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974, 180ss.), en una discusión con respecto al reduccionismo y la organización jerárquica de la naturaleza en niveles (moléculas, células, tejidos, órganos, organismos, poblaciones, especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene una realidad factual y organiza las unidades reales existentes en el nivel inferior), propone cuatro principios: 1. Todos los procesos de niveles superiores están restringidos por y actúan en conformidad con las leyes de los niveles inferiores. 2. Los alcances teleonómicos de los niveles superiores requieren mecanismos y procesos específicos de los niveles inferiores. 3. La evolución biológica encuentra leyes que no son descritas por las leyes de la física y la química inorgánica, y las cuales no podrán ser descritas en el futuro por sustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente) Donde opera la selección natural, en un nivel superior de organización, a través de la vida y muerte de las entidades 4 5

Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mi modo de ver, no da en el blanco. Para un detallado examen de la selección natural y la causa probabilística ver Hodge (1987). Ver también López Beltrán (1993).

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8. CAUSALIDAD DESCENDENTE

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en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivel superior determinan en parte la distribución de los eventos y sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivel inferior de una jerarquía está restringido y actúa en conformidad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdo con lo anterior, para Campbell, a diferencia de como es entendida usualmente en las discusiones filosóficas y por el sentido común, la causalidad es descendente cuando lapsos substanciales de tiempo (agrupando numerosas generaciones reproductivas) son tomados como un instante. Popper ([1978] 1997, 34-35), a su vez, nos dice que podemos hablar de causalidad descendente dondequiera que una superestructura afecte causalmente a su subestructura. Para Popper, la selección natural de variantes azarosas produce un efecto descendente en el organismo concreto, el cual se puede amplificar mediante una larga secuencia de generaciones vinculadas por la herencia. Una variante azarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivel superior, de otra manera es rechazada. Ahora, vinculando esta noción de causalidad descendente con las propuestas de Ayala y Neander, podemos decir que los eventos que ocurren en un instante t en un nivel superior determinan las entidades y eventos que aparecerán posteriormente en el nivel inferior. La selección a nivel individual (nivel superior) determina cuál es el material genético (nivel inferior) que prevalecerá y cual desaparecerá. La causalidad descendente, en este caso, actúa a través de la herencia. Y es precisamente este tipo de causalidad la que le permite a la selección natural influir en el material sobre el cual aparecerá la futura variación, donde ella misma posteriormente operará. La selección natural, al actuar mediante y sobre la acumulación de variaciones y selecciones previas, va canalizando y condicionando las posibles variaciones futuras, promoviendo una tendencia y dirección para estas últimas (dirección adaptativa). [32]

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Aunque en el texto me limité simplemente a delinear algunas ideas para un desarrollo más detallado en el futuro, a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusiones importantes de lo hasta aquí expuesto. Podemos decir que la selección natural es un proceso de dos pasos: generación aleatoria de variación y posterior selección (no aleatoria) de dicha variación a través de la replicación diferencial (en esto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora, volviendo al argumento de Neander, si nos enfocamos en una secuencia aislada A/S no explicamos la creación de las secuencias génicas que dan paso a las adaptaciones. Por el contrario, si nos enfocamos en las múltiples relaciones y alteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidad descendente) podemos explicar cómo, en este estricto sentido, la selección natural crea las adaptaciones. Por otro lado, lo expuesto aquí trae algunas consecuencias para el debate actual en Filosofía de la Biología. Por un lado, se aclara el sentido en que se entiende a la selección natural como fuerza creativa, que capturaría (mediante un mayor refinamiento teórico/empírico) la intuición darwiniana al respecto. Por otro lado, la negación de la selección natural positiva y la consideración exclusiva de la selección natural negativa facilita la aceptación y adopción de explicaciones de la variación y conformación fenotípica diferentes y complementarias a la selección natural (constreñimientos del desarrollo, estructuralismo, auto-organización, etc.) dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientes académicos) integración evo-devo. Así mismo, se abre espacio para un minucioso trabajo exegético, y así determinar exactamente cómo el mismo Darwin entendía el papel jugado por la selección natural en la conformación de las adaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros). Por último, se dan los primeros pasos para conformar un modelo robusto y elegante de selección natural que pueda

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9. CONCLUSIONES

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ser contrastado y comparado con propuestas alternativas de generación de la forma orgánica, como las que acabo de mencionar. Este último punto, así como el primero, los desarrollo en otro escrito. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ariew, A. 2003. Natural Selection Doesn’t Work that Way: Jerry Fodor vs. Evolutionary Psychology on Gradualism and Saltationism, Mind & Language 18 (5): 478-483. Ayala, F. 1993. Darwin’s Revolution, en Campbell, J. & Schopf, W. (eds.) Creative Evolution?, 1-17, Boston: Jones and Bartlett. ________ 1999. Adaptation and Novelty: Teleological Explanations in Evolutionary Biology, Hist. Phil. Life Sci. 21: 3-33. Campbell, D. 1974. Downward Causation in Hierarchically Organized Biological Systems, en Ayala F. & Dobzhansky Th. (eds.) Studies in The Philosophy of Biology, 179-186, Londres: MacMillan. Darwin, C. [1859] 1998. The Origin of Species, Kent, GB: Wordsworth. Gould, S.J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. Hodge, M.J.S. 1987. Natural Selection as a Causal, Empirical, and Probabilistic Theory, en Kruger, Gingerenzer & Morgan (eds.), The Probabilistic Revolution, 233-270, Cambridge, MA: MIT Press. López Beltrán, C. 1993. El gen como factor causal probabilístico en la teoría de la selección natural, Crítica 25 (75): 31-53. Lewens, T. 2004. Organisms and Artifacts, Cambridge, MA: MIT Press. Neander, K. 1988. What Does Natural Selection Explain? Correction to Sober, Philosophy of Science 55 (3): 422-426. ________ 1995a. Pruning the Tree of Life, The British Journal for the Philosophy of Science 46 (1): 59-80.

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________ 1995b. Explaining Complex Adaptations: A Reply to Sober’s ‘Reply to Neander’, The British Journal for the Philosophy of Science 46 (4): 583-587. Popper, K. [1978] 1997. La selección natural y el surgimiento de la mente, en Martínez, S. & Olivé L. (eds.), Epistemología evolucionista, México: Paidós/UNAM. Sober, E. [1984] 1993. The Nature of Selection, Chicago: The University of Chicago Press. ________ 1995. Natural Selection and Distributive Explanation: a Reply to Neander, The British Journal for the Philosophy of Science 46 (3): 384-397.

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NEODARWINISMO Y N U E VA S Í N T E S I S

VLADIMIR CORREDOR

Departamento de Salud Pública, Universidad Nacional de Colombia [email protected]

Las ideas posteriores a la publicación del Origen de las Especies por Charles Darwin en 1859, y de los Experimentos de Hibridación en Plantas por Gregor Mendel en 1866, permitieron la síntesis entre el Darwinismo y el Mendelismo que ha venido a llamarse la Nueva Síntesis. Hay tres ideas o condiciones para explicar el proceso evolutivo en la teoría propuesta por Darwin y que son de particular importancia: que las especies producen más progenie de la que realmente puede sobrevivir y reproducirse, que esa capacidad de los organismos de sobrevivir y reproducirse es variable (que es lo que hoy en día conocemos como adaptabilidad o fitness diferencial) y finalmente que la variación es heredable. Estas condiciones permiten que se lleve a cabo el proceso evolutivo por selección natural (no otros tipos de procesos evolutivos), es decir el proceso evolutivo darwiniano. En El Origen de las Especies, la única imagen que se presenta en el libro es la de un árbol filogenético, es decir, una explicación del proceso evolutivo donde se nos muestra la aparición de las especies a partir de un ancestro común. Esa aparición de especies a partir de un ancestro común implica por supuesto la herencia, la variación y por consiguiente la presencia de fitness diferencial sobre el cual

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va a operar la selección natural. El proceso de evolución por selección natural implica entonces que las especies se originan a partir de un ancestro común, que la selección natural opera sobre unidades auto-reproductivas, y que debe existir un mecanismo de generación de la variabilidad. Este mecanismo de generación de la variabilidad, representaba una gran preocupación para Darwin, y continúa siendo, en alguna medida, una preocupación para los investigadores en evolución en nuestros días. Para que el proceso Darwinista de evolución se lleve a cabo se requiere también que haya acumulación de rasgos distintos de generación en generación. Es decir, se requiere de una explicación de la aparición de la variación y de la teoría de la herencia, y ninguna de las dos explicaciones tenía un fundamento sólido en tiempos de Darwin. Con respecto a la herencia los investigadores en tiempos de Darwin pensaban en dos modelos: la herencia dura y la herencia blanda. La herencia dura es aquella donde el constituyente de la herencia es absolutamente inmodificable mientras que la herencia blanda es aquella constituida por unidades que pueden ser modificadas por otros agentes, incluidos agentes externos. Para Darwin, que había propuesto la idea de la selección natural para explicar el proceso evolutivo, la idea de la herencia dura era inicialmente más atractiva. Es decir, la idea de que hay caracteres que no son modificables, que se van a heredar de generación en generación, y sobre los cuales va a operar la selección natural. Sin embargo, esta idea presupone un problema lógico: ¿si la herencia es dura, de dónde proviene la variación? ¿Hay un estímulo especial que va a producir la variación de ese material hereditario? La idea de la herencia dura fue defendida por Darwin durante mucho tiempo; sin embargo, las ideas de Darwin sobre la herencia y sobre la variación fueron

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cambiando con el tiempo para tratar de llegar a una resolución lógica de los problemas impuestos para explicar el proceso evolutivo. La necesidad de recurrir a una herencia blanda es consecuencia de la idea de que el material que se va a transmitir de generación en generación debe tener la capacidad de ser modificable para explicar la variación; si ese material puede ser modificable por agentes externos, entonces tendríamos una versión Lamarckiana de la herencia. Para aquellos que en tiempos de Darwin no apreciaban o no estaban de acuerdo con el proceso de selección natural, la única manera de explicar las adaptaciones y las numerosas modificaciones adaptadas a diferentes situaciones en diferentes organismos, era que hubiera agentes externos capaces de modificar el material de la herencia. Por lo tanto, era necesario recurrir a una teoría blanda de la herencia, donde el material de la herencia pudiera modificarse. Este problema era importante, no sólo para aquellos que no creían en la selección natural; también era importante para Darwin, en el sentido de que muchas de las modificaciones de los organismos en tiempo evolutivo, en muchos casos, presentan patrones particulares. Las modificaciones ocurren, aparentemente, en ciertas direcciones, como si tuvieran una polaridad hacia ciertos fenotipos o características (es el proceso conocido como ortogénesis). Para explicar la ortogénesis, se recurre a la idea de que la variación no es al azar, sino dirigida, y esa variación dirigida debe entonces provenir del medio externo. Otra preocupación expuesta en El Origen de las Especies es la de la reducción gradual de órganos inútiles, como por ejemplo los ojos de los peces de las cavernas. Los órganos que son necesarios en unas condiciones, pero no en otras, como cuando un organismo coloniza un nuevo nicho, van perdiéndose. La explicación de la pérdida de estos órganos

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está dada por la posibilidad de que un elemento externo pueda tener una acción sobre el material hereditario. Otra preocupación es la de cómo explicar la evolución de órganos completos; Darwin tenía una idea de la evolución como evolución gradual, y es muy difícil explicar, de acuerdo a su teoría de la evolución gradual, la aparición de órganos completos. Por lo tanto, también era de alguna manera atrayente la idea de una variación dirigida desde el medio externo. De estos problemas se podría hacer una lista. En primer lugar, cuál es el origen de la variación (cómo es la variación en las poblaciones naturales – es decir, qué tanta variación hay en una población de una determinada especie y qué tipo de variación es esa; qué significa la variación continua o lo que Darwin llamaba también la variación individual – la variación que ocurre de manera gradual en una determinada población y dónde se pueden ver gradientes de variabilidad en una determinada población). En segundo lugar, si la variación ocurre al azar o no. Finalmente, cuál es la naturaleza de la herencia. Las observaciones de Darwin a partir del estudio y conocimiento de la domesticación de los animales (animales criados bajo condiciones de domesticación, donde es posible crear diferentes razas) y de la observación de las grandes diferencias de variación entre los animales criados en condiciones de domesticación y los animales en condiciones naturales, lo indujeron a aceptar la posibilidad de una herencia blanda. Así, por ejemplo, las diferencias existentes entre los individuos de una especie en condiciones naturales es muy poca y la especie en términos generales tiende a ser uniforme. En otros casos hay grandes variaciones, pero éstas están representadas por un gradiente de variación. Por el contrario, en el caso de las razas de animales domésticos, las variaciones son muy grandes, como por ejemplo en el caso de los perros, como si la selección indujera de alguna manera la variación. [40]

