Phylogenetics and Material Cultural Evolution Ilya Tëmkin and Niles Eldredge. Current Anthropology 48 (2007): 146-153. Traducido por: Ma. Josefina Pérez Pieroni Cátedra de Bioarqueología – Año 2010

FILOGENÉTICA Y EVOLUCIÓN DE LA CULTURA MATERIAL La evolución, o “descendencia con modificación”, parafraseando a Darwin, no está restringida al mundo biológico y, en un sentido amplio, se aplica a cualquier proceso histórico que se base en la trasmisión de información de una generación a otra. Desde este punto de vista, la cultura humana indiscutiblemente evoluciona, pero hasta qué punto los procesos de cambio cultural se asemejan a la evolución biológica permanece como un asunto sin definir. Los procesos de cambio en la naturaleza y en la cultura ¿se asemejan sólo superficialmente, o están gobernados por las mismas leyes fundamentales? En el contexto de una analogía amplia entre procesos biológicos y culturales, una analogía que ha sido y continúa siendo instrumental para el desarrollo teórico en las ciencias sociales (Weingart, Mitchel, et al. 1997), yace la cuestión de la utilidad de las reconstrucciones filogenéticas desarrolladas originalmente para modos biológicos de herencia. Aquí evaluamos aspectos de la trasmisión cultural relevantes a la teoría y práctica de la filogenética en el contexto de la evolución de la cultura material. El comienzo del nuevo milenio ha visto un renacimiento de metáforas biológicas de los patrones y procesos de cambio en el dominio de la evolución cultural (Mace y Holden 2005). Este renovado interés en el testeo riguroso de hipótesis histórico culturales fue impulsado inicialmente por el crecimiento de la teoría de la sistemática filogenética y la creciente sofisticación de los algoritmos computarizados en biología (Boyd et al. 1997; Mace, Holden, y Shennan 2005). La aplicación de metodologías originalmente formuladas para problemas biológicos ha ganado una aceptación general en la lingüística histórica y la reconstrucción histórica de manuscritos antiguos, aunque la teoría subyacente ya había sido desarrollada en estos campos antes de su amplia implementación de la cladística en biología (Platnick y Cameron 1977). Posteriormente, en estos campos se adoptaron nuevas aproximaciones biológicas probabilísticas y filogenéticas basadas en redes, respectivamente (Barbrook et al. 1998; Gray y Atkinson 2003). Sin embargo, más recientemente, el uso de la filogenética se ha extendido, incluyendo un conjunto más amplio de fenómenos culturales, incluyendo las transformaciones de la cultura material (O’Brien, Darwent, y Lyman 2001; Tehrani y Collard 2002; Tëmkin 2004). Mientras que el número de estudios empíricos en este campo es aún bastante pequeño, las afirmaciones generales sobre la naturaleza del cambio en la cultura material han oscilado entre subsumir a la cultura completamente bajo el marco darwiniano del mundo biológico (O’Brien y Lyman 2003; Mesoudi, Whiten, y Laland 2004) y acentuar las diferencias esenciales entre la evolución biológica y la de la cultura material, lo que conlleva una aplicación más restringida de la filogenética tradicional (Eldredge 2000; Tëmkin 2004; Eerkens, Bettinger, y McElreath 2005).

Árboles de cuerdas y válvulas Los intentos previos de reconstruir filogenias de artefactos culturales han sufrido de una dependencia de la teoría sobre la evidencia empírica y han estado ampliamente 1

