ESTRUCTURA Y COMPOSICION DEL PASTIZAL NATURAL Guillermo O. MARTIN (h)*

INTRODUCCION A través de la historia, el hombre ha sentido la necesidad de conocer primero y dominar después, la Naturaleza que lo circunda. El fuego constituyó desde la antiguedad, uno de los medios primitivos que lo ayudaron a modelar el paisaje. La paulatina transformación de comunidades nómades en sedentarias, el uso del hacha para la conquista de las áreas boscosas, el establecimiento de grandes rebaños de herbívoros en áreas peridomésticas, la modificación de tierras vírgenes para su incorporación al proceso agrícola y la introducción no planificada de plantas y animales exóticos, fueron algunos desencadenantes de los serios problemas ecológicos y finalmente económico - sociales, que experimenta hoy nuestro planeta. Ninguna de las prácticas mencionadas es por sí misma inconveniente para los ecosistemas, siempre que estén acompañadas por el sentido común y el pleno conocimiento previo de los impactos que provocaran en el ambiente y sus poblaciones animales y vegetales. Para cuantificar con cierto grado de certeza estos impactos, es aconsejable conocer la amplia gama de factores que determinan la estructura de la vegetación, la composición florística y el funcionamiento de los sistemas biológicos. Es bien conocido que cualquier modificación introducida accidental o premeditadamente en un organismo o ecosistema, provocará una reacción del mismo, cuya magnitud, dependerá del grado del impacto provocado. Esta reacción desencadenará a su vez una serie de fenómenos que, impactando a través del tiempo en organismos y/o sistemas relacionados al receptor del estímulo, producirán los grandes o pequeños cambios ecológicos, económicos, sociales, etc, que experimentamos día tras día. Uno de los ecosistemas que se presenta con características propias en distintos lugares del mundo, es el de “pastizales naturales”, sean estos praderas, estepas, sabanas, montes, bosques, chaparrales, etc. Los disturbios que el hombre, a través del proceso de apacentamiento fundamentalmente, ha producido en estos sistemas con su irracional utilización, han dado origen a muchas de las penurias de pobreza y hambre en vastas regiones del mundo. Este trabajo intentará brindar algunos conceptos básicos que rigen la estructura y la composición florística de estos pastizales, como una forma de contribuir a la comprensión de algunas leyes naturales en pos de un uso más racional y planificado del ambiente. -------------------------------* Ing. Zoot., Profesor Asociado de la Cátedra de Forrajicultura y Cerealicultura de la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la Univ. Nac. de Tucumán. [email protected]

