1 EVOLUCION Se entiende por Evolución el desarrollo de una entidad en el transcurso del tiempo, a través de una serie gradual de cambios. Se incluye por tanto los cambios que ocurren a lo largo del tiempo en las características de las poblaciones. Es un proceso que ha transformado la vida sobre la tierra desde sus primeras formas hasta la enorme diversidad que vemos en la actualidad. Las diversas teorías acerca de la evolución han sido usadas para interpretar el pasado y el presente y para predecir el futuro. Revelan conexiones entre el record geológico, fósil y la diversidad de organismos. Algunas de esas explicaciones que se han propuesto para explicar la evolución de la vida, han sido descartadas. Entre las corrientes evolucionistas más conocidas están l, la propuesta por : LAMARK (1744-1829) “Herencia de características adquiridas” Esta teoría proponía que -Los cambios en el medio ambiente crean necesidades en los organismos. -Aparecen en los organismos nuevas estructuras para satisfacer esas necesidades. -Estas estructuras se pueden alargar, reducir o perder según el uso y desuso. -Las características adquiridas por los organismos se heredan a futuras generaciones. Esta corriente perdió sustento cuando se conoció que las características adquiridas no se pueden heredar a las futuras generaciones. DARWIN y WALLACE( Años 1858 ) dos investigadores contemporáneos que, cada cual por su lado, propusieron sus principios, los cuales son muy coincidentes. Estos apoyan la propuesta de “Selección Natural como mecanismo de evolución “ Entre los principios de esta corriente se propone que: -Las poblaciones son muy variables. -No todos los individuos que nacen llegan a reproducirse. -Se da la lucha por la sobrevivencia. Los mejor adaptados sobreviven y se reproducen. -Los seleccionados por la naturaleza (mejor adaptados) pasan sus rasgos a los descendientes, por tanto las poblaciones cambiarán a través del tiempo. Darwin encontró evidencia convincente para estas ideas con los resultados de la selección artificial, es decir, la procreación selectiva de plantas (variedades) y animales domésticos (razas). El pensó que, si pueden lograrse tantos cambios en un periodo de tiempo relativamente corto, por medio de la selección artificial, entonces, en el transcurso de cientos de miles de generaciones, la selección natural podría modificar considerablemente las especies.

EVOLUCION

2 Una población es un grupo de individuos de la misma especie que viven en una misma región geográfica en un mismo tiempo. Esta es la unidad más pequeña que puede evolucionar. Se puede medir la evolución como un cambio en la prevalencia de ciertas características hereditarias en una población sobre una sucesión de generaciones. Darwin observó que la selección natural, al favorecer algunas características hereditarias sobre otras, cambia las poblaciones a través de las sucesivas generaciones. TEORÍA SINTÉTICA MODERNA Explica la evolución con apoyo genético. • Se toma la población como unidad de evolución. • Se incluye la mayoría de ideas de Darwin y Wallace. • Funde la genética de poblaciones con la teoría de la Selección Natural. PRUEBAS DE LA EVOLUCION Existen diferentes pruebas que tratan de evidenciar cómo los seres vivos han evolucionado. Una suma de todas esas pruebas individuales nos dan un panorama más completo para poder deducir los eventos ocurridos en el tiempo. Entre las diferentes pruebas de evolución están: 1.- Paleontología Estudio de los restos fósiles de las especies, generalmente preservados en las rocas. Los fósiles son una rica fuente de evidencia de la evolución. Las sustancias orgánicas de un organismo muerto normalmente se pudren con rapidez, pero las partes duras, ricas en minerales, pueden perdurar en forma de fósiles.  La secuencia en la que aparecen los fósiles en los estratos de roca, es un catálogo de la historia evolutiva.  Estudiar el orden de los fósiles de varios lugares nos permite rastrear la macroevolución, es decir, los eventos principales en la historia evolutiva de la vida en la Tierra.  Los paleontólogos rastrean los principales eventos en la historia de la vida, utilizando evidencia a partir de la secuencia de fósiles en sitios diferentes. •Los fósiles se encuentran en rocas sedimentarias. Este tipo de roca se forma en capas. En general, las capas cercanas a la superficie se formaron recientemente. Algunas veces, los restos son convertidos en piedra por un proceso llamado petrificación, la cual ocurre cuando los minerales disueltos en agua de posos se filtran dentro de los tejidos de los organismos muertos y reemplazan a la materia orgánica. Las series de fósiles encontrados sugieren que las nuevas especies evolucionaron a partir de especies previas. Fósil de ballena extinta que presenta extremidades posteriores (ausentes en las ballenas actuales), de aproximadamente medio metro de largo, e incluyen huesos similares a los de los mamíferos terrestres. Estas presentan un estado de transición en la evolución de las ballenas desde sus antepasados terrestres Las series de fósiles encontrados sugieren que las nuevas especies evolucionaron a partir de especies previas EVOLUCION