limitados a casos con una presunta trasmisión cultural fuerte, tales como análisis cladísticos de puntas de proyectil Paleoindias (O’Brien, Darwent, and Lyman 2001) y los patrones de ornamentación de textiles turkmenistanos (Tehrani and Collard 2002). Para probar más rigurosamente la aplicabilidad de los supuestos teóricos incluidos en la metodología de la sistemática biológica en la reconstrucción de la historia de los artefactos humanos, reunimos bases de datos amplias y exhaustivas de dos instrumentos musicales: la corneta (un instrumento de viento de bronce, de registro soprano) y el salterio (un instrumento de cuerdas de punteo). Las cornetas con válvulas aparecieron hace unos 180 años, poco tiempo después del desarrollo de las técnicas metalúrgicas que permitieron manufacturar válvulas sin filtraciones (ya sean pistones, válvulas rotativas, y otros tipos tempranos que ya no existen). Las cornetas son instrumentos de orquestas y bandas que han tenido un uso amplio a lo largo de Europa y Norte América, aunque han dejado su lugar a las trompetas como los vientos de bronce sopranos de elección en la mayoría de las regiones y contextos musicales, desde la década de 1920. Los datos sobre las cornetas consisten en más de 600 descripciones de construcción (organológicas), información detallada de patentes pertenecientes al lugar y origen de muchos de los modelos y a transacciones documentadas entre manufactureros. La historia completa de las cornetas está documentada ampliamente (Eldredge 2002), proveyendo un caso único para probar el desempeño de los métodos filogenéticos en datos que poseen una filogenia real conocida. [Pág. 147] La evidencia física más temprana del salterio báltico data del siglo X tardío al XI temprano (Povetkin 1992; Malinowski 2000), y al menos hasta la Edad Media, el instrumento estaba restringido a las tierras adyacentes a los estados bálticos, Finlandia y el noroeste de Rusia, donde aún sobrevive en aldeas remotas. Usado principalmente en el folcklore, el salterio báltico es una parte integral de la vida secular y ritual y se ha convertido en un símbolo nacional para cada grupo étnico que lo posee (Reynolds 1983; Rahkonen 1997; Haas 2001). A diferencia de la manufactura de las cornetas, los salterios eran hechos usualmente por artesanos individuales que trasmitían sus habilidades a aprendices. Los datos para los salterios consisten en casi 100 descripciones organológicas, la distribución geográfica de instrumentos etnográficos y arqueológicos, y una rica colección de fuentes iconográficas, folclóricas y lingüísticas. El desarrollo histórico del salterio báltico ha sido un tema controversial por más de un siglo (Haas 2001; Rahkonen 2001; Tëmkin 2004) y, en contraste a la historia de la corneta, permanece así hasta la actualidad.

Del árbol a la jungla Dadas las grandes diferencias en escala temporal, formas de manufactura y ambiente social, las historias de los dos instrumentos representan trayectorias muy diferentes de trasmisión cultural. Esto nos permite no sólo evaluar la utilidad relativa de las técnicas filogenéticas en contextos culturales disímiles, sino también comparar patrones histórico culturales a fin de intentar comprender los mecanismos de cambio subyacentes. Utilizamos una variedad de técnicas filogenéticas para reconstruir la historia de los dos instrumentos, incluyendo métodos cladísticos y fenéticos implementados en un paquete de software filogenético, PAUP (Swofford 2001) y los algoritmos constructores de redes en T-Rex (Makarenkov 2001). A pesar de la metodología y los criterios testeados, los análisis de los salterios convergieron en una topología que recuperó varios clados principales, reflejo de las relaciones lingüísticas dentro de cada grupo (Fig. 1). La 2

asociación cercana de los salterios eslavos y fineses, y la ubicación más basal de los salterios bálticos sugieren que la tradición musical de construir y decorar el instrumento refleja más de cerca la proximidad geográfica que la afinidad lingüística (las lenguas eslavas y bálticas son grupos hermanos en la familia de las lenguas indoeuropeas [Gray and Atkinson 2003; Rexová, Frynta, and Zrzavý 2003] mientras que las lenguas finesas pertenecen a la familia de lenguas Ural-altaíca [Uralic and Altaic languages 2001–4]). Figura 1. Cladograma del salterio báltico, árbol

de compromiso de mayoría de 4931 árboles igualmente parsimoniosos (longitud = 274, índice de consistencia [excluyendo caracteres no informativos] = 0.31, índice de retención = 0.54) construido a partir del análisis de máxima parsimonia de 59 caracteres que describen cada terminal. Los círculos y los cuadrados indican clados correspondientes a grupos lingüísticos. Grupo báltico (círculo blanco): Lat, letonio; Lit, lituano; Grupo Ural-altaico (cuadrado negro): Est, estonio; Fin, finés (incluyendo Karelian); Set, setu; Vep, vepsa; Vot, votic; Grupo eslavo (cículo negro): Rus, ruso. El árbol está enraizado con el salterio báltico arqueológico mejor preservado (Nvg) excavado en Novgorod, Rusia (revisado en Tëmkin 2004). Las cajas negras y grises son salterios bálticos y fineses que caen fuera de las agrupaciones lingüísticas correspondientes. Los valores de soporte de bootstrap se muestran encima de las ramas (2000 réplicas). Para una discusión detallada del análisis cladístico, ver Kitching et al. (2000), Felsenstein (2004) describe algoritmos específicos y las bases teóricas de la aproximación cladística han sido discutidas exhaustivamente por Farris (1983).