DESARROLLO Los Pastizales en Argentina y el Mundo La superficie de la Tierra está compuesta por: Agua, 71%; Suelo, 26% y Casquetes Polares, 3%. El suelo se compone de: Desiertos, 33%; Praderas Naturales, 30%; Selvas, Bosques y Chaparrales, 26% y Tierras Cultivadas, 11%. Del 26% de la superficie cubierta por selvas, bosques y chaparrales, más de la mitad es empleada como tierras de apacentamiento. Vemos así que, conjuntamente con las tierras de praderas, casi el 45% de la superficie utilizable en el mundo se usa en procesos de pastoreo. Estas se encuentran fundamentalmente en Africa, Sur de Asia, Oceanía, América del Norte y América del Sur. Al respecto, Sanford y Wangari (1985) indican que la superficie cubierta de pastos en regiones representativas del mundo, son: Africa, 42 a 57%; Asia, 6 a 12%; Australia, 50 a 55% y América del Sur, 76 a 80%. En términos generales se estima que los pastizales naturales proveen el 75% del forraje consumido por los animales domésticos y el 99% del utilizado por la fauna (Nazar Anchorena, 1988). En Argentina, el área de pastizales naturales ocupa el 87% de la superficie continental, distribuída de la siguiente manera: Parque Chaqueño, 22%; Región del Monte, 21%; Región Mesopotámica, 18%; Región Patagónica, 11%; Región Pampeana, 8% y Región Puneña, 7%. Estas cifras revelan la importancia a nivel nacional y mundial de estas formaciones vegetales y el gran peligro que para la conservación de la flora y la fauna, acarrea su mal manejo y utilización. Los pastizales naturales de Argentina se originaron en la Región Patagónica hace 45 millones de años como consecuencia de disturbios climáticos a mediados de la Era Terciaria (Mioceno) y hasta principios de la Cuaternaria (Pleistoceno) (Deregibus, 1988). Hasta la conquista española, se desarrollaron sin una alta carga de herbívoros nativos que pudieran imprimirles un carácter de resistencia al continuo pastoreo. A partir de allí y con la llegada de bovinos, equinos y ovinos, los grandes rebaños multiplicados libremente durante los siglos posteriores, pusieron en evidencia esa deficiencia, contribuyendo al deterioro que sufren hoy estos sistemas. En otras áreas del mundo (Africa, Sur de Asia y América del Norte), los pastizales coevolucionaron con una fauna nativa muy desarrollada, lo que ayudó a plasmar en ellos, la capacidad de soporte de cargas animales elevadas. Aún así, el comportamiento pastoril de bisontes, renos, ciervos, elefantes, cebras, gacelas, antílopes y otros grandes herbívoros, brindó siempre oportunidad de descanso y recuperación a las áreas pastoreadas, permitiendo a estas, llegar a principios del siglo XX casi sin deterioro. Los procesos de migración de grandes manadas en Africa y América del Norte, son pruebas de ese comportamiento. Con la llegada del alambrado y los límites de la propiedad privada, los rebaños fueron confinados en áreas cada vez más pequeñas. Se quebraron entonces, los naturales circuitos de pastoreo de los herbívoros y el desconocimiento de la fisiología y el comportamiento de animales y plantas, inició el proceso de degradación en estos ambientes.

Pastizal Natural: definición y tipología No sería conveniente introducirnos en el conocimiento de la estructura y composición de un sistema, sin antes tener una clara definición del mismo y su tipología. Variadas definiciones han sido formuladas por importantes autores sobre los llamados “pastizales naturales”. Stoddart (1972) dice, pastizal natural es toda área que sustenta vegetación nativa compuesta por hierbas de pradera, arbustos y en ocasiones árboles, empleada en el apacentamiento del ganado. Grime (1979) y Whittaker y Goodman (1979), lo caracterizan como una comunidad vegetal formada por poblaciones específicas que representan diferentes estrategias adaptativas, lo que se traduce en una serie de demografías particulares ligadas por un historial de coevolución en un determinado ambiente. Sin embargo, la definición mayoritariamente aceptada hasta hoy como la más completa y tradicional para calificar a estos ecosistemas dice que “pastizales naturales son todas aquellas zonas del mundo que por razones de limitaciones físicas (temperaturas extremadamente bajas o altas, precipitaciones reducidas o erráticas, topografía accidentada, régimen de aridez o semiaridez, suelos pobremente drenados, salitrosos, arenosos, infértiles o poco profundos, etc), no sean aptas para un uso agrícola racional, constituyan una fuente de forraje basada en plantas nativas para animales domésticos y silvestres, pudiendo ser utilizadas también como cuencas proveedoras de agua, madera, leña, carbón, fauna y lugar de esparcimiento y recreación para el ser humano”. Los tipos de pastizales naturales que más comúnmente podemos encontrar son: PRADERA: asociación vegetal compuesta por hierbas y pastos de porte bajo o medio, según sean las condiciones ambientales. No presenta arbustos ni árboles y la cobertura del suelo por parte del tapiz herbáceo, es total, continua. En general dominan las especies de la familia de las Gramíneas o Poáceas. Cuando existe una estación seca en el año, los pastos de la pradera experimentan latencia o dormancia (invernal). La pradera suele darse en regiones templadas subhúmedas a húmedas, con precipitaciones bien distribuidas superiores a 600 mm. anuales. Su topografía es plana o suavemente ondulada. Por lo general, esta formación tiene un alto potencial forrajero. En Argentina, la pradera típica es la Pampeana. SABANA: asociación vegetal compuesta por hierbas y pastos generalmente de porte alto y grupos aislados de árboles. No presenta arbustos y la cobertura del suelo es total y muy densa. El estrato herbáceo está dominado por Gramíneas y el arbóreo por Leguminosas, generalmente. Los árboles presentan copa amplia y baja en la mayoría de los casos, espaciándose entre sí, dentro del grupo. La sabana suele darse en climas cálidos subhúmedos a húmedos, con una estación seca y otra muy lluviosa, en la que puede inundarse. Las sabanas se clasifican en secas o húmedas, según el grado y la velocidad de drenaje que presenten luego de la época de inundación. Poseen