3 2.- Anatomía Comparada Estudia diferentes estructuras morfológicas entre diferentes grupos para establecer similitudes de origen ( homología ). Las especies que se consideran emparentadas a través de la evolución a partir de un ancestro común presentan muchas estructuras anatómicas similares estructuralmente. Las similitudes anatómicas entre muchas especies proporcionan rastros de un origen común Estructuras homólogas: Estructuras anatómicas comunes entre individuos de diferentes especies, que comparten una relación de origen (antepasado común), aunque esas estructuras pueden estar adaptadas a diferentes funciones. Cambio de la forma corporal a partir de un ancestro común, produce estructuras homólogas.

Como podemos observar en la figura las extremidades anteriores de diferentes vertebrados están formadas por los mismos huesos (similitud estructural) solo que estos huesos están adaptados a las funciones de esas estructuras. Es así que estructuras como el ala de un ave, la aleta caudal de un delfín y el brazo de un hombre son estructuras homólogas, tienen un origen común. Esto evidencia que estos grupos evolutivamente están emparentados es decir en algún momento de la historia evolutiva compartieron un ancestro en común. 3 .- Órganos vestigiales: Son órganos o partes de ellos que fueron funcionales en algún organismo ancestral y que debido a algún cambio en el ambiente o en el estilo de vida de la especie, el órgano deja de ser necesario para la supervivencia y se vuelve gradualmente no funcional. Por ejemplo en organismos como la boa o las ballenas tienen huesos Pélvicos vestigiales, que recuerdan lo que fue la presencia de extremidades posteriores en sus antepasados. Esto permite relacionar su origen a partir de ancestros caminadores.

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4 4.- Embriología: Se refiere al estudio del desarrollo de los embriones, es decir de las diferentes fases en el desarrollo embriológico de las especies. Se ha comprobado que organismos cercanamente relacionados, por lo general tienen etapas similares en parte de su desarrollo embrionario. Un signo de que los vertebrados evolucionaron de un antepasado común, como se puede observar en el siguiente esquema, es el que todos ellos presentan en etapas iniciales de su desarrollo embrionario, estructuras como cola postanal, hendiduras branquiales faríngeas. En esta etapa los embriones de todos los vertebrados son más parecidos que diferentes. Se van diferenciando entre sí conforme avanza el desarrollo embrionario. Como se observa ya en la etapa II los embriones de pez y anfibio se van diferenciando del resto y en etapa III aves y reptiles se van diferenciando de mamíferos. Esto evidencia relación ancestral de los diferentes grupos de vertebrados.

5.- Bioquímica. Las pruebas bioquímicas están basadas en el estudio de la base molecular de los genes y su expresión. La universalidad del código genético es una fuerte evidencia de que toda la vida está relacionada. Los individuos emparentados tienen mayor similitud en el ADN y sus proteínas que los individuos de la misma especies no emparentados. Algunas similitudes bioquímicas son tan fundamentales que se extienden a todas las células vivientes. .- Todas las células tienen ADN como el portador de información genética. .- Todas las células usan ARN, ribosomas y aproximadamente el mismo código genético para traducir dicha información genética en proteínas. .- 20 aminoácidos para construir proteínas .- Todas la células usan ATP como molécula energética.

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5 6.- Biogeografía Implica el estudio de la distribución geográfica de las especies. Darwin se dio cuenta que, aún cuando el ambiente de las Islas Galápagos, era más parecido al de otras islas remotas muy distantes a estas, los animales de ahí eran más parecidos a los del continente cercano. La explicación lógica fue que las especies de los Galápagos evolucionaron a partir de inmigrantes sudamericanos. Para explicar la distribución actual de muchas especies se debe recurrir al estudio de la geología antigua Los geólogos denominan tectónica de placas a las fuerzas dentro de la Tierra que causan los movimientos en la corteza Estas fuerzas afectan la vida en muchas formas:  Mueven continentes  causan la elevación de las cadenas montañosas  producen volcanes y terremotos Tectónica de placas La corteza terrestre está fracturada en placas. El movimiento de las placas ocurre gracias al afloramiento de lava Deriva continental: Idea de que los continentes estaban unidos y que se han ido separando •Inicialmente basado por sus formas •Wegener refinó la hipótesis y nombró a Pangea o el teórico antiguo supercontinente La deriva continental ha jugado un papel importante en la macroevolución