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Es tan importante esta preocupación en Darwin, que llega a decir que las condiciones más favorables para la variación parecen darse cuando los organismos son criados por varias generaciones bajo domesticación e inclusive piensa que son las condiciones alimenticias bajo condiciones de domesticación las que proporcionan la variabilidad. Darwin recurre entonces a la idea de una herencia blanda para poder explicar los diferentes patrones de variabilidad en diferentes organismos y reconoce tres tipos de herencia blanda: Una herencia, que es el resultado del efecto del medio ambiente sobre el sistema reproductivo, que es más una manera Lamarckiana de ver la posibilidad de introducir o de inducir la variación a partir del medio externo en el sistema reproductivo de un determinado organismo, y esta variación no es una variación dirigida; sería una manera de introducir variación al azar en el sistema (aunque Darwin no apreciaba el término “al azar”) y la selección natural operaría a partir de la variación introducida en el sistema reproductivo; otro es el efecto directo del medio ambiente sobre todo el organismo; y por último el efecto del uso y el desuso de un determinado órgano tal como es expuesto por Lamarck. Es muy interesante también que Darwin al final piensa que el uso y el desuso son importantes en la generación de la variación, y dice, casi sin ninguna duda, que el uso en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas partes mientras que el desuso las disminuye; está pensando realmente que si uno tiene una vaca para producir leche, entonces esa característica se va a reforzar por medio del ordeño. Esto lleva a Darwin a producir una teoría basada en la hipótesis de la pangénesis, que básicamente tiene tres características: 1) las propiedades hereditarias de un organismo están representadas en las células germinales por partículas llamadas gémulas, que constituirían el material hereditario,

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2) esas gémulas pueden ser transportadas a células distintas de donde fueron derivadas, y pueden introducir variación en otro sitios del organismo, y 3) en tejidos modificados por el ambiente, las células pueden liberar gémulas modificadas que se pueden transmitir a la progenie; Darwin plantea, incluso, que la propiedad de estas gémulas de circular en la sangre permite la inducción de la variación en ciertos organismos, y llega incluso a decir que los organismos que han estado adaptados por más tiempo a una determinada función son más fuertes que los que tienen adaptaciones más recientes. El rechazo a la herencia blanda proviene fundamentalmente del trabajo de Weissman, particularmente de 1883 y 1884 (Darwin murió en 1882). Este trabajo es supremamente importante y tiene básicamente tres preocupaciones; 1) una preocupación sobre la biología celular, 2) una preocupación sobre la biología del desarrollo y 3) una preocupación sobre el proceso evolutivo. A partir de los trabajos en biología celular, Weissman piensa (al igual que otros investigadores) que el material genético está realmente contenido en el núcleo, que la herencia está basada en la transmisión de generación en generación de una sustancia con propiedades químicas bien definidas, y que los mecanismos para que opere la herencia de los caracteres adquiridos son imposibles dada la separación de la línea somática y la línea germinal. Esta idea, la separación de lo que Weissman llamaba el plasma germinal – que va a determinar la herencia – y el plasma somático – las células del cuerpo que no van a dar lugar a nuevas generaciones –, es esencial y se va a fortalecer, a partir de 1883 y 1884, de manera experimental. Weissman, por ejemplo, le cortó la cola a miles y miles de ratones que reprodujo de generación en generación y mostró que la herencia de los caracteres adquiridos era imposible.

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El otro problema de la herencia es el de si se trata de una mezcla de caracteres, una fusión o mezcla de las características del padre y la madre, o si la herencia es una herencia particulada o discreta, donde hay elementos que no son modificables, aportados por padre y madre, y que se combinan en la generación siguiente. Estas dos formas de ver la herencia son esenciales para comprender el proceso evolutivo. También es importante saber si la variación es continua, como Darwin lo observaba en tanto taxónomo y naturalista: al estudiar las poblaciones de una determinada especie observa variaciones pequeñas y ello lo induce a pensar que el proceso evolutivo es un proceso gradual. O si por el contrario (y Darwin también estaba muy atento a estas observaciones) la variación es discontinua: de vez en cuando en una población hay individuos que no se parecen de ninguna manera al resto. Dos teorías, entonces, de la evolución son importantes: una, que la evolución es gradual, que es cuando se piensa que la variación es en esencia continua; y otra que la evolución es saltatoria, que es cuando se piensa que la variación que es importante en términos evolutivos, es esencialmente discontinua. Aquí hay planteado un problema que es también muy importante en el estudio de la variación. Todos en la época aprecian la aparición de variación continua y discontinua; sin embargo, no es claro, por no tener una teoría de la herencia, si la variación continua es heredable o si la variación discontinua es heredable; cuál de las dos variaciones es heredable o si las dos son heredables. Hacia 1900, que es cuando se redescubre el trabajo de Gregor Mendel, hay tres preguntas importantes. Estas tres preguntas adolecen de la falta de una teoría sólida sobre el origen de la variación y la naturaleza de la herencia y son

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determinantes en el momento del redescubrimiento del trabajo de Mendel: 1) si la herencia es blanda o si es dura; 2) cuál es la fuerza principal que promueve el cambio evolutivo: si es una mutación, como esperan que ocurra aquellos que pensaban que lo importante en el cambio evolutivo es la variación discontinua; o, como pensaba Darwin, si es la selección de pequeñas variantes continuas que durante un proceso selectivo prolongado pueden producir grandes cambios; o si es la inducción de la variación por el medio ambiente; o si son unas fuerzas intrínsecas que hacen que el organismo varíe; 3) finalmente, si la evolución es gradual o saltatoria. Mendel era un sacerdote en el pequeño pueblo de Brünn en Moravia, donde publicó en 1866, un artículo decisivo sobre la hibridación de variedades de arvejas. En general existe la tendencia a pensar que el trabajo de Mendel, por provenir este de un pequeño pueblo en Moravia, es una genialidad. Es importante enfatizar, en contra de este argumento simplista, que Mendel estudió en la Universidad de Viena entre 1851 y 1853, cuando esta ciudad era un importante centro en ciencias y donde obtuvo una importante formación en física (uno de los profesores de Mendel fue el famoso físico Doppler) y en la manera como los físicos abordan los problemas experimentales. Mendel proviene no solamente de una tradición en física, sino de una tradición en el modelo experimental: el modelo experimental de hibridación o de hibridización en plantas era muy utilizado por investigadores cuyo interés era tratar de determinar el origen de las especies. Para tratar de determinar el origen de las especies hacían cruces entre diferentes especies, la mayoría de los cuales resultaban no viables. Entre esos investigadores, Gärtner, Kölreuter y Nägeli, con quien Mendel tuvo correspondencia, revisten

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particular importancia por la amplia experiencia en la hibridación con plantas; sin embargo, ninguno se había hecho la pregunta acerca de cómo se transmite el material de la herencia de generación en generación. Mendel aborda el problema de manera distinta. Se hace la pregunta de cómo se está transmitiendo de generación en generación el material hereditario; escoge la planta de arveja como modelo experimental para responder esa pregunta y de ella escoge siete características o propiedades que se puedan diferenciar claramente por su presencia o ausencia. Éstas son: semilla madura rugosa o lisa; semilla amarilla o verde; envoltura de la semilla blanca o grisácea con manchas violetas, en cuyo caso la flor es blanca o violeta; vaina rugosa o inflada; vaina amarilla o verde; flores en posición axial o terminal; y planta alta o baja. Estas características sirven para determinar a partir de los cruces cuál es el patrón de la herencia para cada uno de estos caracteres discretos. Antes de iniciar el experimento y a través de auto cruces durante muchas generaciones se asegura de que las plantas son absolutamente puras. En el experimento de cruce de planta con semilla lisa y otra de semilla rugosa, obtiene todas las semillas lisas (uniformes) en la primera generación; al hacer el auto cruce de esa primera generación de plantas con semillas lisas obtiene una segunda generación de plantas con una fracción de semillas lisas y otra de rugosas. Por lo tanto hay una característica en la primera generación donde todas las plantas son lisas, que se va a expresar únicamente en la segunda generación, donde aparecen plantas con semilla rugosa. Esto significa que hay una característica que no estaba expresada en las plantas parentales, que está oculta en la primera generación, y que se expresa en la segunda generación; esta característica oculta es lo que permite la distinción entre genotipo y fenotipo, entre lo que se expresa y la unidad

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de la herencia que se transmite y cuya formulación es tan importante como concepto cuando se redescubrió el trabajo de Mendel en 1900. El siguiente experimento es básicamente el mismo pero considerando diferentes características, es decir, no solamente si la semilla es lisa o rugosa, sino también si es amarilla o verde. Lo que se observa en este experimento es que estas características se reparten de manera independiente y en la progenie todas las combinaciones posibles van a estar representadas. Estas leyes, hoy conocidas como las leyes de Mendel, se han venido a llamar la ley de la uniformidad, la ley de la segregación y la ley de la segregación independiente. Lo que interesa desde el punto de vista evolutivo en los hallazgos de Mendel es que muestra que hay algo que se hereda y que ese algo tiene unas reglas en la manera como se expresa y se transmite de generación en generación. Ese algo es el quantum de la herencia, una unidad, algo que se hereda de una determinada manera y que determina las diferentes características fenotípicas. Este es el primer rechazo formal, a través de una aproximación experimental, de la herencia mezclada o herencia por fusión. Es la primera demostración clara de que la herencia es particulada. Esto es esencial en el sentido de que la herencia mezclada, para efectos del problema evolutivo, presenta un gran problema: si hay variación en una población pero la herencia es por fusión de elementos que van a generar algo nuevo, durante el proceso de selección la variación va a perderse. Darwin era muy conciente de este problema y es una de las razones por la cual también pensaba que la variación era introducida por el medio externo. El experimento de Mendel resuelve uno de los problemas fundamentales de la variación: el concepto de la herencia particulada o de caracteres discretos permite explicar la va-

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riación en una población, es decir la presencia de múltiples combinaciones de caracteres. El trabajo de Mendel permite, por lo tanto, concluir que los caracteres se segregan como unidades discretas y que algunos son dominantes sobre otros, y por consiguiente permite la distinción entre fenotipo y genotipo. También permite establecer que la segregación entre los caracteres es independiente, dando lugar a una explicación de la variabilidad en las poblaciones naturales. Hay, por lo tanto, dentro del esquema del pensamiento evolutivo una ruptura esencial. Dos cosas que eran vistas como separadas: la herencia y la variabilidad, pueden ser vistas a partir de ese momento como las dos caras de una misma moneda, es decir, ese proceso de la herencia de unidades discretas permite explicar la variabilidad en una población. Al mostrar cómo se transmite el quantum de la herencia, también permite analizar como se conserva la variabilidad. Es en ese sentido que el Mendelismo es una salvación para la teoría Darwinista. El redescubrimiento del trabajo de Mendel en 1900, se debe en esencia a de Vries, Correns y Tschermak, casi todos al mismo tiempo, trabajando en el problema de la herencia, y en particular a de Vries, trabajando en una teoría de la mutación. Adicionalmente, otra persona que no es uno de los redescubridores del trabajo de Mendel, pero que en un sentido puede ser más importante que los otros tres, es Gregory Bateson, quien en Inglaterra, después de leer el trabajo de Mendel, lo traduce al inglés. Es no solamente el popularizador más importante, sino quien a partir de ese trabajo lleva a cabo una gran cantidad de investigaciones sobre la herencia e introduce en el medio científico palabras tales como, genética, alelos, heterocigoto y homocigoto. Al momento del redescubrimiento del trabajo de Mendel, hay entonces dos corrientes importantes: aquellos que pensaban que la

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variación es continua y que se aproximan más a un proceso de evolución por variación gradual, y aquellos que piensan que la variación es discontinua y que son más próximos a un modelo de evolución saltatoria. Ambos, Bateson y de Vries, favorecen una idea de evolución saltatoria. En Holanda, de Vries busca demostrar su idea de que la evolución es saltatoria y ocurre a través de grandes cambios mutacionales; y para ello busca plantas o individuos en una población que sean muy distintas de otras. Así, por ejemplo, un individuo muy distinto al resto en una población le permite exponer su teoría de la evolución por mutación y se convierte en un defensor del mutacionismo y de la evolución saltatoria. Esta corriente va a defender la idea de que la evolución no procede por selección natural de manera gradual, sino a través de grandes cambios mutacionales saltatorios. Si de alguna manera va a operar la selección natural es únicamente a través de la selección negativa, es decir purificando la población de otros elementos. La selección no es concebida en sentido positivo, como un agente que retiene nuevas mutaciones que son beneficiosas. Otra escuela, en particular la de Galton, quien era primo de Darwin, pensaba por el contrario que la evolución es gradual. Por iniciativa del mismo Galton se pretende cuantificar la magnitud de la selección en una determinada población para tratar de explicar el cambio por evolución gradual, bajo la premisa de que la herencia es mezclada y no particulada. Los tres son muy importantes en el desarrollo del pensamiento estadístico. Galton, por ejemplo, introduce la noción de correlación de la regresión. Los proponentes de la variación discontinua van a pensar, entonces, que la variación continua es irrelevante y que lo único que importa en el proceso evolutivo son las grandes mutaciones. La selección natural no tiene consecuencias, ya que los cambios evolutivos son bruscos.