Un intento de aplicar aproximaciones basadas en redes (network based approaches) reveló un gran número de reticulaciones, implicando una transferencia substancial de información entre linajes, pero esta aproximación fue incapaz de discriminar entre datos de recombinación y datos conflictivos, haciendo los resultados difíciles de interpretar. Sin embargo, en la mayoría de los casos, la distribución lingüísticamente incongruente de los salterios es corroborada por instancias documentadas de gran intercambio cultural. Por ejemplo, la cultura musical de los Setu, un grupo étnico finés parlante que habita en el noroeste de [pág. 148] Rusia, adyacente al este de Letonia y al sur de Estonia, ha sido ampliamente influida por la de sus vecinos (Tõnurist 1977), como se refleja en los agrupamientos de algunos instrumentos Setu con eslavos, y otros con los salterios latvios. A pesar del hecho de que los resultados filogenéticos proveen las bases para una interpretación significativa del origen del salterio y su difusión, el patrón de relaciones de los salterios bálticos sugiere una historia compleja de contacto intercultural (Tõnurist 1977; Haas 3

2001; Tëmkin 2004) evidenciada por el poco soporte de las ramas y el alto grado de similitud que resulta de la convergencia, de cambios paralelos independientes, y reversiones (referidas colectivamente en biología como homoplasias). A pesar del muestreo mucho más extenso y la información más detallada sobre las cornetas, ninguna de las técnicas permitió la reconstrucción inequívoca de su historia. La extensión significativa de transferencia de información entre linajes puede dar cuenta del hecho de que las técnicas fenéticas funcionaron mejor que los métodos cladísticos. Como con los salterios, las aproximaciones basadas en redes (network based approaches) identificaron una proliferación de transferencias potenciales entre linajes. Se pudo reconstruir una historia filogenética mucho más exhaustiva incorporando el conocimiento del origen y discontinuidad de la manufactura de varios modelos (i.e., información temporal directa, el equivalente a usar información “estratigráfica” en paleobiología) usando métodos fenéticos basados en redes y basados en caracteres discretos para descubrir reticulaciones en la filogenia de las cornetas (Fig. 2). Esta aproximación sintética proveyó una mayor resolución, aproximándose al “verdadero árbol”. Sin embargo, varios nodos significativos no fueron recuperados por la metodología cuando se compara con la historia real documentada. Creemos que la incapacidad de los métodos más sensibles para recuperar la topología real refleja más que simples conflictos en las señales filogenéticas.

Los caprichos de la trasmisión cultural Los problemas para reconstruir la historia de la evolución de la cultura material con métodos biológicos nos ha permitido precisar algunas diferencias esenciales entre el proceso evolutivo en la cultura y en la naturaleza que han sido mayormente ignoradas en estudios que más bien se enfocan en las similitudes aparentes entre los dos sistemas. Las diferencias más obvias son la frecuencia y el modo de la transferencia entre linajes. En el mundo natural, tales reticulaciones ocurren principalmente en las bacterias como consecuencia de la trasferencia horizontal de genes y en eucariotas, durante la hibridización (Woese 2000; Andersson 2005). La detección y representación de los llamados taxones complejos (híbridos y holobiontes) que surgen como resultado de estos procesos han demostrado ser un problema metodológico complejo que requiere un conocimiento previo de la historia evolutiva, aunque no impide del todo el uso del análisis filogenético (Humphries 1983; Nelson 1983; Wagner 1983; Wanntorp 1983; Skála y Zrzavý 1994). De hecho, la rápida acumulación de datos de la secuencia genómica completa del ADN y el cuerpo creciente de aproximaciones analíticas nuevas prometen soluciones a los problemas de identificar material genético transferido horizontalmente con gran precisión (Bapteste et al. 2005; McInerney and Wilkinson 2005; Beiko and Hamilton 2006; Huang and Gogarten n.d.). Mientras que en biología la evolución reticulada prolifera en dominios relativamente limitados (aunque muy diversos), la recombinación en la evolución cultural probablemente sea un mecanismo prevalente de transferencia de información, con el potencial de ahogar la señal filogenética en el caso de un intercambio de información muy amplio entre “clados” culturales. Incluso, desde hace tiempo se ha reconocido que la información cultural puede ser trasmitida de múltiples formas (Cavalli-Sforza y Feldman 1981; Boyd y Richerson 1985, 1987; Durham, Boyd, y Richerson 1997; Richerson y Boyd 1992; Weingart, Boyd, et al. 1997). La reticulación en particular ha sido reconocida ampliamente como una propiedad importante de la trasmisión cultural (Tylor 1871; Steward 1944; Kroeber 1948) y ha sido considerada como un gran obstáculo para la aplicación de métodos cladísticos a los problemas de la evolución 4