Como resultado de los movimientos de las placas, la geografía mundial cambia constantemente. Los movimientos de los continentes han influido en gran medida en la distribución de organismos alrededor del mundo y la deriva continental explica mucho sobre la historia de la vida. Por ejemplo  En la actualidad hay 6 especies de peces pulmonados en el mundo, 4 en África, 1 en Australia y 1 en Sur América  Los triángulos en la figura señalan los sitios donde se han encontrado peces pulmonados fosilizados  Este registro fósil tan amplio en el mundo indica que los peces pulmonados evolucionaron cuando Pangea todavía estaba intacta

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a b c  Tres especies nativas procedentes de tres sitios geográficamente distintos: a) Rhea de América del Sur, b) Emu de Australia, c) Avestruz de Africa Estas tres especies se asemejan entre sí y difieren de las demás aves en distintas características, incluyendo su incapacidad para volar.

GENETICA DE POBLACIONES Los cambios evolutivos ocurren de una generación a otra y hacen que los descendientes sean diferentes a sus ancestros. No evolucionan los individuos sino las poblaciones. La herencia proporciona el vínculo entre las vidas de los organismos individuales y la evolución de las poblaciones Se denomina Poza genética o acervo genético a la suma de todos los genes de una población. (todos los alelos de todos los genes de todos los individuos de la población). Se dice que en una población ocurre EVOLUCION cuando hay un cambio en la composición genética (frecuencia alélica) de la población en el transcurso del tiempo. Hay un principio establecido por Hardy y Weinberg que se basa en fórmulas matemáticas que nos permite calcular la frecuencia de determinado gen, en una población, en un momento dado

PRINCIPIO DE HARDY-WEINBERG Hardy-Weinberg proponen que “la frecuencia alélica de una población, permanece constante generación tras generación, siempre y cuando: –Población sea grande –Ocurra apareamiento al azar –No se den : mutaciones, ni selección natural, ni deriva genética , ni migraciones . Hardy y Weinberg propusieron una fórmula general para calcular las frecuencias de los alelos en un acervo genético o bolsa génica. p+q=1 donde p es la frecuencia del alelo dominante y q es la frecuencia del alelo recesivo Si

p+q=1

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entonces

q=1–p

o

p=1-q

7 El acervo genético de una población ideal en ausencia de fuerzas selectivas permanece constante a través de las generaciones. Si pensamos en las probabilidades de cruces dentro de esa población (p+q) * (p+q) =1 Si p es la frecuencia del alelo dominante 2 2 2 (p+q) = p + 2pq + q q es la frecuencia del alelo recesivo entonces p2 = frecuencia del genotipo homocigota dominante 2pq = frecuencia del genotipo heterocigota q2= frecuencia del genotipo homocigota recesivo Ej: Si tenemos una población imaginaria de iguanas, de las cuales existen 2 variedades diferentes por la presencia o no de membrana en las patas.  Dicha membrana es controlada por un único gen:  El alelo de pata sin membrana (W) es completamente dominante respecto al alelo de la pata con membrana (w)  Si tenemos una población de 500 individuos, de los cuales 20 tienen la membrana entre los dedos, podemos estimar las frecuencia alélica de la población al igual que las frecuencias de cada genotipo

Con los datos anteriores la única información que tenemos certera es que un alelo recesivo solo se expresa en su condición homocigota recesiva por lo tanto lo único que sabemos es que los 20 individuos que tienen membrana en los dedos son homocigotas recesivos. La frecuencia de este genotipo homocigota recesivo (ww) es 20/500 = 0.04 Lo que en la fórmula de Hardy-Weinberg representa q2 Para despejar el valor q = √q2 q = √0.04 la frecuencia del alelo recesivo q = 0.2

De esta forma tenemos que

si q = 0.2 entonces p = 1-q p = 1 – 0.2 por tanto la frecuencia del alelo dominante p= 0.8 Ya tenemos la frecuencia de los alelos dominante y recesivo en esa población. Esos valores se sustituyen en la formula = p2 + 2pq + q2 La ecuación de Hardy–Weinberg es útil en la ciencia de la salud pública. Por ejemplo, los científicos en salud pública la usan para calcular cuánta gente porta alelos de ciertas enfermedades hereditarias en un momento dado.