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Este resumen de la idea del proceso evolutivo Darwinista por una parte, y de las ideas sobre la herencia de Mendel por otra, muestra las tensiones entre las diferentes escuelas de pensamiento al momento del descubrimiento del trabajo de Mendel y revela la ausencia de un acuerdo entre ellas. Cuando Weissman propone la idea de la separación de las líneas somática y germinal, no tiene necesidad de recurrir a la idea de una herencia blanda, sino que acepta únicamente una herencia dura, es decir, una herencia de elementos discretos. Pero es, en un sentido, una inferencia a partir de las observaciones y de algunos experimentos, no es una aproximación como la aproximación Mendeliana. Sin embargo Weissman, al proponer la separación entre las líneas somática y germinal, y al no recurrir a la idea de una herencia blanda, asume una posición estrictamente seleccionista. Esa posición seleccionista es lo que fue dado en llamarse por Romanes, que era alumno de Darwin, el Neo Darwinismo, y es una de las formas del Neo Darwinismo moderno. La Síntesis Evolutiva, entonces, comprende la integración del pensamiento Mendeliano con el pensamiento Darwiniano y busca un acuerdo entre esas diferentes escuelas, entre la herencia particulada, el proceso de selección natural y la variación continua. Es, en últimas, un acuerdo entre esas tres grandes corrientes de pensamiento en biología. La síntesis se va a dar, en un principio, esencialmente por el trabajo en genética de poblaciones, e inicialmente por los trabajos independientes de Hardy y Weinberg en 1908, donde se muestra que bajo los principios de la herencia Mendeliana y asumiendo el apareamiento de los parentales al azar, las frecuencias fenotípicas del material de la herencia en un cromosoma que no es sexual permanecen constantes de generación en generación. También describen una fórmula que para muchos es el inicio de la genética de poblaciones,

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porque muestra cómo se van a distribuir las características tanto fenotípicas como genotípicas durante la reproducción de generación en generación. Bajo determinadas condiciones esas características se van a mantener constantes; esto es muy importante también porque, aunque hoy en día parece obvio, era contra-intuitivo en ese entonces. Se pensaba que si había una característica distribuida en mayor proporción que otra durante su transmisión de generación en generación, la de menor frecuencia se diluiría en la población y por lo tanto no se mantendría la variabilidad. Mostrar entonces que se pueden mantener esas frecuencias es una forma de mostrar que se mantiene la variabilidad, y por supuesto es mostrar la posibilidad de que diferentes modelos expliquen cómo es la transmisión de esas características fenotípicas y genotípicas. El otro cuerpo de trabajo es el de la genética de poblaciones, derivada de los desarrollos matemáticos de Ronald Fisher, J.B.S. Haldane, ambos en Inglaterra, y de Sewall Wright en los Estados Unidos; a partir de modelos matemáticos ellos van a determinar cuáles son las características de la distribución genotípica y fenotípica en diferentes condiciones y situaciones, bajo diferentes intensidades de selección, etcétera. El trabajo de Fisher, iniciado en 1918, es muy importante porque hace una correlación entre individuos genéticamente relacionados, suponiendo un modelo de herencia mendeliana. Luego, en 1922, en el artículo titulado Sobre la Relación de Dominancia, demuestra utilizando métodos estocásticos que la selección, aun en una magnitud que puede ser muy pequeña, tiene consecuencias evolutivas muy grandes en una población. En este trabajo se muestra por primera vez que, aun si la intensidad de selección es muy pequeña, los cambios que van a ocurrir en las frecuencias génicas en una población pueden ser muy grandes; y que si la selección favorece al heterocigoto, es decir al individuo que

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tiene dos formas alélicas distintas (supongamos la forma lisa y la forma rugosa en el caso de las semillas de Mendel), hay un equilibrio estable y las dos formas se van a mantener en la población. Esto es importante porque demuestra también que es posible mantener la variabilidad en una población y que esa variabilidad no va a desaparecer. Así mismo, en 1930, Fisher propone que la aparición de un alelo raro en una población tiene poca importancia en el proceso evolutivo, dado que el tamaño de la población que se está estudiando es muy grande. Es decir, si en una población muy grande se introduce una nueva forma, las consecuencias evolutivas no van a ser mayores sobre la población. En 1930 Fisher publica el libro La Teoría Genética de la Selección Natural, que para algunos es el libro más importante en evolución después de El Origen de las Especies. El trabajo de Haldane introduce una teoría matemática sobre la selección natural y publica numerosos artículos sobre el tema, cada uno sobre problemas distintos de la selección natural como son: la selección cigótica, la selección gamética, familiar, ligada al cromosoma sexual, etcétera, y hace también una teoría sobre las intensidad de la selección y los coeficientes de selección en distintos casos. Publica un libro en 1932 titulado Las Causas de la Evolución. Finalmente, en 1931 Wright publica un artículo largo titulado Evolución en Poblaciones Mendelianas, donde hace un tratamiento de la evolución de acuerdo al patrón de herencia mendeliano de diferentes alelos. Wright hace a su vez énfasis en un punto muy importante y que para Fisher no tiene mayor importancia. Se trata precisamente del papel del muestreo al azar, es decir, de cuáles son las consecuencias evolutivas del muestreo al azar de los alelos que contiene cada uno de los parentales cuando se aparean. Para Fisher esto no es importante, pero Wright plantea que el muestreo al azar puede tener un significado evolutivo de la mayor importancia, y

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que puede cambiar el perfil evolutivo de la población. Para 1931 tenemos una teoría matemática de la evolución, y de la evolución pensada como el cambio de frecuencias génicas durante el proceso evolutivo. La otra persona que contribuyó de manera importante a la Síntesis Evolutiva es Hermann Müller, quien obtuvo el premio Nobel de Medicina en 1946 por sus trabajos sobre la acción mutagénica de los rayos X y que proviene, no de una tradición matemática, sino de una tradición experimental. Esa tradición experimental es más parecida a la tradición de la evolución discontinua o saltatoria, o a la teoría mutagénica de de Vries. De hecho, el trabajo de Müller va a enfocarse sobre la naturaleza de la mutación y sus consecuencias en el proceso evolutivo. A través de la acción mutagénica de los rayos X, muestra la importancia de nuevas formas mutantes de genes, en razón de que pueden reproducirse en la población. También muestra que la mayoría de las mutaciones son deletéreas, es decir, que no son beneficiosas para el organismo y hace una contribución muy importante al iniciar la utilización de la mosca de la fruta, la Drosophila, como modelo experimental. La Nueva Síntesis ha venido a conocerse como la síntesis, no sólo del Darwinismo y el Mendelismo, sino de estas dos corrientes junto con otras corrientes de la biología, en particular la paleontología y la sistemática. Quien más contribuyó en esa síntesis es, tal vez, Theodosius Dobzhansky a través del libro La Genética y el Origen de las Especies publicado en 1937. Allí, Dobzhansky integra de alguna manera el pensamiento cuantitativo en evolución con la tradición experimental y naturalista. Dobzhansky formado en Rusia como naturalista, empieza a interesarse por los problemas de la genética y en 1927 emigra a los Estados Unidos, donde trabaja junto con Thomas Hunt Morgan en Columbia University. Los problemas de la genética le inte-

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resan como problemas experimentales, e intenta atacar el problema del origen de las especies desde una perspectiva experimental y no desde una perspectiva matemática. El éxito de Dobzhansky es dudoso para algunos; sin embargo es muy importante la contribución que hace al tratar de lograr una síntesis de estas corrientes. Dobzhansky y la nueva síntesis se centran en la evolución gradual, en reconocer la importancia de la selección natural, y en reconocer el origen poblacional de la diversidad. Esto es importante pero de alguna manera algo sesgado porque Dobzhansky, siguiendo un poco la tradición de Fisher, piensa que en general las características que se observan en una población son características que han sido seleccionadas, y son seleccionadas porque tienen un beneficio para la población. No reconoce la posibilidad de que muchas de las características presentes en una población puedan no tener beneficio alguno para el organismo. Uno de los énfasis y esfuerzos más grandes de Dobzhansky es tratar de explicar que la heterocigosis que se observa en una población se observa porque es beneficiosa; es decir que la gran variación observada en una población de individuos se mantiene porque es beneficiosa y que si bien en un momento dado esa variación puede no tener un beneficio directo, podría tener un beneficio futuro. Según la Nueva Síntesis entonces, la naturaleza del polimorfismo radica precisamente en la ventaja del heterocigoto. En la visión de la Nueva Síntesis nuevas variantes pueden ser seleccionadas positivamente por su contribución a la adaptabilidad del individuo, mientras que otras son eliminadas por que no contribuyen de manera alguna o contribuyen negativamente. Así mismo, dos variantes distintas en la población pueden mantenerse a un mismo tiempo porque – de acuerdo con Fisher – el heterocigoto (el individuo con dos variantes de un mismo gen) posee una ventaja selectiva.

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En general la Nueva Síntesis hace un gran énfasis en la selección natural, en la idea que la variabilidad que observamos se ha fijado en la población porque es beneficiosa. Sin embargo, hay críticas a la Nueva Síntesis con respecto a cuál es la razón por la cual se fija en la población una determinada variante. Una de ellas es que hay variantes, en particular variantes a nivel molecular, que se pueden fijar de manera neutra, porque se fijan sin influir ni positiva ni negativamente en la población. Así, en modelos de simulación es posible observar que al medir una determinada frecuencia alélica de generación en generación, los alelos se pueden fijar en toda la población sin ser seleccionados positivamente con consecuencias importantes en el proceso evolutivo, cambiando así el perfil de la población, como sucede, por ejemplo, cuando las poblaciones son muy pequeñas. Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Nueva Síntesis, plantea que ésta busca llegar a un acuerdo donde se incluyen ideas tales como que no todas la mutaciones son deletéreas, algunas son neutras y otras adaptativas, el material genético es constante, no hay herencia Lamarckiana y la recombinación es una de las fuentes mas importantes de variación de las poblaciones. Así mismo, la Nueva Síntesis incluye la idea de que la variación fenotípica continua es el resultado de factores poligénicos múltiples y de interacciones epistáticas, afirmación que no está en conflicto con la herencia particulada. Esta afirmación es importante porque la herencia cuantitativa, la herencia que en principio no parece particulada o discreta, tales como el peso, el tamaño, etcétera, puede explicarse por la influencia de la interacción de varios genes. Esta visión no está en conflicto con la visión Mendeliana de la herencia. Esto es lo que en general constituye la síntesis de todas estas corrientes.