perfil plano o deprimido y suelen formar bosques en galería a la vera de ríos y arroyos. Son formaciones vulnerables al fuego espontáneo. Su potencial forrajero es alto. En Argentina, hay sabanas en áreas inundables de las Provincias de Chaco, Formosa, Corrientes, Entre Ríos y el NE de Santa Fe. En Tucumán existían hace tiempo, en el Dpto. Burruyacu. MONTE: asociación vegetal compuesta por hierbas y pastos de porte medio, una gran densidad de arbustos cubriendo casi todo el terreno y árboles dispersos de porte relativamente bajo. En general, las especies que lo componen son xerofíticas, predominando las Gramíneas y Compuestas entre las herbáceas y las Leguminosas, Ulmáceas, Anacardiáceas, Zigofiláceas y Caparidáceas en los estratos leñosos. El grado de cobertura no es total, existiendo claros originados en problemas de suelo, salinidad o erosión. El monte o chaparral se da en zonas cálidas áridas o semiáridas y es una formación generalmente derivada del proceso de degradación de un bosque. Su topografía suele ser plana, pero puede presentarse también en zonas de colinas y mesetas. Su potencial forrajero es menor que los de las formaciones antes mencionadas, dependiendo en gran parte del tipo de animal empleado para su pastoreo. En Argentina encontramos montes en vastas zonas del Parque Chaqueño Occidental y Serrano. En Tucumán, lo podemos ver en la Cuenca Tapia - Trancas y en la franja Este de la Provincia. ARBUSTAL: asociación vegetal compuesta por arbustos, por lo general de una o pocas especies y escasos pastizales graminosos de porte bajo. No presenta árboles. La cobertura es casi total por la acción de los arbustos que originan una formación cerrada, pero a nivel de la superficie existen numerosos sitios de suelo desnudo. Se da en regiones templadas o cálidas con manifiesto grado de aridez. La topografía es por lo general plana y el potencial forrajero es muy bajo. En Argentina, encontramos esta formación en las Provincias de San Juan, Mendoza, Oeste de San Luis y Sur y Centro de La Rioja, siendo las especies dominantes, las jarillas (Larrea divaricata Cav. y Larrea cuneifolia Cav.). BOSQUE: asociación vegetal compuesta por varios estratos de vegetación, destacándose un estrato arbóreo alto y denso, acompañado por arbustos y pastos en los niveles inferiores. Es una formación algo más abierta que una selva y se da en condiciones menos tropicales que esta. Presenta áreas limpias a nivel de superficie, que permiten buen desplazamiento de los animales. El bosque se presenta en climas fríos, templados o cálidos húmedos a subhúmedos. Su topografía puede ser plana, suavemente quebrada o con pendiente pronunciada. Tiene un potencial silvopastoril generalmente bueno, dependiendo su mayor aptitud hacia uno u otro caso, de las especies que lo componen y su distribución. En nuestro país, un típico bosque es el de quebrachos en el Parque Chaqueño Oriental, que comprende el Este de Salta, Este y Centro de Sgo. del Estero y gran parte de las Provincias de Chaco y Formosa. Otro ejemplo es el bosque precordillerano de la Región Patagónica. ESTEPA: asociación vegetal compuesta por pastos de porte bajo y arbustos dispersos y achaparrados por la fuerte incidencia de los vientos. No presenta árboles. La cobertura del suelo es discontinua, no superando por lo general, el 40% de la superficie. Las grandes áreas con suelo desnudo, favorecen los procesos erosivos eólicos. Las estepas se encuentran mayormente en zonas áridas y semiáridas templadas a frías o en zonas de altura y con amplia diferencia térmica entre estaciones del año. La vegetación es xerófila y el relieve es plano, con suaves depresiones