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8 FACTORES QUE CAUSAN EVOLUCION 1.- Mutación Una mutación es un cambio aleatorio en el ADN de un organismo que crea un nuevo alelo.  Son la fuente de variabilidad genética en las poblaciones.  Es la única fuerza que realmente genera nuevos alelos. Las mutaciones son eventos raros, por lo que en una población grande, la mutación por sí sola no tienen mucho efecto en una sola generación. Una mutación en una célula que da origen a gametos puede transmitirse a los descendientes y entrar a la poza génica de la población. Cuando una mutación se convierte en una característica adaptativa, va a ser favorecida en la población. 2.- Selección natural Es la principal fuerza que causa evolución. Permite que sobrevivan y se reproduzcan los individuos mejor adaptados al medio. De esta manera la selección natural actúa sobre los genotipos ya existentes en la población. Los individuos favorecidos por selección natural pasarán sus genes a futuras generaciones. La selección se evidencia rápidamente en los procesos de domesticación.(selección artificial). Ej las diferentes razas de perros. Un ejemplo de la evolución por selección natural es el caso de los peces Gupis de isla Trinidad, los cuales son más coloridos en ambientes sin depredadores. En las aguas de partes altas del arrollo son más vistosos los colores (atrayente sexual) que en aguas más profundas donde están los depredadores. La selección natural puede conducir a resistencia a pesticidas. Por ejemplo si dentro de la variabilidad de una población algunos tienen el gen que proporciona resistencia a insecticida. Al aplicar insecticida a esa población la mayoría morirá pero sobreviven los que tienen el gen de resistencia. Esos crecerán, se reproducen y sus descendientes formarán una población resistente.

Experimentos también pueden demostrar la selección natura. Ej la lagartija Anolis sagrei, .- provenían de una isla con vegetación alta (abundante árboles.). .- algunas fueron liberadas en una isla donde predominaban pequeños arbustos y plantas de escasa altura. .- Después de 14 años la población de lagartijas en la nueva isla tenían • Patas más cortas y delgadas. Esa condición les favorecía pues • Les permite más agilidad y maniobrabilidad. EVOLUCION

9 3.- La Migración: La entrada o salida de nuevos individuos a una población implica un flujo de genes entre poblaciones, es decir ganancia o pérdida de genes por inmigración o emigración Estos cambios en las frecuencias génica de la población se evidenciaran como evolución. El flujo de genes tiende a reducir las diferencias genéticas entre poblaciones. La migración .- disemina alelos provechosos a la especie entre las poblaciones .- ayuda a mantener a todos los organismos en una región extensa, como una especie.

4.- Deriva génica: Cambio en las frecuencias alélicas de una población, debidas al azar. El efecto de la deriva génica se expresa principalmente en poblaciones pequeñas. Dos ejemplos de deriva génica se pueden evidenciar en lo que se conoce como el “Cuello botella” y en el “Efecto Fundador” Cuello de botella: Deriva génica que resulta de un evento que reduce de manera drástica el tamaño de una población. Por ejemplo un desastre natural o la cacería indiscriminada.

En 1890 la población de elefante marinos del Norte de California, por cacería se redujo a 20 individuos. La protección de la población permitió la recuperación. Actualmente hay más de 30.000 Sin embargo, examinando 24 loci de genes en una muestra representativa de elefantes marinos, los investigadores no encontraron ninguna diferencia. Son casi idénticos genéticamente