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Si volvemos entonces a las condiciones iniciales podemos expresarlas de manera algo más precisa: los requisitos para que ocurra el proceso evolutivo es que haya variación de diferentes atributos y propiedades entre individuos de una misma población; que haya una relación consistente entre el atributo y la capacidad de apareamiento, de fertilización, de fertilidad, de fecundidad y/o de supervivencia – que son los diferentes constituyentes de lo que se denomina la fitness o la adaptabilidad; que haya una relación consistente entre parentales y progenie para un atributo dado y que el atributo sea por lo menos parcialmente independiente de los efectos ambientales comunes, es decir, que esté determinado por las características genéticas de esos individuos. Si estos requisitos se cumplen el proceso evolutivo, entendido como el cambio en la distribución de la frecuencia del atributo entre estadios más allá de lo esperado por el desarrollo ontogénico del individuo, es posible. Si la población no está en equilibrio, entonces la distribución del atributo en la progenie va a ser predeciblemente diferente de la de todos los parentales. Es posible, entonces, resumir de manera algo distinta lo expuesto inicialmente. Para que ocurra el proceso evolutivo debe haber selección natural o deriva genética. Para que la selección opere, deben cumplirse tres requisitos: herencia, variación y fitness o adaptabilidad diferencial. El proceso de la herencia ha sido aclarado, en gran parte, por el trabajo de Mendel; y la fitness diferencial ha sido aclarada sobre todo por la genética matemática de poblaciones. El origen de la variación es un problema molecular entre otros. La selección puede adquirir varias formas, ya sea selección por mortalidad, por fecundidad, por fertilidad o selección sexual; si existen estas condiciones, puede ocurrir la evolución concebida como los cambios acumulativos en las características de una población a través de varias generaciones. Hay una

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característica adicional que puede producir un cambio evolutivo: la deriva genética, los cambios al azar. Sin embargo, para que ocurra deriva genética debe haber variación, debe haber herencia, por definición no hay fitness diferencial, y el tamaño de la población debe ser pequeño. Por supuesto, las dos cosas pueden ocurrir simultáneamente durante el proceso evolutivo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Endler, John A. 2001. Natural Selection in the Wild, Princeton: Princeton University Press. Mayr, Ernst. 1985. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance, Cambridge MA: Belknap Press. Mayr, Ernst & Provine William (eds.), 1998. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Harvard University Press, Reprint edition. Provine, W. 2001. The Origins of Theoretical Population Genetics, 2da ed. Chicago: University of Chicago Press.

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LAS INTERRELACIONES ENTRE GENOTIPO, FENOTIPO Y MEDIO AMBIENTE. UNA APROXIMACIÓN S E M I Ó T I C A A L D E B AT E ‘EVOLUCIÓN Y DESARROLLO’

EUGENIO ANDRADE

Departamento de Biología Universidad Nacional de Colombia [email protected]

RESUMEN

Las teorías de la evolución por un lado y las del desarrollo por otro, ofrecen explicaciones aparentemente opuestas cuando examinan el papel que debe atribuirse a la estructura o la función, a los genes o el medio ambiente, a la autoorganización o a la selección natural e igualmente chocan sobre el problema de si las variaciones evolutivas son dirigidas o por el contrario azarosas. Este problema tiene su fundamento en el bucle autorreferente que surge a consecuencia de las distinciones entre lo interno/externo e individual/poblacional. Para avanzar en la integración de las teorías del desarrollo con las evolutivas, se debe asumir que la ontogenia y la filogenia son procesos abiertos, no programados que conducen a incrementos de información. En este trabajo se conciben los organismos como Agentes Evolucionantes en Desarrollo que codifican información del medio ambiente y que obedecen a una tendencia transformativa general hacia soluciones de compromiso entre: a) Incrementos de la individualidad o singularidad fenotípica (especificidad y estabilidad), y b) la anticipación a los cambios del medio ambiente. Se explica cómo los

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cambios en el contenido de información mutua entre el Fenotipo (F) y el Entorno o medio ambiente (E), jalonan los cambios subsiguientes entre los contenidos de información mutua entre el Genotipo (G) y el Fenotipo (F) y entre el Genotipo (G) y el medio ambiente (E), en dos escalas de temporalidad diferentes: trayectoria de vida individual (ontogenia) y tiempo de las especies (filogenia), respectivamente. En consecuencia, la adición de etapas terminales al desarrollo y la minimización de los incrementos en los pasos de desarrollo deben seleccionarse positivamente. Este enfoque muestra como las seis relaciones espacio/tiempo/ función derivadas de Peirce y descritas por Taborsky proveen de un marco conceptual apropiado para el entendimiento de esta visión unificadora. Palabras clave: Genotipo (G), Fenotipo (F), Entorno o medio ambiente (E), Desarrollo, Evolución, Información, Autorreferencia, Agentes Evolucionantes en Desarrollo (AED), Semiosis.

1 . L A S C AT E G O R Í A S U N I V E R S A L E S Y EL DISCURSO DE LA BIOLOGÍA

DE

PEIRCE

El pensamiento evolutivo, tal como ha sido concebido por las escuelas clásicas (lamarckiana, darwiniana, neodarwiniana y epigenética), introdujo un esquema de comprensión de la realidad que sobrepasa en profundidad la ontología clásica fundada en el mecanicismo. Este esquema, que muy rara vez se hace explícito por parte de estudiantes e investigadores de las ciencias biológicas, se corresponde con la cartografía elaborada por Charles S. Peirce, basada en tres categorías fundamentales [1; 2; 3] y las consiguientes seis relaciones derivadas [1-1; 2-1; 2-2; 3-1; 3-2; 3-3] que fueron propuestas para caracterizar todo lo existente. La biología se ha constituido en un área específica del conocimiento, sustentada en una sólida evidencia empírica que no solamente corrobora esta ontología evolucionista, sino que contribuye a su desarrollo y contextualización en diferentes programas de investigación. A continuación presentaré este esquema [58]

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general del discurso biológico con la intención de mostrar que la controversia actual ‘Evolución vs. Desarrollo’, o ‘Naturaleza del organismo vs. Condiciones de vida’ requiere de una aproximación semiótica para su entendimiento y para la interpretación de los datos empíricos. La discusión sobre la manera como las interacciones entre los organismos y el medio ambiente afectan los cambios evolutivos, se remonta a la idea lamarckiana sobre la influencia de las circunstancias (medio ambiente) sobre los hábitos y costumbres de los organismos. Esta visión se sustenta en una distinción entre lo interno y lo externo que se convirtió en la condición necesaria del discurso biológico, puesto que confinaba lo viviente al dominio espacial interno claramente diferenciado del mundo inorgánico. Los organismos se consideraron como seres dotados de sentimientos e impulsos derivados de una organización interna que los capacita para reaccionar a las influencias del medio externo. La diferenciación creciente de las partes asociada a los sistemas de coordinación interna permite que el organismo actúe de manera coherente como una unidad (Lamarck 1803). Dentro de esta visión las transformaciones de las formas de vida se perciben como procesos embriológicos influidos por factores internos y externos. El factor interno (o el sentimiento interior) juega el papel predominante y por medio de la fuerza vital (calor y electricidad) hace que la organización tienda a ser cada vez más compleja de acuerdo al Plan de la Naturaleza (Burkhardt 1995). El factor externo corresponde a las condiciones de vida o las circunstancias (el medio ambiente) que ejercen una acción directa sobre la estructura y la herencia de los seres vivos (Jacob 1982), desviándolos accidentalmente del Plan de la Naturaleza. Es decir, el corte lamarckiano distingue entre los impulsos internos de los organismos, que confieren el

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A) LA DISTINCIÓN ENTRE LO INTERNO Y LO EXTERNO

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plan corporal de los seres vivos (las características estructurales fundamentales), y el medio ambiente que moldea las características secundarias. El tiempo aparece como una dimensión del mundo orgánico solamente a nivel individual, no existiendo un tiempo universal, por cuanto Lamarck no acepta una historia única de la vida a partir de un ancestro común, sino series de transformaciones idénticas a partir de sucesivas generaciones espontáneas. Numerosos autores, y entre ellos Darwin, postularon que a partir del nacimiento una serie de modificaciones estructurales se incorporan al germen y se fijan en cierto momento, cuando la organización todavía es flexible, en la niñez, como si se hubieran ido añadiendo a los individuos viejos durante miles de siglos: Al ver que todos los vertebrados (…) pueden ser rastreados hasta un germen, dotado de principio vital (…) y sabiendo por analogía, que absolutamente todos estos animales descienden de algún tronco único – uno llega a sospechar que el nacimiento de las especies y el de los individuos en sus formas actuales están estrechamente relacionados –; por nacimiento las sucesivas modificaciones de la estructura se añaden al germen, en un cierto momento (incluso en la infancia), cuando la organización es flexible, tales modificaciones se hacen en gran medida fijas, como si se añadieran a los viejos individuos, durante miles de siglos; cada uno de nosotros, entonces, ha pasado por tantos cambios como cualquier otra especie (Darwin 1838).

La teoría de la recapitulación expresa la existencia de una interdependencia estrecha entre la ontogenia y la filogenia. De acuerdo a Haeckel, la ontogenia (desarrollo embrionario individual) y la filogenia (historia de la especie) no se pueden entender de manera independiente, por cuanto están intimamente conectadas (Haeckel 1879). La ontogenia es [60]

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una recapitulación de la filogenia, en otras palabras, la serie de formas por las que pasa el organismo individual desde el huevo al estado adulto, es una reproducción breve y comprimida de la larga serie de formas por las que pasaron los ancestros de tal organismo desde las etapas más tempranas de la evolución hasta el presente. De acuerdo a la recapitulación, las leyes que gobiernan la evolución de las especies son las mismas que rigen la evolución de los embriones (Richards 1992). Haeckel justificó la recapitulación al aceptar que la evolución procede por la adición continua de nuevos estados al crecimiento (Bowler 1992). La herencia de las características adquiridas se explicaba por el aceleramiento del crecimiento individual, puesto que de este modo la forma adulta ancestral se constituye en un estado intermedio por el cual el organismo pasa para llegar a un nuevo estado de madurez. Es decir que las formas de los adultos ancestrales se comprimen y aparecen en sus descendientes en estados de desarrollos más tempranos. El punto de vista de Darwin expresado en sus cuadernos de notas de 1836 a 1844 (Darwin 1987) puede caracterizarse como neolamarckiano y recapitulacionista, puesto que considera que el desarrollo embriológico evolucionaba por adiciones terminales producidas como respuesta dirigida de los organismos a las condiciones de vida (Richards 1992). Aunque los procesos de desarrollo individual y el de las especies comparten algunas propiedades, deben diferenciarse claramente, dado que una aproximación centrada exclusivamente en la distinción interno/externo lleva a confundir los niveles individuales y poblacionales con el peligro de perder de vista la perspectiva macroevolutiva. Era necesario explicar no solamente el orden intraorgánico sino el ínterorgánico, por tanto se necesitaba distinguir entre lo individual y lo poblacional.

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Los cuadrantes superiores de la figura 1, ilustran el desarrollo individual como una transición de II (potencialidades internas del individuo) a I (realización del individuo que adquiere una forma estable y definida). Lamarckian Cut

External

II

I

Chance Openess Impulse Analog

Determination Closure Discreteness

S = Local-Internal t = Present [1-1] [3-3]

S = Local-External t = Perfect

Individual Local

Asymmetry

Internal

[2-2]

EDA Semiotic Election [2-1]

NeoDarwinian Cut

III Symmetry

Digital Codes Genetic Information S = Global-Internal t = Progressive

[3-2]

IV Statistical average Constraints Natural Selection

S= Global-External t = Progressive

Population Global

Future Propensities

[3-1]

Figura 1. El cuadrante Lamarckiano/Neodarwiniano. El eje Y se refiere al corte espacial lamarckiano (interno/externo) y el X al temporal Neodarwiniano (individual/poblacional), (Andrade 2005). Este esquema muestra como el discurso de la biología se ajusta a las seis relaciones derivadas de las tres categorías universales Firstness, Secondness and Thirdness de Charles Sanders Peirce.