cultural (Welsch, Terrell, y Nadolski 1992; Moore 1994a, b; Welsch and Terrell 1994; Dewar 1995; Terrell and Stewart 1996; Terrell, Hunt, and Gosden 1997; Terrell 2001). Además de las reticulaciones en las que la información fluye horizontalmente entre linajes, la información también viaja a través del tiempo cuando diseños “extintos” o sus elementos son reintroducidos años, o incluso siglos, después de que han dejado de usarse o estar de moda. Por ejemplo, el diseño de la campana corta “cayado del pastor” (“shepherd’s crook”) en la corneta, un ícono de la era victoriana, estaba virtualmente extinto después de la Primer Guerra Mundial, y quizás completamente después de la Segunda. Una ola reciente de nostalgia que comenzó alrededor de la década de 1980 ha traído el “shepherd’s crook” de vuelta al diseño de las cornetas. Por lo tanto, la trasmisión puede asegurarse incluso cuando un linaje cultural es discontinuo históricamente. No hay contraparte de este proceso en los sistemas biológicos: la extinción inevitablemente resulta en pérdida de información. Inclusive, hay una tendencia hacia la intensidad creciente de la convergencia por la intensificación del intercambio cultural: la creciente popularidad de la cítara alemana y la influencia de los instrumentos de música clásica occidental a comienzos del siglo XIX tuvo lugar en toda el área báltica, resultando en una adopción independiente de muchos elementos estructurales por diferentes formas regionales del salterio Báltico. Una comparación del grado de éxito de los métodos cladísticos estándar para reconstruir filogenias de artefactos simulada bajo diferentes modos de trasmisión cultural ha demostrado que los métodos cladísticos operan bien en ciertos casos pero fallan en otros (Eerkens, Bettinger, and McElreath 2005). Por lo tanto, en escenarios complejos del mundo real, la utilidad de las aproximaciones basadas en la distribución jerárquica de similitudes derivadas compartidas va a estar determinada por las frecuencias relativas de diferentes modos de trasmisión cultural. Mientras que la reticulación no es exclusiva de la trasmisión cultural (aunque tiene ciertas propiedades únicas) y el desarrollo de las metodologías, particularmente las basadas en redes (“network based”) (Lipo 2005), pueden potencialmente aliviar el problema del descubrimiento de filogenias reticuladas, surgen otras complicaciones a partir de las peculiaridades de los sistemas culturales. [p. 150] En biología, los algoritmos filogenéticos convencionales tratan a los taxones como terminales, las puntas del árbol, mientras que los ancestros se asumen como hipotéticos y no identificables en la práctica. Que esos ancestros biológicos (especies) no puedan ni siquiera en principio ser identificados con los algoritmos filogenéticos existentes es una desventaja en la aplicación de tales técnicas a sistemas, ya sean biológicos o culturales, donde hay fuertes razones para creer que los ancestros reales están incluidos en las bases de datos. En la cultura material, por ejemplo, hay casos en que un artefacto en particular fue usado como prototipo, es decir que es un ancestro directo. Por ejemplo, en el curso de la “modernización” de instrumentos rústicos populares por entusiastas urbanos a comienzos del siglo XX, se desarrollo una versión específica del salterio báltico en Rusia que posteriormente sirvió como prototipo para la manufactura de un modelo de ensamble estandarizado que todavía se toca en la actualidad, mientras que el anterior se convirtió en parte de una colección de museo. Las bases de datos de tanto el salterio como la corneta revelan un patrón de secuencias temporalmente espaciadas bien documentadas de “eslabones perdidos” que probablemente indican un patrón real de ancestría y descendencia.

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Figura 2. Árbol evolutivo de las cornetas. La relación entre diferentes modelos (M) está calibrada en contra de la línea del tiempo de manera que las ramas verticales correspondan a períodos de manufactura de modelos particulares. Área sombreada a la izquierda y área no sombreada a la derecha, instrumentos equipados con sistemas de válvulas Stölzel y Périnet respectivamente. Líneas curvas, reticulaciones, instancias potenciales no verticales de transferencia de información entre fabricantes. Triángulos, innovaciones clave en el diseño de las cornetas: (1) número de válvulas, (2) cambio de la corredera de la segunda válvula y de la alineación de las válvulas, (3) cambio de la posición de salida de la campana y ubicación de la campana, y (4) alteración de la forma de la campana (“trompetización”). Esta filogenia fue generada combinando varios métodos analíticos. Primero, se ejecutaron tres análisis filogenéticos independientes sobre el mismo conjunto de datos. El árbol fenético (longitud = 45.8; unión de vecinos) y el de máxima parsimonia (longitud = 44, índice de consistencia [excluyendo caracteres no informativos] = 0.4; índice de retención = 0.8) fueron computados en PAUP* (Swofford 2001) y el de red reticulada (basado en la matriz de diferencias generada en PAUP*) fue computada en T-Rex (Makarenkov 2001). Las ramas reticuladas generadas por T-Rex fueron trazadas subsecuentemente en el árbol de unión de vecinos. Las ramas reticuladas que sugieren relaciones que no fueron corroboradas por la presencia de al menos un carácter en cualquiera de los árboles más cortos del análisis de máxima parsimonia fueron eliminadas. La distribución temporal no sincrónica de taxones hermanos fue interpretado como ancestralidad directa de un modelo más joven a partir de uno más viejo.