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10 Las actividades humanas han reducido el hábitat de muchas especies, por lo que se encuentran en peligro de extinción. Las especies amenazadas normalmente tienen una variación reducida. La diversidad de su acervo genético se reduce también. Acinonyx jubatus, el chiita es un ejemplo. Solo alrededor del 1.4% de los loci genéticos de una de las 3 poblaciones son heterocigotas. Efecto fundador : Es otra forma cómo actúa la deriva génica. Un pequeño grupo de organismos funda colonias aisladas. Pueden exhibir frecuencias génicas distintas a las que caracterizaba a la población de la cual derivan. Por ejemplo, la colonización de una nueva localidad por un pequeño número de individuos. Puede ser que la dotación genética de los pocos individuos que salen de una población y conquistan un nuevo hábitat remoto, no sean representativos de la frecuencia alélica de la población original, por lo que al empezar a reproducirse estos pocos en el nuevo hábitat, formarán una población con frecuencias alélicas diferentes e incluso en muchos casos por puro azar este proceso puede conducir a la homocigosis. La llegada a puntos muy aislados como islas remotas se puede dar a través de rutas de riesgo, flotando, arrastrados por el viento o adheridos en el cuerpo de organismos de gran movilidad como aves marinas Ej del efecto fundador en humanos . Sindrome de Ellis-van Creveld • Los amish en el condado Lancaster,Pensilvania. • Descendientes de 200 inmigrantes del siglo XVIII • Una pareja era portadora del alelo • La frecuencia del alelo aumentó en la población fundadora. • Niño con el sindrome Ellis-van Creveld • .- pecho largo , extremidades cortas , dedos adicionales , padecimientos cardiacos Estas cuatro fuerzas mencionadas anteriormente son las principales que pueden causar cambios a nivel de las frecuencias alélicas de la población por lo tanto causar evolución. Se procederá a ampliar un poco la información relacionada con la Selección natural. LA SELECCIÓN NATURAL Cómo la selección natural afecta la variación? Tomamos como ejemplo un modelo idealizado que resume el efecto de la selección natural sobre la variación heredada en generaciones sucesivas.  La fila superior representa una población imaginaria de los ancestro de la iguana que vive en una pequeña isla  La población es variada, tienen una mayoría de individuos sin membranas en las patas y una cola redondeada y dos que tienen patas con membranas y cola aplanada EVOLUCION

11  Suponiendo que el alimento es escaso en la isla pero abundante en el mar  Selección Natural favorece patas con membrana y colas aplanadas características que le permitirá a esas iguanas ingresar a las aguas a conseguir nuevos alimentos. La Selección Natural puede influir en las poblaciones de tres formas: Selección Direccional: Actúa favoreciendo a uno de los fenotipos extremos, por tanto desfavorece a los fenotipos promedio y el situado en el otro extremo. La frecuencia alélica se va desplazando hacia una dirección. Por ejemplo en el caso de las mariposas moteadas o polillas de la zona industrial cuya población antes de la industrialización era en su mayoría de colores claros, pero con el desarrollo de las industrias, los árboles que antes estaban cubiertos de líquenes, ahora estaban cubiertos de hollín por lo que las polillas claras eran más fácilmente depredadas que las oscuras, por lo que aumentó la población de polillas oscuras. Otro ejemplo de selección direccional ha producido poblaciones resistentes a plagas y parásitos Los plaguicidas matan a los insectos susceptibles. Los insectos resistentes sobreviven y se reproducen. Si la resistencia es heredable, se va convirtiendo en el más común a través de cada generación (Nota: en el esquema las flechas indican que esa condición es Seleccionada negativamente y el sentido contrario indica que el carácter es favorecido por selección natural.

Selección Estabilizadora: Es la selección que favorece a individuos que poseen los fenotipos intermedios y se eliminan los fenotipos extremos. Por ejemplo la selección del tamaño de la agalla producida por cierta mosca. La mosca que produce la agalla tiene dos depredadores principales •Las avispas depredan las larvas en las agallas pequeñas y las •aves comen las larvas en las agallas grandes. Las moscas que producen • agallas intermedias se encuentran mejor adaptadas

Otro ejemplo es el caso del tamaño de las lagartijas Aristelliger (gekos) .- las más pequeñas tienen dificultades al defender su territorio. .- Las más grandes tienen más probabilidad de ser depredadas por búhos. .- Se favorece un tamaño intermedios EVOLUCION

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Selección Disruptiva. Condiciones ambientales diversas pueden favorecer a los individuos que presentan características en ambos extremos, de manera que las formas intermedias se ven desfavorecidas por selección. Por ejemplo, una especie de salmón. En época de cría, la hembra desova y los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos. Los machos que logran fecundar los huevos son por una parte los más grandes, que compiten entre sí (siendo generalmente el ganador el de mayor tamaño) y, por otra parte, los más pequeños, que exhiben un comportamiento oportunista y logran su objetivo escondiéndose entre las rocas. Como consecuencia, las poblaciones de salmones descienden de dos grupos reproductores claramente diferenciados, y se observa en los machos una gran proporción de los dos tamaños. Otro ejemplo de selección disruptiva se da en los pinzones africanos. Los picos grandes permiten romper las semillas duras, los picos pequeños permiten procesar mejor las semillas blandas. Individuos con pico intermedio tienen tasa de supervivencia menor. VARIANTES DE LA SELECCION SELECCIÓN DE LINAJE o de PARENTELA. Opera a nivel de grupos familiares. Algunos animales realizan acciones que aumentan la aptitud biológica de otros animales, incluso a costa de disminuir su propia aptitud o incluso de su propia vida. Este tipo de acciones se denominan altruistas ALTRUISMO . Cualquier conducta que ponga en peligro a un organismo o que reduzca su éxito en la reproducción pero que beneficie a otros miembros de su especie. Las urracas viven en pequeños grupos familiares. Los padres crían a sus primeros hijos, los cuales permanecen con ellos aun cuando serían capaces de reproducirse. Luego ellos , ayudan a sus padres a criar a sus hermanos. Una vez logrado este objetivo, dejan a sus padres y forman su propia pareja. Sus hermanitos menores permanecen con sus padres para ayudar a la siguiente nidada. Y así sucesivamente. Los jóvenes, al ayudar a sus padres, aprenden la tarea, mejoran el éxito reproductivo de sus padres y el suyo propio, pues al ser jóvenes inexpertos su propio éxito sería bajo el primer año. SELECCIÓN SEXUAL Cualquier rasgo heredado que haga más atractivo EVOLUCION