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B) LA DISTINCIÓN ENTRE LO INDIVIDUAL-LOCAL/

El compromiso de Darwin con la teoría de la recapitulación no le impidió establecer la distinción entre lo individual y lo poblacional. Sin embargo, la incorporación formal de esta distinción a la teoría evolutiva requirió de la adopción, por Fisher, de los métodos estadísticos de la termodinámica de Boltzmann a la genética. Desde entonces las características individuales se definen con respecto a valores promedios medidos para la población, y la selección natural se convierte en la causa principal de la transformación. La explicación por selección natural es una inferencia retrospectiva por cuanto considera que las características fenotípicas están presentes por su contribución a la resolución de algún problema. Por oposición a lo que ocurre en la física clásica, la teoría evolutiva por selección natural no puede tener un carácter predictivo, sino que al reconstruir un escenario pasado infiere unas ventajas adaptativas para los caracteres seleccionados. La evolución se percibe como una serie de etapas en las que se presentaban diferentes opciones posibles y donde sólo una fue favorecida. Debemos tener en cuenta que de acuerdo a Weissman, el fenotipo (F) está determinado por el genotipo (G) de modo tal que las modificaciones de F por la acción del entorno (E) no pueden afectar a G. Este modo de razonar inspiró la formulación del dogma central en 1953, donde la dualidad G/F se convirtió en la dualidad DNA/Proteínas. La aceptación de la idea del gen como entidad fundamental determinada, discreta y cerrada dio lugar a que el estudio de la evolución se centrara alrededor de la investigación de los cambios en la composición genética de la población por efecto de la selección natural. Esta aproximación arrojó resultados importantes imposibles de desconocer y dotó al evolucionismo de un formalismo matemático inexistente

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P O B L A C I O N A L - G L O B A L Y L A P E R S P E C T I VA S E M I Ó T I C A :

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hasta entonces. Sin embargo, llevó a que los organismos individuales se concibieran como seres no autónomos determinados por dos causas opuestas, una que actúa desde G y otra que opera desde E, (Andrade 2003). Según el neodarwinismo, el medio ambiente plantea problemas que deben ser resueltos por los organismos durante su adaptación, sin embargo asume a priori que las variaciones son azarosas y que la solución adecuada aparece con una probabilidad extremadamente baja. Es decir, que los organismos al variar azarosamente en su comportamiento, sin mediar ningún tipo de interpretación de las condiciones del medio, carecen de intencionalidad. En otras palabras, aunque para el neodarwinismo los organismos resuelven problemas, esta afirmación no pasa de ser una metáfora. Los modelos estadísticos buscan grados de predecibilidad en condiciones de frontera específicas, por medio de la identificación de unidades fundamentales y la especificación de reglas de agregación e interacción entre ellas. Pero mientras los organismos no sean concebidos como agentes procesadores y usuarios de información, los factores aleatorios y deterministas se confinan a propiedades exclusivas de G o E sin precisar claramente las contribuciones específicas de cada uno. La eliminación de las interpretaciones finalistas o teleológicas conllevó la erradicación de todo tipo de intencionalidad en la naturaleza y de paso arrasó con el reconocimiento de la autonomía a nivel del organismo individual. Con el auge del determinismo genético la perspectiva embriológica pasó a un segundo plano en importancia, puesto que se concebía como un proceso preprogramado genéticamente orientado o dirigido hacia una meta específica (el estado adulto); y al ver la ontogenia como un proceso cerrado se dejó de lado su contribución en la producción de las innovaciones evolutivas.

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La idea de un proceso en el que las etapas se dan por escogencia entre opciones reales está dotada de una carga cognitiva muy fuerte, que en el siglo XIX era difícil de aceptar; y por eso Darwin trata de asimilarla a una ley física y mecánica, aunque de hecho sería mejor pensarla por analogía a los sistemas intencionales.

La distinción individual-local/poblacional-global permitiría ver la evolución como un proceso análogo a un sistema intencional en el cual la población jugaría el papel de un sujeto no localizable. Sin embargo, al subrayar el dominio poblacional-global, la escuela neodarwiniana ignoró el ámbito de lo interno, restringiéndose exclusivamente al dominio de lo externo, (los cuadrantes I y IV de la figura 1), a pesar de que Darwin tuvo una visión internalista, razón por la cual Depew y Weber hablan del Darwin lamarckiano (Depew & Weber 1995), y Richards del Darwin recapitulacionista (Richards 1992). Además de descubrir la ley de la selección natural, Darwin intentó dar una explicación embriológica de la variación evolutiva, estuvo de acuerdo con la recapitulación, discutió la posibilidad de las variaciones dirigidas por medio del uso y desuso, se preguntó si la adquisición de hábitos era

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Others have objected that the term selection implies conscious choice in the animals which become modified; and it has even been urged that as plants have no volition, natural selection is not applicable to them. In the literal sense of the word, no doubt, natural selection is a false term (…) It has been said that I speak of natural selection as an active power or Deity; but who objects to an author speaking of the attraction of gravity as ruling the movements of the planets? Everyone knows what is meant and implied by such metaphorical expressions; and they are almost necessary for brevity. So again it is difficult to avoid personifying the word Nature (Darwin 1859, 91-92).

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o no un tipo de aprendizaje y si el instinto correspondía a la posible fijación de estos contenidos; además, en la teoría de la pangénesis, postuló una influencia de la acción de los organismos en respuesta a las condiciones del medio en la conformación del material hereditario (Darwin 1888). Darwin ofreció una diversidad de factores evolutivos, razón que motivó a Peirce (C.P. 1.398-1.399)1 a considerar la tríada darwiniana: Variación, Herencia y Selección como un caso relevante en el que se manifiestan las tres categorías universales. La Primeridad corresponde al impulso interno, el azar, la posibilidad, la variación evolutiva; la Segundidad a la determinación, la actualidad, la herencia de las características fijas y estables; y la Terceridad a la agencia, el hábito, la continuidad y la selección natural, a la manifestación de una ley evolutiva universal. La figura 1 muestra los dos cuadrantes inferiores producidos por la distinción individual/poblacional. El III corresponde al dominio de lo interno/poblacional (información genética) y el IV al externo/poblacional (regularidades estadísticas producidas por la selección natural). Estas dos zonas están asociadas a procesos que generan regularidades y simetría a la vez que proveen un potencial combinatorio que favorece la emergencia de nuevas configuraciones. En este sentido, hay que resaltar que los cuadrantes III y IV de la figura 1 corresponden a manifestaciones de una ley evolutiva universal, descrita por Peirce como la tendencia de la naturaleza a generar hábitos, explicada por el modo de ser de la Terceridad.

1

Las referencias a la obra de Charles S. Peirce aparecen como C.P. seguidos por un número que corresponde a Collected Papers tal como fueron recopilados y clasificados por Harstone et al. Estas citas se corroboraron con la recopilación de Sercovich. Ambas fuentes aparecen en la bibliografía al final del texto.

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If the laws of nature are results of evolution, this evolution must proceed according to some principle, and this principle will itself be of the nature of a law. But it must be such a law that it can evolve or develop itself. (…) Evidently it must be a tendency toward generalization, - a generalizing tendency. But any fundamental universal tendency ought to manifest itself in nature. Where shall we look for it? (…) But we must search for this generalizing tendency rather in such departments of nature where we find plasticity and evolution still at work. The most plastic of all things is the human mind, and next after that comes the organic world, the world of protoplasm. Now the generalizing tendency is the great law of mind, the law of association, the law of habit taking. We also find in all active protoplasm a tendency to take habits. Hence I was led to the hypothesis that the laws of the universe have been formed under a universal tendency of all things toward generalization and habit taking (Peirce C.P. 7.515).

Natural Selection is daily and hourly scrutinizing, throughout the world, every variation, even the slightest; rejecting that which is bad, preserving and adding up all that is good; silently and insensibly working, whenever and wherever opportunity offers, at the improvement of each organic being in relation to its organic and inorganic conditions of life” (Darwin 1859) (Itálicas por E.A.).

La semiótica supera los dualismos mente/materia, interno/externo, individual/poblacional y las distinciones temporales presente/pasado/presente continuo (gerundio). A partir

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La evolución a nivel poblacional está representada en la figura 1, como un movimiento del cuadrante IV al III, mediado por la acción perseverante de la selección natural que se expresa en un tiempo verbal correspondiente al presente continuo o progresivo en inglés.

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de las tres categorías de Peirce y tomándolas en grupos de a dos resultan los siguientes seis tipos de relaciones, (Taborsky 2002; 2004): 1) La Primeridad como Primeridad [1-1], define el campo de lo interno-local en un tiempo presente. Corresponde al impulso, la energía disponible, la información sin fronteras, el azar, la espontaneidad, o la potencialidad existente en el momento presente. Se trata de una codificación análoga interna representada en el cuadrante II. 2) La Segundidad como Segundidad [2-2], define el campo de lo externo-local. Corresponde a la determinación, lo discreto, lo dado o actual tal como se manifiesta en las formas individuales diferenciadas, y describible en un tiempo pasado. Se trata de una codificación análoga externa representada en el cuadrante I. 3) La Segundidad como Primeridad [2-1], define el límite o interfase entre lo interno/externo, individual/poblacional, presente/pasado/presente continuo o gerundio. Permite la conversión de códigos análogos en digitales y viceversa, por medio del establecimiento de una red de conexiones. Es un estado que promueve los acoplamientos, las interacciones y está representada por la intersección en el cruce de los ejes X-Y. 4) La Terceridad como Primeridad [3-1], define el campo de lo externo-global en un tiempo presente continuo que corresponde a las poblaciones, la fitness o las regularidades estadísticas introducidas por la selección natural. Esta relación se representa en el cuadrante IV. 5) La Terceridad como Segundidad [3-2], define el campo de lo interno-global en un tiempo presente continuo. Esta relación corresponde a las propensiones futuras y la innovación generada por el procesamiento de la in-

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formación codificada en el modo digital. Se representa por el cuadrante III. 6) La Terceridad como Terceridad [3-3], corresponde a una dimensión no delimitable ni espacial, ni temporalmente por cuanto es una propiedad de todo tipo de sistema informacional. Se trata de un principio de regularidad que opera por medio del establecimiento de hábitos dándole, así, continuidad al proceso evolutivo. Esta relación se representa por la espiral de la figura 1. De acuerdo a Taborsky, las realidades morfológicas (átomos, células, organismos, palabras, acciones, signos… etc.) se forman a partir de la selección de un conjunto funcional que incluye tres de las seis relaciones (Taborsky 2004). Un análisis morfogenético debe superar la dicotomía que concibe un determinismo dependiente exclusivamente de factores genéticos (interno) o medio ambientales (externo), y una aleatoriedad que se origina en la mutación (interno) o en las fluctuaciones del ambiente (externas). Aunque las fronteras, interno/externo y local/global están tan implicadas que parecen casi indistinguibles, el análisis de las zonas espacial-temporal-funcional permitiría reexaminar las relaciones entre ontogenia y filogenia. 2. LA TEORÍA Y LOS

SISTEMAS

EN

DESARROLLO

AGENTES EVOLUCIONANTES

DESARROLLO

Existe un debate sobre las relaciones entre ontogenia y filogenia, por cuanto cada una ha sido postulada como la causa de la otra. La teoría de la evolución por selección natural asume la preexistencia de variaciones individuales aleatorias, sin preocuparse por indagar la influencia de los procesos de desarrollo en la producción de estas variaciones. El neodarwinismo afirma que los embriones se desarrollan

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EN

DE

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de acuerdo a un programa genético controlado por los genes Hox, de modo que el papel atribuible a otros factores es despreciable. Pero, ¿en qué medida la ontogenia es un proceso determinista guiado por la información genética?, ¿en qué medida la ontogenia está influenciada por factores diferentes a los genéticos?, ¿en qué medida la ontogenia resuelve el problema del origen de las variaciones evolutivas? El desarrollo entendido como una sucesión de etapas desde estados de menor a mayor diferenciación, reaviva el espectro de la recapitulación lamarckiana por causa del temor justificado a que la evolución se conciba como un proceso teleológicamente dirigido. Pero el entendimiento de la ontogenia como un proceso no programado y abierto impide recaer en las ya superadas concepciones finalistas. El debate evo-devo revive la polémica entre el preformismo y la epigénesis y se centra en la discusión sobre el papel que se le debe asignar a la información genética por un lado y a la epigénesis (auto-organización) por otro, en la generación de la forma. La genética sería una nueva versión del preformismo por cuanto afirma que el desarrollo está programado, es decir que todos los factores formativos preexisten de forma codificada en los genes (Oyama 2001). Por el contrario, los epigenetistas sostienen que el desarrollo se auto-construye en las interacciones entre el organismo y su medio. La resolución de este problema clarificaría discusiones seculares sobre si el origen de las variaciones evolutivas depende de la naturaleza de los organismos o por el contrario de las condiciones ambientales. Así mismo permitiría establecer el nexo entre micro y macro evolución. Waddington imaginó la canalización del desarrollo como una bola que desciende por los valles de un paisaje epigenético, cuyas características se moldean tanto por una red de genes interactuantes como por el medio ambiente. A medida que el proceso transcurre, el paisaje se va reconfigurando,