que constituyen las “vegas, mallínes o magallines”, donde se encuentra el pastizal de mejor condición forrajera de la zona. En Argentina, las estepas típicas son la Patagónica y la Puneña. Otra caracterización muy empleada para definir pastizales es aquella que los clasifica en: Megatérmicos, Mesotérmicos y Microtérmicos. Los dos factores generalmente empleados para explicar la existencia de “tipos de vegetación”, son la temperatura y la humedad. Según Burkart (1975), las isotermas anuales de 20 y 13°C resultan indicativas para definir los límites entre los pastizales megatérmicos, mesotérmicos y microtérmicos. A su vez, las isolíneas que estiman la demanda evaporativa atmosférica (Indices de Thorntwaite), indican la existencia de pastizales áridos, semiáridos, subhúmedos y húmedos. En base a estos elementos y a la presencia o ausencia de arbustos y árboles y su densidad relativa, podemos clasificar a los pastizales naturales de Argentina, siguiendo a Boelke (1955) (Tabla 1).

TABLA 1: Clasificación de los Pastizales Naturales de Argentina (Boelke, 1955). Megatérmicos (con isotermas anuales superiores a 20°C). A. Pastizales Chaqueños: -Bosque, Chaparral (semiárido). -Parque, Sabana (subhúmedo). -Cañada, Estero (húmedo). Mesotérmicos (con isotermas anuales entre 20 y 13°C). B. Pastizales Pampeanos: -Arbustal (árido a semiárido). -Médano, Bosque (semiárido a subhúmedo). -Pradera (subhúmedo). -Pampa Deprimida (húmedo). C. Pastizales de Altura: -Desierto, Estepa (árido). (del NOA) -Pradera (semiárido a subhúmedo). Microtérmicos (con isotermas anuales menores a 13°C). D. Pastizales Patagónicos: -Estepa, Meseta (árido). -Vega, Mallín (semiárido a subhúmedo). -Bosque Subandino (subhúmedo a húmedo).

Pastizales Megatérmicos: se componen de pastos de alta capacidad fotosintética (C4), que vegetan por arriba de la isoterma anual de 20°C. Poseen alto porte, mayor eficiencia en el uso del agua y menor calidad nutritiva que los pastizales de zonas templadas. Pertenecen básicamente a las tribus Paníceas, Chlorídeas y Andropogóneas. Los pastizales megatérmicos se encuentran en el NOA y el NEA, en regímenes que varían desde la aridez a la inundación.