13 a algunos individuos frente al sexo opuesto, les hará más exitosos en el apareamiento. Ej el colorido plumaje de los machos de las aves. Los rituales de danzas de cortejo. Este tipo de selección es común en especies poligínicas, es decir, aquellas en que un macho se aparea con varias hembras. ORIGEN DE LAS ESPECIES ESPECIACION Se denomina especiación al proceso por el cual se originan nuevas especies. Se define Especie a todas las poblaciones de organismos que se asemejan entre sí, comparten un ancestro común y potencialmente son capaces de cruzarse bajo condiciones naturales y dejar descendencia fértil. Hay dos factores fundamentales que son requisitos para que se dé la especiación: 1.- Aislamiento genético o reproductivo: es decir que los grupos no tengan posibilidad alguna de reproducirse entre ellos, de manera que no hay posibilidad de que combinen sus genes. 2.- Divergencia genética entre las poblaciones. Es decir que entre los nuevos grupos se den mutaciones o cambios genéticos que con el tiempo vaya ocasionando variabilidad genética entre las poblaciones. Loa mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genética que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según sea el momento en el que actúen. Cuando esta variabilidad genética sea suficiente para que esos grupos presenten rasgos muy propios de cada uno de manera que ya no puedan cruzarse entre sí, se puede decir que ha ocurrido formación de nuevas especies

TIPOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO MECANISMOS PRECIGÓTICOS: Son mecanismos que impiden el apareamiento entre especies. Actúan antes de la fecundación de manera que impiden la formación del cigoto. •Aislamiento conductual. Son barreras etológicas: Hay comportamientos que son propias de cada especie, lo que le permite a un individuo reconocer a los miembros de su especie. Por ejemplo los rituales de cortejo que muchas veces implican “danzas y cantos” muy especializados , lo que evita que hembras de una especie solo acepten a los machos de su propia especie. Ritual de cortejo en albatros. Cada especie tiene sus propias señales

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14 • Aislamiento o Barreras ecológicas: Confina a los miembros de especies diferentes a diferentes hábitat. A pesar de que se podría dar la hibridización, debido a la similitud entre especies, estas están separadas físicamente. A B Agalychnis (A) busca pareja cerca del agua, mientras que Cruziohyla calcalifer (B) lo hace en la copa de los árboles

•Incompatibilidad mecánica o barreras morfológicas: Barreras físicas que impiden en mayor o menor grado la cópula. Ej: Incompatibilidad entre las partes del cuerpo impide la fecundación. En insectos por ejemplo, la genitalia del macho coincide perfectamente con la de la hembra de su propia especie, no así con la genitalia de hembras de otras especies. Es lo que se conoce como llave-cerradura. •Aislamiento temporal o barreras fisiológicas: Ej: Maduración de estructuras reproductoras ocurre en épocas diferentes, lo que impide el entrecruzamiento de especies cercanas. Ej. Especies de plantas cercana que florecen en épocas diferente del año. MECANISMOS POSTCIGÓTICOS Impiden la formación de híbridos fértiles y vigorosos entre especies, después del apareamiento. Usualmente se presentan después de formado el cigoto y actúan cuando el embrión se encuentra en desarrollo. •Incompatibilidad gamética : El esperma de una especie es incapaz de fertilizar el huevo de otra, pues existe incompatibilidad a nivel molecular .- Los fluidos del aparato de la hembra pueden debilitar o destruir a los espermatozoides de otras especies. .- O como en el erizo de mar donde el espermatozoide contienen una proteína que les permite unirse a los óvulos. La estructura de esa proteína difiere entre especies. .- Inviabilidad híbrida: Se puede dar la cópula, y fertilización, pero los cigotos o embriones no pueden desarrollarse, principalmente por la incompatibilidad del genoma por lo que los embriones mueren. .- Esterilidad híbrida: Los híbridos producto del cruce de dos especies cercanas, son estériles. El ejemplo más conocido es el cruce entre yegua y burro cuyo híbrido descendiente es la mula, que son resistentes y fuertes, pero son estériles