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generando nuevas rutas y profundizando trayectorias recorridas previamente. El paisaje epigenético es una interfase dinámica entre la dotación genética del huevo y las interacciones medio ambientales modulables por el organismo en desarrollo (Waddington 1961). En este modelo ni G, ni E determinan causalmente a F, sino que participan en la conformación del paisaje y del patrón de canalizaciones a que el proceso ontogenético da lugar. La asimilación genética (Waddington 1957) explica por qué los genes que tienen mayor probabilidad de fijarse en la población son los que refuerzan o producen el mismo efecto que ejercían los estímulos externos sobre el organismo individual. En las etapas tempranas de la evolución del desarrollo, los factores morfológicos determinantes correspondían a procesos epigenéticos influenciados por fuerzas externas ejercidas sobre agregados celulares primitivos (Ho & Saunders 1979; Goodwin 1994; Jablonka & Lamb 1995; Jablonka & Lamb 1998; Newman & Müller 2000). Los determinantes físicos externos actúan como factores causales del desarrollo, los cuales pueden ser reforzados por genes que suministran las proteínas estructurales pero que no ejercen una influencia directa sobre la arquitectura resultante. La asimilación genética (Waddington 1961) conecta la morfogénesis a una red genética que facilita la producción de los materiales constitutivos. En otras palabras, los genes entraron tardíamente en la evolución a consolidar los procesos epigenéticos (Newman & Müller 2000; Salazar-La Ciudad et al. 2003). Los organismos modifican su paisaje epigenético a medida que interactúan con el ambiente y así, disminuyen los rangos de variabilidad y plasticidad estructural. En condiciones estables se esperaría que los factores que refuerzan esta pérdida de plasticidad tiendan a fijarse. La constancia de la ontogenia se ve influenciada por diferentes factores, como la estabilización de redes genéticas, el encauzamiento

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por factores citoplasmáticos presentes en el óvulo… etc. La Teoría de Sistemas en Desarrollo investiga las leyes de la construcción fenotípica dentro del contexto de las interacciones epigenéticas y ambientales. El F no es pensable en términos de contribuciones independientes de G y E, y corresponde a la epigénesis del organismo que se va moldeando en la interacción con E. La reconstrucción de los puentes entre la ontogenia y la filogenia contribuirá a ampliar la síntesis evolutiva que busca explicar la evolución divergente en términos del desarrollo embriológico sin desconocer la influencia de los genes y el rol de la selección natural. La ontogenia requiere del mantenimiento de una organización interna que obedece a la información analógica (Hoffmeyer & Emmeche 1991; Hoffmeyer 1996), la cual se divide en zonas externas e internas correspondientes a los modos [2-2] y [1-1] respectivamente, (figura 1, cuadrantes I y II). La información analógica equivale al reconocimiento inmediato de patrones por medio de los motivos estructurales propios del agente en evolución y desarrollo (AED) dentro de un rango continuo de variabilidad. Análogo se refiere al hecho de que el reconocimiento es no-aleatorio y reversible dado que se hace por complementariedad estructural o similitud (Root-Bernstein & Dillon 1997). El reconocimiento interno de motivos estructurales se realiza en la interacción entre componentes constitutivos, mantienendo así, la coherencia del individuo a medida que interactúa con el entorno. La información digital se refiere a la codificada en forma de un texto compuesto de símbolos (DNA) que puede modificarse por transiciones discontinuas (mutación y recombinación). La información digital aparece cuando unas estructuras se convierten en símbolos que pueden ser permutados para dar lugar a significados o contenidos funcionales diferentes. La información digital está codificada en el modo [3-2], y está

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asociada con la definición de las tendencias futuras. Los genes carecen de una frontera material definida, se superponen, son físicamente discontinuos por cuanto poseen secuencias intercaladas, pueden encontrarse dentro de otros genes y su continuidad se revela únicamente a nivel del RNA. Los genes actúan en red bajo el control del sistema epigenético que interactúa con el medio ambiente. Los genes como fuente de información pertenecen a la relación [3-2]. El carácter atómico y discreto atribuible a los genes es una aproximación mendeliana que no se sostiene a nivel del DNA. Las zonas internas y externas están conectadas por los sistemas de herencia epigenética (SHE) (Maynard Smith & Szathmary 2001, Jablonka et al. 1992, Jablonka & Lamb 1998), ya que los acoples a factores externos requieren de un reacomodo de los componentes internos. Por otra parte, la selección natural, externa al individuo, configura el registro genético o digital compartido por la población. Los sobrevivientes llevan una representación más fiel (aunque desactualizada) de su medio ambiente. Se trata, por tanto, de la supervivencia de los mejores codificadores de información ambiental. La relación entre estos dos tipos de dualismos, el lamarckiano (interno/externo) y el neodarwiniano (individual/ poblacional) con frecuencia han sido fuente de debates interminables entre alternativas aparentemente excluyentes. Afirmo que la aproximación semiótica, fundamentada en la idea que existe una interpretación real de todos los recursos informativos por parte del organismo en desarrollo, favorece una integración congruente con los desarrollos de la TSD (Oyama 1985, Griffiths & Gray 1994). La noción de Agentes Evolucionantes en Desarrollo (AED) intenta formalizar una teoría de los organismos como sujetos interpretantes que se enfrentan a múltiples alternativas en su interaccionar con factores externos. Esta

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noción fusiona desarrollo con evolución en la medida que ambos procesos están mediados por la acción de los organismos, de acuerdo a Baldwin, que los consideró participes en la formación de sus propias adaptaciones por medio de la llamada selección orgánica: Organic Selection -- The process of ontogenetic adaptation considered as keeping single organisms alive and so securing determinate lines of variation in subsequent generations. Organic Selection is, therefore, a general principle of development which is a direct substitute for the Lamarckian factor in most, if not in all instances. (…) The use of the word “Organic” in the phrase was suggested from the fact that the organism itself cooperates in the formation of the adaptations which are effected, and also from the fact that, in the results, the organism is itself selected; since those organisms which do not secure the adaptations fall by the principle of natural selection. And the word “Selection” used in the phrase is appropriate for just the same two reasons (Baldwin 1896).

Los cuadrantes superiores de la figura 1 corresponden a relaciones asimétricas mientras que los inferiores dan cuenta de las propiedades de la Terceridad que para Peirce son la fuente de simetrías y regularidades. Si tenemos en cuenta el potencial asociado a la información digital (cuadrante III) podemos hablar de la ontogenia como de la transformación de G a F a escala individual, o de las potencialidades a una determinación, o sea de [1-1] a [2-2]. Esta transformación requiere de un interpretante que Hoffmeyer (1996) ubica en el huevo. Embryogenesis, or ontogenesis, is a sign operation in the sense that a one-dimensional “DNA inscription” containing a coded version of its parents is converted in a threedimensional organism (…). An inscription is not meant to be active, it is meant to be deciphered, and so it is with the

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Del mismo modo, la evolución es un fenómeno poblacional que corresponde a la transformación de F a G por medio de un intérprete, en este caso el linaje. “Any given lineage interprets its ecological niche as a sign that the DNA pool must be modified” (Hoffmeyer 1996). La interdependencia entre estos dos procesos se expresa en el hecho de que cada miembro de la población proviene de una ontogenia, y que las secuencias de DNA que se interpretan durante la ontogenia provienen de un pool genético seleccionado a nivel poblacional. Para entender esta doble implicación se requiere especificar lo que ocurre en la interfase interno/externo e individual/poblacional representada en la relación [2-1]. Esta interfase corresponde al AED que actúa inicialmente como un explorador al azar de las posibilidades del entorno por medio de las mediciones. Estas se van haciendo más orientadas a medida que el AED obtiene información. El agente promueve acoplamientos a los factores del medio, generando así, un registro o ajuste estructural interno. Sin embargo, nunca habrá suficiente información como para dar una respuesta completamente dirigida, y por tanto los AED deben hacer elecciones arriesgando algo. La materialización del agente involucra relaciones en el modo de Terceridad (Taborsky 2004). Los AED captan selectivamente información de E para mantener la adaptabilidad y capacidad evolutiva, por medio de la generación de una diversidad de individuos que abren hacia el futuro las posibilidades evolutivas.2 2 Una formalizacion de la idea del agente se encuentra en el libro Los demonios de Darwin: semiótica y termodinámica de la evolución biológica (Andrade 2003).

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DNA inscription. (…) The egg – or the growing embryo – is the some one for whom the genome represents a sign of a specific process of development (Hoffmeyer 1996).

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La idea del ser vivo como observador interno allana el camino hacia una comprensión de las relaciones entre ontogenia y filogenia, poniendo de relieve las características comunes a estos procesos, tales como: 1. Autorreferencia. 2. Aumento de información. 3. Apertura e incompletud. 4. Ausencia de programa previo. 5. Irreversibilidad. En un universo compuesto de agentes semióticos, el azar ontológico (independiente del observador) es la incertidumbre epistémica (dependiente del observador) del mismo agente. El azar (Primeridad) realimenta permanentemente el potencial evolutivo, pero su manifestación y renovación obedece a una dinámica continua que tiene lugar en todo momento y lugar (Terceridad). La continuidad está dada por el modo [3-3]. “Continuity, as generality, is inherent potentiality, which is essentially general (…) The original potentiality is essentially continuous or general” (Peirce C.P. 6.204-205). La concreción de esta actividad se manifiesta en la interfase. Los agentes son seres reales que conocen, en este sentido pertenecen a los dominios ónticos y epistémicos simultáneamente, es decir, son estructuras materiales organizadas que deben su existencia a operaciones mentales y que a su vez son instrumento de subsiguientes operaciones mentales. Su carácter mental se debe a su nexo con los modos [3-1], [3-2] y [3-3]. La perspectiva internalista muestra la inseparabilidad entre las realidades subjetiva y objetiva, puesto que los agentes (sujetos) co-evolucionan permanentemente con su E (realidad objetiva). En otras palabras, los agentes moldean y dan forma a su E en la medida en que simultáneamente son moldeados por ellos. La relación [2-1] indica que la interfase se cruza en ambas direcciones, la incertidumbre: 1) se reduce por medio de la medición y 2) se incrementa con los borrados de información y/o el cambio ambiental. Los organismos son agentes

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en cuanto regulan y amortiguan las influencias genéticas (G) y medio ambientales (E), su autonomía depende de evaluaciones e interpretaciones de las fuentes de información G y E que llevan a resultados fenotípicos impredecibles. Estas evaluaciones e interpretaciones son impredecibles para un observador externo y constituyen el fundamento del azar epistemológico. La información digital en el modo [3-2] posibilita la realización de opciones múltiples por parte del agente. Los organismos son manifestaciones de procesos y relaciones que colapsan en el modo [2-1] como organización material que tiende a la individualización, en la medida en que mantiene su nexo con la relación [3-3]. La interfase [2-1] no puede funcionar por sí misma, en cuanto se cierra y localiza, hace parte del mundo material que identificamos como [2-1] y [2-2]; en cuanto hace parte de la población, manifiesta su nexo con las relaciones [3-1] y [3-2]. La captura de energía libre conecta de nuevo con la relación [1-1]. La relación [21] establece las interacciones para construir la red, mientras que las relaciones [2-2] son mecánicas y no contribuyen a la red de intercambios y procesamientos de información. Un agente (AED) debe ser estudiado en dos escalas de tiempo simultáneamente (ontogenética y evolutiva). En ambas el registro refleja su conocimiento sobre el estado del sistema. El registro ontogenético (análogo) está dado por F y tiene dos parámetros medibles: (1) Especificidad (qué tan específica es su relación con respecto a ciertos factores de E); (2) Estabilidad (qué tan restringido es el espectro de conformaciones posibles). Estos dos parámetros definen la exclusividad o singularidad de cada F. El registro filogenético (digital) está constituido por el DNA. La actividad del AED en la ontogenia define y canaliza las tendencias que se verifican en el tiempo evolutivo (Balbín & Andrade 2004). Las tendencias evolutivas globales son el resultado de procesos