En las zonas húmedas, la producción forrajera no está limitada por el agua sino por la propia capacidad productiva de las especies megatérmicas. Es tal la velocidad de crecimiento de estas, que si no son consumidas rápidamente, se esclerosan y detienen su desarrollo. Esto se debe a que las hojas que envejecen y no son removidas por el ganado, inhiben el rebrote de hojas nuevas por efecto de intercepción de luz incidente. Se da entonces un caso de baja productividad por subpastoreo. La calidad de estos pastos tropicales es baja. Por la textura silícica de sus hojas, su digestibilidad rara vez supera el 60-62 %. Su calidad en nutrientes es deficitaria porque elementos como el N son diluídos en la alta acumulación de C en los tejidos vegetales (Deregibus, 1988). Esto determina que los contenidos de Proteína Bruta en los tejidos verdes de estos pastizales, apenas superen los requerimientos nutritivos (6 a 8 % de la M.S.) de los bovinos (Díaz, 1965; Mufarrege y Somme de Feré, 1985). Según Minson (1981), la ingesta voluntaria de los herbívoros está regulada en primer término, por el contenido de Proteína, Minerales y Vitaminas del forraje y sólo después que estos componentes están adecuadamente suplementados, el contenido de Fibra Cruda pasa a ser una limitante del consumo. Si esto es así, en los pastizales megatérmicos la producción de kgs. de carne/ha. será baja, pues los animales apacentarán en un mar de forraje de limitado valor nutritivo. Una posible solución es la suplementación proteica con especies leñosas o herbáceas nativas de la Familia de las Leguminosas, que suelen estar presentes en este tipo de pastizales. Durante el invierno, los pastizales megatérmicos se secan, debido a que las temperaturas son inferiores a las requeridas por estas especies para vegetar, produciendo un déficit de alimento no siempre sencillo de solucionar. Pastizales Mesotérmicos: es en ellos donde actualmente se obtienen las mayores producciones secundarias (kgs. carne/ha.) de nuestro país. Son una combinación ideal de especies megatérmicas (C4) y microtérmicas (C3) que permite el aprovechamiento estivo-otoñal de las primeras e inverno-primaveral de las últimas. La proporción de especies de cada grupo varía con el clima, la condición del pastizal, su utilización, la cobertura arbórea, etc. Esta asociación natural provee de forraje verde todo el año, manteniendo un aceptable nivel de productividad. La calidad nutritiva de estos pastos de zonas templadas, es superior a la de los megatérmicos. Esto determina que los animales los consuman totalmente, no desperdiciando el recurso. El riesgo es por lo tanto, el sobrepastoreo y la pérdida de vigor de las plantas. Pastizales Microtérmicos: están por debajo de la isoterma anual de 13°C, en la estepa patagónica, representados básicamente por los géneros Agropyron, Bromus, Festuca, Poa, Phalaris, Stipa y Phleum. Las escasas precipitaciones (150-200 mm. anuales) condicionan severamente el crecimiento y la calidad nutritiva de estos pastos. Esa razón determina una subutilización de los mismos por los ovinos, al no cubrir los requerimientos proteicos de su dieta. La clasificación expuesta permite una posible descripción funcional según el óptimo térmico de crecimiento de las especies que componen estos pastizales y la disponibilidad de humedad para el desarrollo de los mismos. En los pastizales de regiones áridas y semiáridas, la humedad y la temperatura son factores determinantes de la producción primaria anual (kgs. MS. forraje/ha.). A

medida que la disponibilidad de agua aumenta, factores como la fertilidad adquieren gran relevancia en la producción de forraje (Lauenroth, 1979). Un ejemplo de lo antes expresado, puede establecerse claramente en los pastizales naturales argentinos, mediante la cuantificación para las diferentes regiones, de la “producción potencial de forraje” en kgs. MS/ha/año, la “receptividad” en n° has/EV (Equivalente Vaca) y la “producción potencial de carne” en kgs. carne/ha/año. Según una recopilación bibliográfica realizada por Deregibus (1988), los parámetros citados tienen los siguientes valores por región (Tabla 2):

TABLA 2: Valores promedio de Producción Forrajera (kgs. MS/ha/año), Receptividad (n° has/EV) y Producción de Carne (kgs. carne/ha/año), para distintos Pastizales Naturales Argentinos (Deregibus, 1988). Región Mesopotamia Norte Mesopotamia Sur Pampa Subhúmeda Santa Fe – Córdoba Pampa Semiárida Chaco – Formosa Noroeste Cuyo Patagonia Norte Patagonia Sur

Prod. Forrajera 5000 4700 4200 2600 1700 1400 1000 850 720 350

Receptividad 1,1 1,2 1,3 2,1 3,2 3,9 5,2 6,4 7,6 15,6

Prod. Carne 135 a 250 130 a 235 115 a 210 70 a 130 47 a 85 38 a 70 25 a 50 23 a 40 20 a 36 10 a 17