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15 COMO SE FORMAN LAS NUEVAS ESPECIES? MECANISMOS DE ESPECIACIÓN Especiación alopátrica : Las nuevas especies se forman por efecto del aislamiento geográfico prolongado . La separación física permite que se vaya acumulando diferencias en el patrimonio genético de las poblaciones. Mieleros de Hawaii son un ejemplo de la manera en que la llegada de una nueva especie a los hábitats empobrecidos en un archipiélago aislado puede iniciar una cadena de especiación alopátrica. Otro ejemplo es la especiación alopátrica en Labridae (peces) •Al surgir el istmo de Panamá separó dichos peces en el Atlántico y el Pacífico. •Desde su separación, los genes de ciertas enzimas divergieron en estructura •Esta divergencia puede ser evidencia de una especiación en progreso. La divergencia extensiva previene el entrecruzamiento. •Especies separadas por barreras geográficas divergirán genéticamente •Si la divergencia es suficientemente grande, ésta evitará el entrecruzamiento aún después de que la barrera desaparezca Cambios geológicos y climáticos del plantea han influido en la diversidad actual. A lo largo de la historia del planeta muchas especies han surgido producto de la deriva continental.

Especiación simpátrica : Dos poblaciones ocupan un mismo territorio pero están separadas entre sí no por espacio físico sino por la expresión fisiológica de sus diferencias génicas. Ej: Peces de la familia de los cíclidos, las especies presentes en un mismo lago proceden de un mismo ancestro. Al parecer las preferencias alimenticias han separado a la población en subpoblaciones dentro del mismo lago, se favoreció el cruce entre individuos cercanos y poco a poco se dio el aislamiento reproductivo y más tarde la especiación.

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16 MICROEVOLUCION : Cambio en el acervo genético de una población, que suceden durante períodos de tiempo relativamente cortos. Cuando las frecuencias relativas de los alelos en una población cambian en cierto número de generaciones, la evolución ocurre en pequeña escala. Tal cambio en un acervo genético se llama micro evolución. PATRONES EVOLUTIVOS Evolución sucesiva o secuencial: Cambios pequeños en la frecuencia génica de una población, con relativamente poca diferencia entre las combinaciones genotípicas al principio y al final. Ej: La morfología de las tortugas, muestra pocos cambios a lo largo de la historia. Las tortugas marinas han evolucionado poco desde la era de los dinosaurios, poniendo en evidencia que las características que presentan les han permitido ajustarse a los cambios del planeta. Evolución divergente: Formación de dos o más especies diferentes a partir de un ancestro común. Usualmente cuando ha ocurrido este patrón, se pueden encontrar “estructuras homólogas” entre las especies o grupos relacionados. Estructuras homólogas : Estructuras en especies diferentes que comparten un ancestro común. Estas estructuras suelen tener una estructura similar y una relación de origen aunque pueden realizar funciones diferentes. Ej.Las extremidades anteriores: alas del murciélago, las aletas de un delfín, la pata de un perro y el brazo de un humano son estructuras homólogas, constituidas por los mismos tipos de huesos solo que modificados en tamaño y fusión de huesos según la función que desempeña la estructura.

Evolución convergente: Lleva a originar especies de genealogía diferente pero que coinciden estrechamente en su apariencia externa por compartir un ambiente similar. Un ejemplo muy ilustrativo de evolución convergente es el desarrollo de alas en animales tan diferentes como un murciélago, un ave o un insecto. Todos partieron de formas ancestralmente distintas, pero el carácter que permitió el desarrollo de ese órgano terminó por converger en ellos, aflorando estructuras u órganos análogos. Otro ejemplo de evolución convergente es el caso de iindividuos de diferentes linajes como por ejemplo el delfín (mamífero), tiburón (pez) y el ictiosaurio (reptil extinto) , evolucionan hacia formas similares debido a presiones ambientales, si los observamos, tienen muchas similitudes en su cuerpo hidrodinámico, extremidades como aletas para desplazarse en el medio marino. Cuando se da este patrón evolutivo convergente, es común encontrar estructuras análogas entre los diferentes grupos. Estas son estructuras que están modificadas para realizar una misma función aunque no necesariamente tengan una relación de origen. EVOLUCION