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locales que tienen lugar a nivel individual en la ontogenia. De acuerdo a la recapitulación, las formas ancestrales de vida en sus etapas juveniles determinaron tendencias evolutivas por medio de cambios de hábito y comportamiento ante las exigencias del medio ambiente; y a medida que algunas de estas modificaciones fueron apareciendo en estadios de desarrollo más tempranos se convirtieron en parte del plan corporal (Bauplan) de las especies descendientes. El dogma central se refiere a la imposibilidad de modificar G por acción de F durante el curso de vida del individuo, pero no sobre poblaciones fenotípicas a escalas de tiempo evolutivo donde la selección determina el pool genético (G) para la siguiente generación. Además, las ganancias de información durante el curso de la vida individual expresadas como modificaciones en los sistemas de herencia epigenética (SHE), no violan el dogma central. Los organismos (AED) son codificadores de información (G) y constructores de nichos (E). A su vez, G y E parcialmente especifican la ontogenia de F que en consulta permanente con E, actúa afinando y coordinando la expresión genética durante la ontogenia. Los AED se auto-organizan aprovechando los potenciales derivados de la interpretación de las fuentes de información G y E. Los organismos participan en la formación de su mundo de experiencias y representaciones (Umwelt), dando lugar a un bucle autorreferencial en las relaciones entre G/F, G/E y F/E. Según Rosen un circuito autorreferente no es predicable puesto que se define con respecto al contexto o totalidad a la cual pertenece, una totalidad que solamente se puede definir en términos del objeto que queríamos definir inicialmente (Rosen 1990). Por tanto, los seres vivos son sistemas no predicables. Se ha pretendido eliminar el pensamiento circular al afirmar que el desarrollo depende de la preexistencia de un

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programa genético o que la información fluye en una sola dirección desde el DNA; no obstante, el intento de resolver las preguntas sobre el origen de la información genética lleva a la necesidad de tener en cuenta las influencias de E sobre F a escala individual y de F sobre G a escala poblacional. De igual modo los problemas sobre el origen de los patrones corporales, de las adaptaciones y en general de las grandes transiciones evolutivas muestran la dependencia del medio ambiente en dos sentidos: directamente como factor que imprime la forma por medio de fuerzas físicas, e indirectamente por medio de las necesidades de los organismos a dar cuenta de las incertidumbres del entorno. El neodarwinismo y el dogma central de la biología molecular eliminan los circuitos causales cerrados en favor de un razonamiento lineal. A pesar de todo, el desarrollo y la evolución forman un bucle autorreferente de implicación recíproca. (…) all life is founded on self-reference. (…). Would the organism not then be regarded as the DNA analog’s self-description rather than the DNA’s being the organism’s digital self-description? (Hoffmeyer 1996, 42, 44).

A continuación pretendo justificar las siguientes proposiciones: 1. La ontogenia y la evolución son aspectos de una misma Tendencia General a la Modificación (TGM). 2. Esta TGM está impulsada por las interacciones del agente con factores del entorno. 3. Esta TGM da lugar a una solución intermedia entre: (a) Aumentos de exclusividad fenotípica (estabilidad y especificidad), y (b) Anticipación de cambios medio ambientales.

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3 . L O S A E D M I D E N PA R A M A N E J A R LA INCERTIDUMBRE DEL MEDIO AMBIENTE

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4. La minimización de redundancia y del incremento de pasos al desarrollo debe seleccionarse positivamente. Esta TGM se describe como un vector de fuerza orientado hacia el incremento de los contenidos de información mutua entre F/E que se puede descomponer en dos: el eje X que representa el desarrollo (contenido de información entre G /F), y el Y la evolución (contenido de información mutua G/E). (Figura 2). Un AED mide para adquirir la información requerida para la captación de energía libre. La medición es cualquier clase de interacción entre un sistema observador y uno observado, que genera una descripción simplificada y funcional del segundo (E) por el primero (AED) (Pattee 1995). En otras palabras, por medio de la medición, los AED seleccionan o filtran del E la información que les interesa. Una medición requiere: (1) Reconocimiento por complementariedad estructural, (mediado por un motivo utilizado como estándar de clasificación y comparación de una diversidad de factores externos). (2) Ajustes estructurales que reducen el conjunto de conformaciones accesibles, (el número de conformaciones individuales para el estado no acoplado es mayor que para los acoplados). Las interacciones reducen la plasticidad fenotípica dando lugar a estados más exclusivos o individualizados. Los ajustes de F registran una descripción funcional de E como la distribución de configuraciones en el estado acoplado. Por tanto, el AED “decide” en función de los resultados de las mediciones. La eficiencia en la codificación es una función de la habilidad del AED para “modelar” el entorno en términos de regularidades que permiten abreviar el registro. Los F carecen de memoria evolutiva puesto que son inestables y sensibles a influencias de E, para su estabilización requieren de información genética (G). Los AED forcejean permanentemente para dar cuenta de E por medio

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de ajustes recíprocos y así van creando la red de interacciones en la que el contenido de información mutua entre F y E tiende a incrementarse. El amortiguamiento generado por la red permite un amplio margen de fluctuaciones de F. Aunque la fase de ajuste es reversible en el sentido de que la modificación puede desaparecer cuando se retira el

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Figura 2. La lineal diagonal punteada muestra el incremento en el contenido de información mutual entre Fenotipo (F) y el medio ambiente E, como el resultado de una acción permanente y continua en el tiempo en un E estable. Fi corresponde a los fenotipos que varían desde un estado de baja a alta exclusividad. Este vector se descompone en uno vertical y otro horizontal. El eje vertical muestra los incrementos de información mutua entre G y E en un tiempo evolutivo. El eje horizontal muestra los incrementos en el contenido de información mutua entre G y F en el curso del desarrollo. Ei representa la influencia física del medio ambiente sobre la forma y que disminuye con el tiempo evolutivo: E0 > E1 > E2 > E3. SHEi representa los Sistemas de Herencia Epigenética cuya influencia se va incrementando con el paso del tiempo evolutivo: SHE0 < SHE1 < SHE2 < SHE3. Las flechas horizontales de G a F indican el desarrollo a nivel individual, mientras que las verticales de F a G indican la evolución a nivel de la población. (Andrade 2005).

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estímulo ambiental, se convierte en una condición selectiva para variantes genómicas que fijan el registro de modo irreversible. Además, los organismos producen perturbaciones impredecibles en el entorno al cual tratan de ajustarse, la creciente coordinación interna los hace más capaces de resistir los cambios ambientales. Los procesos de desarrollo embriológico están sometidos a dos tendencias opuestas. (1) La Terceridad o tendencia compresora que opera por condensación (la tendencia de los caracteres a aparecer en estados más tempranos al que aparecieron por primera vez) y por eliminación de etapas tardías. (2) La Primeridad o tendencia a adicionar nuevos pasos al final del desarrollo, y a permutar aleatoriamente las etapas anteriores. La acción conjunta de estas dos fuerzas mediadas por el AED, se manifiesta en la tendencia a minimizar los incrementos de información. Fenómenos como la neotenia (pérdida de etapas terminales) explican porque la recapitulación no se puede interpretar de un modo rígido, como si cada paso de la filogenia debiera verse reflejado en la ontogenia en el mismo orden dentro de la sucesión lineal. Cuando la adición de nuevas etapas ocurre sobre procesos que han perdido etapas tardías estamos ante una bifurcación evolutiva. No obstante, a grandes rasgos la recapitulación sí se cumple y se observa en el establecimiento de los patrones de organización de complejidad creciente (Arthur 1997, 2002; Ekstig 1994). La actividad del AED se puede rastrear en la interfase dado que F es el registro que a nivel de la ortogenia caracteriza al individuo y a nivel de la filogenia la población. La población se estudia por la distribución de probabilidad de los F accesibles para cada individuo en un medio ambiente local. Las interacciones individuales (mediciones) modifican el paisaje epigenético individual y definen los nuevos estados disponibles para la población (el paisaje adaptativo). De

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esta manera, el paisaje epigenético abre nuevas vías tanto epigenéticas como filogenéticas. De acuerdo con Von Baer, el desarrollo es un proceso de modificación que va de lo más general a lo específico, y en este modelo se postula que la evolución tiende a optimizar la producción de los F específicos. La reducción en las irregularidades del paisaje epigenético acelera la ontogenia, facilitando el acortamiento de las vías de desarrollo a causa de la presencia de factores morfogenéticos del entorno. La internalización de estos factores en la forma de una representación simbólica estabiliza un estado de singularidad estructural. La reducción de redundancia se produce adjudicándole nuevas funciones a estructuras repetidas, de esta manera el agente accede a nuevas tareas sin prolongar la ontogenia excesivamente. A medida que el organismo se construye en su recorrido por el paisaje epigenético, F se restringe, se canaliza y nuevas rutas cada vez más pandas se ramifican accediendo a las variaciones intraespecíficas e individuales. El paisaje epigenético se moldea a medida que algunos F se retienen por su funcionalidad, labrando de este modo creodos o “caminos” profundos, haciendo que sea cada vez más difícil acortar la ontogenia. Los creodos profundos corresponden a las descripciones más cortas (alta exclusividad estructural, y desarrollo rápido), mientras que los “valles” pandos corresponden a descripciones redundantes e inestables (baja exclusividad estructural o fenotipos plásticos que aceptan cambios ontogenéticos). Resumiendo, los AED operan por medio de la identificación de regularidades ambientales que dan lugar a codificaciones condensadas en dos modos: (1) Análogo o reducción de estados intermediarios para obtener F; (2) Digital o descripción genética no redundante, por ejemplo, la evolución de los genes Hox ha transcurrido desde la dispersión al agrupamiento con incremento en número, la

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colinearidad descubierta en la casi totalidad de los artrópodos y vertebrados expresa la tendencia hacia la optimización de la codificación. 4. EL DESARROLLO PROCESOS

DE

Y LA

AUMENTO

EVOLUCIÓN DE

SON

INFORMACIÓN

A) LA RELACIÓN FENOTIPO/ENTORNO

Según Wagensberg, un ser vivo, en nuestro caso un AED, tiende a liberarse de la incertidumbre del resto del mundo reaccionando a las fluctuaciones del medio ambiente (Wagensberg 2000). La capacidad para anticipar fluctuaciones de E está relacionada con la plasticidad fenotípica. Los forcejeos del organismo para dar cuenta de los desafíos ambientales originan una tendencia a incrementar el contenido de información mutua entre F y E, y cuando esta información se incorpora en el registro genético, se incrementan los contenidos de información mutua entre G y F, y entre G y E. Los F individuales se ajustan a E, y en caso de ser seleccionados y fijados genéticamente se detectan a posteriori incrementos de información mutua entre G/F y G/E. La relación F/E está mediada por el comportamiento de los AED, y corresponde a una interacción funcional, permanente y siempre en curso que genera ajustes estructurales (codificaciones analógicas). In other words, every ontogeny as an individual history of structural change is a structural drift that occurs with conservation of organization and adaptation. We say it again: conservation of autopoiesis and conservation of adaptation are necessary conditions for the existence of living beings; the ontogenic structural change of a living being in an environment always occurs as a structural drift congruent with the structural drift of the environment. This drift will appear to an observer as having been “selected” by the environment throughout the history

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of interactions of the living being, as long as it is alive (Maturana & Varela 1992).