Otra cuestión importante emerge en relación a la ancestralidad: un artefacto individual puede ser copiado muchas veces con el resultado de que el árbol no necesariamente tendrá ramas dicotómicas sino que tendrá explosiones de múltiples linajes surgiendo de un mismo nodo. Mientras que tales patrones son característicos de las radiaciones adaptativas en biología (a menudo detectadas como nodos no resueltos “en estrella”), su frecuencia en la cultura material probablemente sea mucho mayor, aunque reconocer tales eventos a la luz de un alto grado de reticulación entre linajes puede ser problemático. 6

Además de las diferencias en el modo de transferencia de información en los ámbitos biológicos y de la cultura material, hay diferencias fundamentales en la naturaleza de las propias entidades evolutivas. La integridad de los individuos de especies biológicas es establecida mediante la ontogénesis coordinada estrictamente, cuya fidelidad es asegurada por una vinculación filogenética de ancestros y descendientes. Aunque ciertas constricciones estilísticas y estructurales tienen un rol en los objetos materiales (por ejemplo, agregar cuerdas extra a un salterio resulta en un aumento en la tensión que requiere una modificación del mecanismo sujeta cuerdas), el nivel de interdependencia de sus partes no es comparable a aquel de los sistemas biológicos. Consecuentemente, ciertos elementos de los artefactos pueden evolucionar casi independientemente sin destruir la integridad del todo, cada uno produciendo una genealogía distintiva análoga a las discrepancias en las topologías de los árboles de genes derivadas del mismo conjunto de taxones. Mientras que este problema puede ser sorteado en biología considerando un número más grande de loci, que así suprime las idiosincrasias de cada locus particular y recupera una señal filogenética más fuerte, esto puede ser un problema serio en la reconstrucción de historias de la cultura material. La facilidad con que las novedades introducidas en ciertos modelos de cornetas en ciertos momentos y lugares pueden ser transferidos a otros diseños preexistentes es un punto en cuestión. Por ejemplo, la moda de colocar la campana en el lado izquierdo del conjunto de válvulas, primero introducida por el fabricante parisino Courtois en ca. 1855, tomó al mercado británico de repente (de allí el término “campana inglesa”), impulsando a otros fabricantes (especialmente en Gran Bretaña) a colocar la campana a la derecha de las válvulas en todas las otras formas de diseños de cornetas que existían en ese entonces.

Homología: el nudo del problema Las diferencias corren más profundo. En el desarrollo histórico de los artefactos hechos por el hombre, una función tecnológica individual puede ser resuelta de muchas maneras que difieran en los principios físicos subyacentes. La secuencia temporal de diseños alternativos en los sistemas de cultura material, tomados frecuentemente como evidencia de similitudes homólogas (Dunnell 1970; Lyman 2001), a menudo no es equivalente a la serie de transformaciones conformada por estados ancestrales y derivados, el supuesto básico subyacente que integra todos los análisis filogenéticos biológicos. Más bien, en los sistemas de cultura material, la secuencia histórica de innovaciones de diseño consiste en un conjunto de soluciones alternativas al mismo problema funcional (el “Hannah Principle” [Eldredge 2005]), en muchos casos impulsadas por competencia o por la protección por patentamiento de diseños en competencia. Esto desafía la aplicación de la noción biológica de homología, que, a su vez, yace en el núcleo de la inferencia filogenética. En la cultura material, la base de comparación está limitada, en la mayoría de los casos, a rasgos que cumplen la misma función en vez de aquellos que comparten una función y derivan de un ancestro común. Por lo tanto, las entidades en cuestión en el dominio biológico versus el cultural difieren ontológica y epistemológicamente. Una clara ilustración de este punto es la historia de la válvula de pistón usada en la corneta y en otros instrumentos de viento en bronce. Primero surgió la válvula Stölzel (ca. 1825 en cornetas), un cilindro hueco del mismo diámetro que la tubería próxima, admitiendo el paso del viento a través de tramos de su longitud. Una década y media después, apareció la válvula Périnet; que tenía pistones cilíndricos como la válvula Stölzel más temprana, pero el viento era conducido por la tubería a lo largo del ancho de la válvula (ahora más amplia). Los historiadores tradicionalmente han visto la válvula 7