17 Por ejemplo las alas de los insectos se desarrollan como extensiones de la pared corporal similares a sacos, a diferencia de las alas del murciélago que están formadas por la piel unida a los dedos largos de la extremidad anteriores del murciélago , sin embargo estas dos estructuras son ANALOGAS pues están diseñadas para realizar una misma función que es volar.

Radiación Adaptativa Es otro patrón evolutivo que se caracteriza porque a partir de una forma ancestral se originan una variedad de nuevos grupos cada uno adaptado y especializado en cierta forma única para sobrevivir en un hábitat particular. Se da Subdivisión del grupo en subgrupos debido a la competencia. Invasión de diversos ambientes o nichos ecológicos. Diversificación de estructuras biológicas.

Ej, la radiación adaptativa de los mamíferos, donde a partir de un ancestro común se originaron grupos diversos adaptados a diferentes nichos como por ejemplo los arborícolas como el mono, cavadores como castor, voladores como el murciélago, marinos como la foca, corredores como el venado, entre otros. Otro ejemplo son los pinzones de Galápagos son otro ejemplo de radiación adaptativa donde las diferentes especies de pinzones se han especializado en explotar el recurso de maneras diferentes. Algunos tienen picos adaptados para comer flores y frutos de cactus, otros tienen pico fuerte y grueso que les permite aplastar las semillas de cactus, otros tienen pico fino y lo utilizan como sonda para sacar insectos , algunos inclusive han aprendido a romper espinas de cactus y ramitas a una longitud adecuada y emplearlas como herramienta con el fin de lograr que los insectos ocultos salgan al exterior. Todos evolucionaron a partir de una especie del continente que llegó y se dispersó en las diferentes islas. EVOLUCION

18 Coevolución : Cuando dos especies que mantienen alguna relación entre ellas, van evolucionando en forma sincronizada para mantener esa relación. La Coevolución puede ser: Positiva: cuando los cambios anatómicos o fisiológicos han sido ventajosa para ambas especies. Ej relación flor-polinizador.

Negativa: cuando la ventaja adquirida por una de las dos especies atenta contra la supervivencia de su correlativa, la cual a su vez cambia para atenuar el impacto de la anterior. Un ejemplo es la Coevolución que se da entre el depredador-presa Las conejos forman parte de la dieta de los halcones. Existe un a carrera evolutiva entre ellos. Los halcones desarrollan constantemente habilidades para ser mejores cazadores, mientras que los conejos mejoras sus estrategias de huída. En estos casos, la naturaleza se ha encargado de crear mecanismos que disminuyan la probabilidad de ser depredado o mejoren las cualidades del depredador. Por ejemplo Camuflaje: Un organismo se confunde con su medio ambiente. Puede ser adquiriendo formas similares a las del medio o con Coloración críptica que son colores de protección para camuflarse lo cual le permite a una presa pasar desapercibida ante su depredador o a un depredador incrementar su éxito de forrajeo. Coloraciones aposemáticas son coloraciones muy llamativas que más bien dan un mensaje de advertencia a los depredadores. Son comunes en animales agresivos , tóxicos o de sabores desagradable. El depredador aprende a asociar el mal sabor o los malestares causados por las toxinas de la presa, con las coloraciones que ésta presenta y en el futuro evitará ingerir nuevamente este tipo de alimento. Mimetismo: Imitación del aspecto de un organismo por parte de otro, sin que haya parentesco alguno entre ellos. Puede ser: .- Mimetismo Batesiano: Semejanza entre una especie comestible o inofensiva con otra peligrosa, venenosa o repugnante. De esta manera la especie inofensiva disminuye el riesgo de ser depredada al parecerse a la otra que es peligrosa. Ej la coral falsa tiene un patrón de coloraciones similar a los de la coral venenosa. .- Mimetismo Müleriano: Es cuando especies nocivas comparten la misma coloración de advertencia (coloración aposemática). Ej colores rojos en ranas venenosas y serpientes venenosa. MACROEVOLUCIÓN Eventos principales en la historia evolutiva de la vida en la tierra que conduce a la formación de nuevas categorías o taxones. EVOLUCION