Consideremos F y E como fuentes informativas. De acuerdo a Shannon se obtiene la ecuación (1), (Wagensberg 2000): (1) H (F) – (2) H (F|E) = (3) H (E) – (4) H (E|F) = (5) H(F:E)

Sea H(F) (1) la diversidad de estados fenotípicos accesibles al organismo independientemente de E. H(F|E) (2) corresponde a la información condicional o la variabilidad del AED cuando E es constante; se refiere a la plasticidad fenotípica o la capacidad anticipatoria del AED a los cambios del E; es la condición para que exista una capacidad para evolucionar (evolucionabilidad). H(E) (3) corresponde a la diversidad de estados accesibles por parte del medio ambiente. H(E|F) (4) representa la sensibilidad del medio ambiente, el impacto, o la capacidad de ser modificado por el AED; corresponde a la variabilidad del E cuando el F es constante. H(F:E) (5) representa la complementariedad entre F/E o la información que circula entre el organismo y el medio ambiente; es la condición para la existencia de las entidades vivientes. Entre mayor sea H(F|E), mayor es la independencia de la incertidumbre de E; es decir, que el ajuste organismo/entorno debe mantener la evolucionabilidad. En un entorno estable (H(E) bajo), la independencia individual se obtiene sin necesidad de incrementar H(F|E) y en este caso la especialización se convierte en una ventaja. Por el contrario en un medio inestable y cambiante (H(E) alta), H(F:E) puede disminuir y el AED puede extinguirse o por el contrario optar, o hacer una elección que abre una nueva ruta de desarrollo y evolutiva. El AED intercambia información con E para delimitar la interfase interno/externo y así mantenerse lejos del equilibrio. La independencia del AED se paga expor-

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tando hacia afuera los efectos de su actividad interna, los consiguientes incrementos en la incertidumbre del E se manifiestan como presiones selectivas que lo obligan a cambiar los valores restrictivos en la interfase. Con el incremento de la incertidumbre del E, el AED incrementa la plasticidad fenotípica o la habilidad para escoger y por tanto perturbar E de modo impredecible. En consecuencia, la necesidad de manejar la incertidumbre de E se convierte en el potencial que promueve una mayor diferenciación tanto a nivel del desarrollo como en la evolución. La evolución y el desarrollo describen trayectorias de transformación desde estados primitivos de baja exclusividad fenotípica a estados más estables y específicos por medio de la interiorización de información ambiental. Las formas primitivas de vida debieron ser muy plásticas puesto que eran moldeables por la influencia directa de E, con el curso de la evolución la plasticidad fue decreciendo debido a la codificación genética de algunas características fenotípicas producidas como respuesta a los desafíos ambientales, y seleccionadas por su estabilidad y funcionalidad. La discriminación de factores de E se hace por el acoplamiento con módulos de AED, de manera que la diversificación de los módulos estructurales conlleva un aumento de la habilidad discriminatoria del AED, (incrementos de los valores de H(F) y H(F|E) simultáneamente). En otras palabras, la variabilidad da la capacidad de discriminar más características de E haciéndolo más predecible para el AED. Por tanto, el incremento en diversidad estructural define la exclusividad de F (estabilidad y especificidad). Es digno de subrayar que el AED tiende a incrementar su exclusividad estructural por medio de la creación de condiciones favorables para la incorporación de variaciones congruentes con estas tendencias. E es depositario de información, aunque en un momento determinado no sea relevante para los organismos, potencialmente sí puede llegar a ser parte de su mundo inter[86]

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no de representaciones (Umwelt) como consecuencia de comportamientos exploratorios que una vez seleccionados se codifican en forma de hábitos. Además, un AED puede también ceder algo de su identidad individual aumentando su dependencia hacia otros individuos similares a cambio de una mayor independencia de las incertidumbres de E, dando lugar a niveles más complejos de organización. Por ejemplo la multicelularidad pudo haber comenzado por cooperación entre células individuales como un medio de disminuir la incertidumbre del E (Wagensberg 2000). Resumiendo: (1) Los AED forcejean para incorporar información de E incrementando así la exclusividad de F. (2) El desarrollo y la evolución no dependen exclusivamente de la adaptación a un E estable, sino de la independencia a condiciones cambiantes de E manteniendo la habilidad para elegir. (3) Durante la ontogenia los aumentos de información se detectan como modificaciones de las rutas epigenéticas en particular por la adición terminal de pasos. (4) En la filogenia, los incrementos de información se reflejan en aumentos de la plasticidad fenotípica. B) LAS INTERRELACIONES GENOTIPO/FENOTIPO

Los AED actúan en red con otros agentes que son parte de su E. Los incrementos en el contenido de información mutua entre F y E son la condición necesaria para los incrementos subsiguientes en la información mutua entre G y F, y entre G y E. Específicamente, la tendencia a incrementar el contenido de información mutua entre el registro digital (la secuencia de DNA o G) y el analógico (el F o la estructura), H(G:F), es el medio para incrementar la autonomía del AED en un E constante. La exclusividad estructural surge en la interfase que permite la asimilación genética de innovaciones evolutivas por medio de la conversión de información analógica en digital (Andrade 2002, 2003, 2004). La información

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recolectada intensifica el potencial evolutivo una vez que ha sido convertida al formato digital o genético. La conversión de información ambiental en genética, es un fenómeno que en parte se resuelve con el modelo de la asimilación genética de Waddington. La información genética se hereda de acuerdo a las leyes de Mendel, mientras que otras clases de información se pueden transmitir por medio de los Sistemas de Herencia Epigenética (SHE). La contribución evolutiva de los SHE depende de su incorporación al registro genético. La información puede incorporarse al registro genético solamente si su versión análoga correspondiente se ha producido y estabilizado por la acción del estímulo externo. Es decir que los registros analógicos, aunque reversibles e inestables, favorecen la fijación de mutantes que producen o refuerzan la característica que los organismos manifiestan en presencia del estímulo externo. Una vez incorporada, el organismo manifiesta la característica aun si el estímulo externo se ha retirado. Podemos concluir que la contribución evolutiva del almacenamiento individual de información analógica no debe ser despreciada. La digitalización de información conlleva incrementos en H(G:F) y H(G:E) que van retrasados con respecto a los incrementos en H(F:E). Como vimos, la exclusividad de los F es un producto evolutivo de la interiorización de información del E en la forma de modificaciones en el desarrollo. Las modificaciones que tienen mayor probabilidad de ser seleccionadas son las que afectan las etapas terminales dado que no perturban la coordinación intrincada entre sus elementos constitutivos, aunque la duplicación y la permutación de pasos intermediarios también pueden ser seleccionadas por su congruencia funcional con cambios en el E. Estos procesos, en tanto contribuyen a optimizar la ontogenia, ejercen una presión a favor de minimizar el incremento de G (registro digital). Así, el agente se vuelve menos dependiente de su E

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y más dependiente de su historia en la medida en que H(G:F) y H(G:E) se ha incrementado a lo largo de la evolución. Resumiendo: las relaciones G/F y G/E están mediadas por el proceso de asimilación genética que explica la incorporación de información ambiental en el registro genético. La evolución de la ontogenia es un proceso de ganancia de información que se expresa como un incremento de la información mutua entre G y F, aunque F nunca llega a estar completamente determinado por G. Del mismo modo la filogenia es un proceso de ganancia de información que se expresa como incrementos en el contenido de información mutua entre G y E, aunque la información de E solamente se incorpora de modo parcial en G.3 5. CONCLUSIONES

3

La ecuación (1) también sirve para entender estas relaciones: (1a) H (G) – H (G|F) = H (F) – H (F|G) = H(G:F) , y (1b) H (G) –H (G|E) = H (E) –H = H(G:E). Donde, H(G) representa la complejidad genotípica. H(G: (E|G) representa la información genética que contribuye al fenotipo. F) H(G|F) corresponde a los genes que no son informativos para la construcción de F. La información condicional refleja la flexibilidad de G con respecto a F, por ejemplo la capacidad de incluir mutaciones neutras y codificar nuevas funciones. H(F|G) representa las características del F que no son dependientes de G debido a que están influenciadas por E. H(F) corresponde a la complejidad fenotípica. Del mismo modo, H(G:E) es la información que se ha incorporado evolutivamente al genoma. H(G|E) la capacidad anticipatoria basada en la existencia de secuencias redundantes duplicadas y no codantes. H(E|G) corresponde a las características del E no registradas por el AED, aunque es posible que algunas de ellas sean registradas en el futuro. H(E) corresponde a la complejidad del medio ambiente.

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El estudio de las interrelaciones entre G, F y E explica por qué la evolución no puede depender exclusivamente de variaciones aleatorias, sino de la acción conjunta de fac-

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tores internos y externos, individuales y poblacionales que convergen para dar una respuesta, ni dirigida ni aleatoria, sino basada en las opciones que minimizan los riesgos. Afirmar que todas las variaciones son aleatorias equivale a rechazar la idea de evolución, pero por otra parte, decir que las variaciones son dirigidas significa que la evolución esta prefijada o preprogramada. Las variaciones son el producto de las elecciones hechas por los agentes, y por tanto no son ni azarosas, ni dirigidas. El ámbito del azar está asociado a la innovación, la libertad, la creatividad, y ocurre permanentemente dentro de los umbrales más o menos flexibles que la canalización permite. Se trata de eventos que tienen probabilidad de ocurrir realmente, así sea muy baja, pero nunca de eventos con probabilidades cercanas a cero, que en la práctica son imposibles. Este es un modelo que reduce el azar sin caer en el error opuesto que sería un determinismo evolutivo. Las elecciones se hacen dentro de un rango restringido de posibilidades, pero cuál será elegida, depende de las evaluaciones propias de los agentes. Estas elecciones despiertan nuevas posibilidades las cuales eran impredecibles con antelación, en este momento el potencial de la Primeridad [1-1] renueva el ímpetu evolutivo dentro de una ley evolutiva dada por la Terceridad. Las interacciones G/F/E subyacen como el fundamento que explica las relaciones entre ontogenia y filogenia que no son del tipo causa-efecto lineal, sino de implicación recíproca. Si el asunto fuera únicamente romper este circuito lógico tal como se ha hecho ubicando la variación antes que la selección, y la información genética antes de la forma, entonces, la ontogenia sería prioritaria a la filogenia. Esta prioridad expresa el hecho de que la ontogenia es la fuente de las variaciones individuales y también, el proceso en el cual el texto digital (G) se traduce a una representación analógica (F). Estaríamos, por tanto, forzados a afirmar que la

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ontogenia es la causa de la filogenia. No obstante, aceptando que los bucles autorreferentes sí se dan en la naturaleza, prefiero justificar más bien la idea de que existe una tendencia general a la modificación de la forma que se manifiesta en dos marcos referenciales de temporalidad. Este modelo hace justicia a la notable contribución de Oyama aportándole elementos de formalizacion al equiparar un Sistema de Desarrollo con un AED. Por otra parte, la cartografía de las seis relaciones o modos de codificación inspirados en Peirce, se convierte en marco filosófico obligado para tratar problemas científicos dando un esquema de interpretación a los datos empíricos. La organización física de los AED está codificada en los modos analógicos [2-1] y [2-2], pero su actividad interpretativa está asociada a los modos [3-1] y [3-2]. El AED es la interfase donde G y E se interpretan instantáneamente, puesto que la interacción con E provoca ajustes fisiológicos, conductuales y en los SHE que regulan la expresión genética, a la vez que crean a largo plazo las condiciones para la eventual asimilación de nuevas variantes génicas. Newman y Müller afirman que la relación entre genes y forma es una condición derivada o un producto de la evolución (Newman & Müller 2000); una afirmación que espero haber explicado al señalar que en últimas es el resultado de las elecciones hechas por los AED. Este modelo muestra que la selección natural favorece los procesos de desarrollo cortos, y la plasticidad fenotípica de los AED que disminuye el riesgo que implican sus elecciones. La existencia de rutas de desarrollo no redundantes se explica por un proceso semiótico, mediado por un sistema suficientemente complejo como para ser capaz de minimizar el aumento de pasos. Este fenómeno es la razón por la cual la recapitulación en sentido estricto no ocurre, aunque el núcleo central de esta doctrina se mantiene vigente. Es

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decir, las innovaciones evolutivas surgieron como respuesta de los organismos ancestrales en sus etapas juveniles a las modificaciones ambientales, a través de cambios de comportamiento que allanaron el camino para mayores modificaciones, algunas de las cuales se fijaron genéticamente. AGRADECIMIENTOS

Agradezco el apoyo del Departamento de Biología y de la Vicerrectoria de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia. A Teresa Pérez Hernández por su lectura juiciosa y valiosas sugerencia en redacción y estilo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Andrade, E. 2000. From external to internal measurement: a form theory approach to evolution, BioSystems 57 (2): 49-62. ______ 2002. The organization of Nature: Semiotic agents as intermediaries between digital and analog informational spaces, S.E.E.D. Journal (Semiosis Evolution Energy Development) 2 (1): 56-84 http://www.library.utoronto.ca/see ______ 2003. Los demonios de Darwin. Semiótica y Termodinámica de la Evolución Biológica, Bogotá, D.C. Colombia: UNIBIBLOS. ______ 2004. On Maxwell’s demons and the origin of evolutionary variations: and internalist perspective, Acta Biotheoretica 52: 17-40. ______ 2005. The interrelation Genotype, Phenotype, Environment: a semiotic contribution to the Evolution/Development debate, S.E.E.D. Journal (Semiotics, Evolution, Energy and Development). 5 (2): 27-65. http://www.library. utoronto.ca/see Aristotle 1992. Physics (Books I and II) William Charlton (tr.), Oxford: Clarendon Press.

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