Périnet como superior mecánicamente a la válvula Stölzel (de hecho hay poco apoyo empírico para esta opinión), pero aunque más temprana y discutiblemente “menos avanzada”, la válvula Stölzel no es en ningún sentido significativo “plesiomórfica” con respecto a la válvula Périnet, supuestamente más “apomórfica”. La simple razón para ello es que la válvula Périnet no deriva de la válvula Stölzel, sino que más bien era una solución diseñada alternativamente dentro de ciertas restricciones de diseño (i.e., con forma de pistón en vez de forma de rotación). La mayoría de las otras innovaciones en el diseño de las cornetas (incluyendo la historia “evolutiva” de la misma válvula Périnet [Eldredge 2003]) encajan con esta descripción más que con las series de transición ancestro/descendiente, plesiomórfico/apomórfico típicas de los sistemas evolutivos biológicos. Bajo tales circunstancias, el reconocimiento de “ancestros” en los sistemas evolutivos de cultura material es incluso más problemático de lo que se considera ampliamente que es en la sistemática biológica. Sin embargo, los sistemas materiales culturales a veces exhiben secuencias de transición de estados primitivos a derivados. Ciertos rasgos de los artefactos están relacionados de una manera más parecida a las estructuras homólogas [p. 151], particularmente en escenarios tradicionales donde por razones simbólicas u otras, se retienen algunos rasgos sin función, tales como los agujeros para manos vestigiales en algunos salterios, repitiendo a las liras ancestrales (Haas 2001; Tëmkin 2004), o las formas decorativas de los agujeros de sonido asociadas con el simbolismo pagano (Rahkonen 1997; Tëmkin 2004). La tendencia al alargamiento de las campanas de las cornetas a lo largo del tiempo también se conforma al modelo general de condiciones ancestrales a más derivadas.

Conclusión En contraste a intentos previos de comparar los modos de evolución biológicos y de la cultura material, este trabajo se enfoca en las diferencias más que en las similitudes de los dos sistemas. Creemos que, a pesar de las aparentes semejanzas en los patrones históricos, se requiere precaución para interpretar tales patrones en un marco evolutivo biológico. Los análisis filogenéticos tradicionales tienen una aplicación más bien limitada para develar las filogenias de la cultura material, funcionando mejor en situaciones donde la trasmisión tradicional es fuerte pero el intercambio intercultural es relativamente débil, como en el caso de la mayoría de los estudios filogenéticos de artefactos culturales publicados hasta la fecha. Los sistemas de diseño posteriores a la Revolución Industrial son particularmente laberínticos en el flujo de información tanto entre fabricantes y a lo largo de los clados, como en la prevalencia del desarrollo de estados alternativos que no reflejan series de transformaciones comparables a aquellas de los sistemas biológicos. Mientras que es tentador atribuir los patrones que descubrimos en la cultura al mismo proceso causal que opera en la naturaleza, los sistemas culturales presentan una complejidad mayor que sus contrapartes biológicas y requieren el desarrollo de nuevas aproximaciones a la inferencia histórica. El estudio del diseño en las cornetas provee un ejemplo vívido de lo intrincado de los patrones histórico culturales y sugiere direcciones para desarrollos metodológicos y teóricos futuros. La incorporación de otras evidencias, además de los datos de los caracteres (tales como la estratigrafía con fósiles y la información histórica directa en los sistemas de cultura material), y la invención de métodos probabilísticos que permitan la estimación de la probabilidad de una filogenia dado un modelo específico de trasmisión, puede proveer reconstrucciones históricas potencialmente más realistas. Asimismo, las filogenias pioneras de redes reticuladas que complementan los modelos de relaciones 8

jerárquicas dicotómicas tradicionalmente usados prometen resultados fructíferos (Lipo 2005). Vemos este trabajo como una sugerencia de una nueva perspectiva con un impacto potencial en nuestra comprensión de la evolución de la cultura material.

Referencias citadas Andersson, J. O. 2005. Lateral gene transfer in eukaryotes. Cellular and Molecular Life Sciences 62:1182–97. Bapteste, E., E. Susko, J. Leigh, D. MacLeod, R. L. Charlebois, andW. F. Doolittle. 2005. Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking? BMC Evolutionary Biology 5: 33. Barbrook, A. C., C. J. Howe, N. Blake, and P. Robinson. 1998. The phylogeny of the Canterbury Tales. Nature 394:839. Beiko, R. G., and N. Hamilton. 2006. Phylogenetic identification of lateral genetic transfer events. BMC Evolutionary Biology 6:15. Boyd, R., M. B. Mulder, W. H. Durham, W. H., and P. J. Richerson. 1997. Are cultural phylogenies possible? In Human by nature: Between biology and the social sciences, ed. P. Weingart, S. D. Mitchel, P. J. Richerson, and S. Maasen, 355–86. Mahwah, N.J.: Lawrence Erlbaum Associates. Boyd, R., and P. J. Richerson. 1985. Culture and the evolutionary process. Chicago: University of Chicago Press. ———. 1987. The evolution of ethnic markers. Cultural Anthropology 2:65–79. Cavalli-Sforza, L. L., and M. Feldman. 1981. Cultural transmission and evolution: A quantitative approach. Princeton: Princeton University Press. Dewar, R. E. 1995. Of nets and trees: Untangling the reticulate and dendritic in Madagascar prehistory. World Archaeology 26:301–18. Dunnell, R. C. Seriation method and its evaluation. American Antiquity 35:305–19. Durham, W. H., R. Boyd, and P. J. Richerson. 1997. Models and forces of cultural evolution. In Human by nature: Between biology and the social sciences, ed. P. Weingart, S. D. Mitchel, P. J. Richerson, and S. Maasen, 327–53. Mahwah, N.J.: Lawrence Erlbaum Associates. Eerkens, J. W., R. L. Bettinger, and R. McElreath. 2005. Cultural transmission, phylogenetics, and the archaeological record. In Mapping our ancestors: Phylogenetic approaches in anthropology and prehistory, ed. C. P. Lipo, M. J. O’Brien, M. Collard, and S. Shennan, 169–83. New York: Aldine de Gruyter. Eldredge, N. 2000. Biological and material cultural evolution: Are there any true parallels? Perspectives in Ethology 13: 113–53. ———. 2002. A brief history of piston-valved cornets. Historical Brass Society Journal 14:337–90. ———. 2003. Mme. F. Besson and the early history of the Périnet valve. The Galpin Society Journal 56:147–51. ———. 2005. Foreword. In Mapping our ancestors: Phylogenetic approaches in anthropology and prehistory, ed. C. P. Lipo, M. J. O’Brien, M. Collard, and S. Shennan, xiii–xvi. New York: Aldine de Gruyter. Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. In Advances in cladistics, ed. N. I. Platnick and V. A. Funk, 1–36. New York: Columbia University Press. Felsenstein, J. 2004. Inferring phylogenies. Sunderland, Mass.: Sinauer. Gray, R. D., and Q. D. Atkinson. 2003. Language-tree divergence times support the Anatolian theory of Indo-European origin. Nature 426:435–38. Haas, A. 2001. Intercultural conflict and the evolution of the Baltic psaltery. Journal of the Baltic Studies 32:209–50. Humphries, C. J. 1983. Primary data in hybrid analysis. In Advances in cladistics, vol. 2, ed. N. I. Platnick and V. A. Funk, 89–103. New York: Columbia University Press. Huang, J., and J. P. Gogarten. 2006. Ancient horizontal gene transfer can benefit phylogenetic reconstruction. Trends in Genetics 22:361–66. Kitching, I. J., P. L. Forey, C. J. Humphries, and D. M. Williams. 2000. Cladistics: The theory and practice of parsimony analysis. 2d edition. Oxford: Oxford University Press. Kroeber, A. L. 1948. Anthropology. New York: Harcourt Brace. Lipo, C. P. 2005. The resolution of cultural phylogenies using graphs. In Mapping our ancestors: Phylogenetic approaches in anthropology and prehistory, ed. C. P. Lipo, M. J. O’Brien, M. Collard, and S. Shennan, 89–107. New York: Aldine de Gruyter.

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Lyman, R. L. 2001. Culture historical and biological approaches to identifying homologous traits. In Style and function: Conceptual issues in evolutionary archaeology, ed. T. D. Hurt and G. F. M. Rakita, 69– 89. Westport, Conn.: Bergin and Garvey. Mace, R., and C. J. Holden. 2005. A phylogenetic approach to cultural evolution. Trends in Ecology and Evolution 20: 116–21. Mace, R., C. J. Holden, and S. Shennan. 2005. Evolution of cultural diversity: A phylogenetic approach. London: UCL Press. McInerney, J. O., and M. Wilkinson. 2005. New methods ring changes for the tree of life. Trends in Ecology and Evolution 20:105–7. Makarenkov, V. 2001. T-Rex: Reconstructing and visualizing phylogenetic trees and reticulation networks. Bioinformatics 17:664–68. Malinowski, T. 2000. Stringed instruments in Polish archaeological research: A survey of finds. In Studien zur Musikarchäologie 1: Saiteninstrumente im archäologischen Kontext, ed. E. Hickmann and R. Eichmann, 65–71. Rahden: Verlag Marie Leidorf. Mesoudi, A., A. Whiten, and K. N. Laland. 2004. Perspective: Is human cultural evolution Darwinian? Evidence reviewed from the perspective of the Origin of Species. Evolution 58: 1–11. Moore, J. H. 1994a. Ethnogenetic theories of human evolution. Research and Exploration 10:10–23. ———. 1994b. Putting anthropology back together again: The ethnogenetic critique of cladistic theory. American Anthropologist 96:925–48. Nelson, G. 1983. Reticulation in cladograms. In Advances in cladistics, vol. 2, ed. N. I. Platnick and V. A. Funk, 105–11. New York: Columbia University Press. O’Brien, M. J., J. Darwent, and R. L. Lyman. 2001. Cladistics is useful for reconstructing archaeological phylogenies: Paleoindian points from the Southeastern United States. Journal of Archaeological Science 28:1115–36. O’Brien, M. J., and R. L. Lyman. 2003. Cladistics and archaeology. Salt Lake City: University of Utah Press. Platnick, N. I., and H. D. Cameron. 1977. Cladistic methods in textual, linguistic, and phylogenetic analysis. Systematic Zoology 26:380–85. Povetkin, V. I. 1992. Musical finds from Novgorod. In The archaeology of Novgorod, Russia: Recent results from the town and its hinterland, ed. M. A. Brisbane, 206–24. Lincoln: Society for Medieval Archaeology. Rahkonen, C. 1997. The kantele and shamanism reconsidered. Paper presented at the 3d International Baltic Psaltery Conference, Kaustinen, Finland, November 13. ———. 2001. Kantele. In The new Grove dictionary of music and musicians, vol. 13, 2d ed., 356. London: Macmillan. Rexová, K., D. Frynta, and J. Zrzavý. 2003. Cladistic analysis of languages: Indo-European classification based on lexicostatistical data. Cladistics 19:120–27. Reynolds, S. 1983. The Baltic psaltery and musical instruments of gods and devils. Journal of Baltic Studies 14:5–23. Richerson, P. J., and R. Boyd. 1992. Cultural inheritance and evolutionary ecology. In Evolutionary ecology and human behavior, ed. E. A. Smith and B. Winterhalder, 61–92. New York: Aldine de Gruyter. Skála, Z., and J. Zrzavý. 1994. Phylogenetic reticulations and cladistics: Discussion of methodological concepts. Cladistics 10:305–11. Steward, J. H. 1944. Re: archaeological tools and jobs. American Antiquity 10:99–100. Swofford, D. L. 2001. PAUP∗ Phylogenetic Analysis Using Parsimony (∗and other methods), Version 4. Sunderland, Mass.: Sinauer. Tehrani, J., and M. Collard. 2002. Investigating cultural evolution through biological phylogenetic analyses of Turkmen textiles. Journal of Anthropological Archaeology 21:443–63. Tëmkin, I. 2004. The evolution of the Baltic psaltery: A case for phyloorganology. The Galpin Society Journal 57:219–30. Terrell, J. E. 2001. Introduction. In Archaeology, language, and history: Essays on culture and ethnicity, ed. J. E. Terrell, pp. 1–10. Westport, Conn.: Bergin and Garvey. Terrell, J. E., T. L. Hunt, and C. Gosden. 1997. The dimensions of social life in the Pacific: Human diversity and the myth of the primitive isolate. Current Anthropology 38:155–95. Terrell, J. E., and P. J. Stewart. 1996. The paradox of human population genetics at the end of the twentieth century. Reviews in Anthropology 26:13–33. Tõnurist, I. 1977. Kannel vepsamaast setumaani. In Soome Ugri Rahvaste Muusikapärandist, ed. I. Rüütel, 149–77. Tallinn: Eesti Raamat. Tylor, E. B. 1871. Primitive culture. London: Murray.

10

Uralic and Altaic languages. 2001–4. Columbia encyclopedia. 6th ed. New York: Columbia University Press. http://www.bartleby.com/65 (accessed March 23, 2005). Wagner, W. H., Jr. 1983. Reticulistics: The recognition of hybrids and their role in cladistics and classification. In Advances in cladistics, vol. 2, ed. N. I. Platnick and V. A. Funk, 63–79. New York: Columbia University Press. Wanntorp, H.-E. 1983. Reticulated cladograms and the identification of hybrid taxa. In Advances in cladistics, vol. 2, ed. N. I. Platnick and V. A. Funk, 81–88. New York: Columbia University Press. Weingart, P., R. Boyd, W. H. Durham, and P. J. Richerson. 1997. Units of culture, types of transmission. In Human by nature: Between biology and the social sciences, ed. P. Weingart, S. D. Mitchel, P. J. Richerson, and S. Maasen, 299–325. Mahwah, N.J.: Lawrence Erlbaum Associates. Weingart, P., S. D. Mitchel, P. J. Richerson, and S. Maasen. 1997. Introduction: The value and limitations of analogies from biology in the study of culture. In Human by nature: Between biology and the social sciences, ed. P. Weingart, S. D. Mitchel, P. J. Richerson, and S. Maasen, 283–98. Mahwah, N.J.: Lawrence Erlbaum Associates. Welsch, R. L., and J. E. Terrell. 1994. Reply to Moore & Romney. American Anthropologist 96:392–96. Welsch, R. L., J. E. Terrell, and J. A. Nadolski. 1992. Language and culture on the north coast of New Guinea. American Anthropologist 94:568–600. Woese, C. R. 2000. Interpreting the universal phylogenetic tree. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A. 97:8392–96.

11