La producción primaria es un importante indicador del valor forrajero de la vegetación, fundamentalmente en el caso de hierbas y pastos. Esta medida varía según la región y el tipo de formación vegetal que se trate. En las regiones áridas y semiáridas, oscila entre los 16 y 86 grs./m2 y en las húmedas, entre 705 y 1381 grs./m2 (Sanford y Wangari, 1985). En pastizales naturales, más que la cantidad de mm de lluvia caídos en una región, importan la distribución estacional y la variabilidad entre un año y otro. Por lo general, aún en regiones donde la precipitación anual supera los 1000 mm, hay siempre períodos de sequía que van entre los 4 y 7 meses. Esta situación, sumada a los efectos erosivo y lixiviador de nutrientes durante el ciclo húmedo, determinan severas deficiencias hídricas en la vegetación, favoreciendo la invasión de arbustos xerófilos si el manejo del área es incorrecto. Finalmente, no debemos olvidar que las acciones antrópicas pueden modificar el microclima y la conformación de los pastizales. De esta manera, el pastoreo excesivo produce las siguientes consecuencias: -

Eliminación de las forrajeras más valiosas. Invasión de especies impalatables.

-

Disminución del aprovechamiento de la humedad del suelo y de las precipitaciones. Aumento de la insolación del suelo. Erosión por lluvias torrenciales. Disminución de las posibilidades de germinación y establecimiento de nuevas plántulas de especies de valor forrajero.

Podríamos agregar que indirectamente, se dan otros efectos como: -

Menor receptividad (carga animal) de los potreros. Menor producción de carne, leche, etc., por unidad de superficie/año. Menor rentabilidad del establecimiento. Menor estabilidad del ecosistema.

Como consecuencia de estas acciones antrópicas y/o cambios climáticos significativos a través del tiempo, los ecosistemas naturales pueden presentar dos tipos de comportamiento o respuesta a los mismos. a) Ecosistema rígido; aquel que está sometido durante mucho tiempo a los estímulos, sin cambiar significativamente de su estado de equilibrio, hasta que la suma de presiones lo quiebra y ya no recupera su estado original. b) Ecosistema elástico; aquel que una pequeña presión o estímulo puede modificar o mover de su estado de equilibrio, pero cesado el estímulo, recupera rápidamente el estado original. A modo de síntesis de todo lo expuesto, podemos intentar ver la distribución que tienen en el país, los diferentes géneros y/o especies de gramíneas que configuran los pastizales nativos argentinos. Para facilitar su ubicación, dividiremos a la Rep. Argentina en 5 grandes regiones isoclimáticas, no sin antes aclarar que la división real en Regiones Fitogeográficas es mucho más compleja. Las regiones delimitadas son: A) Pastizales del Noroeste, B) Pastizales del Noreste, C) Pastizales Pampeanos, D) Pastizales Cuyanos y E) Pastizales Patagónicos, cuyos límites esquemáticos, a los efectos didácticos de este trabajo, se observan en la Figura 1. (Ver Figura 1). En rasgos generales, la Región Noroeste se caracteriza por un régimen climático de altas temperaturas medias anuales, con inviernos templados y extremadamente secos y veranos calurosos y húmedos (excepto las áreas de Prepuna y Puna). Predominan obviamente las gramíneas de tipo C4 y los géneros más característicos son: Trichloris, Chloris, Setaria, Digitaria, Cenchrus, Aristida, Gouinia y Pappophorum. El NOA está inmerso en la Región Fitogeográfica del Parque Chaqueño, que presenta 3 Subregiones: Oriental, Occidental y Serrana. Las 2 últimas, están claramente representadas en el NOA.

Es importante destacar que las especies graminosas que constituyen los pastizales naturales de una región cualquiera, presentan diferentes aptitudes forrajeras, según sean sus condiciones de productividad, calidad nutritiva, palatabilidad, preferencia dietaria, etc. Esto permite clasificar a las especies en función de la “condición forrajera” que representan. En este caso, para el Chaco Occidental, la clasificación es la siguiente: a) Gramíneas indicadoras de “condición forrajera buena”: Trichloris crinita (Lag.) Parodi, Trichloris pluriflora E. Fourn., Gouinia paraguariensis (Kuntze) Parodi, Setaria leucophylla (Scribn. & Merr.) K. Schum., Chloris ciliata Swartz, Chloris virgata Sw., Pappophorum mucromulatum Nees y Digitaria sanguinalis (L.) Scopoli.* b) Gramíneas indicadoras de “condición forrajera regular”: Pappophorum philipianum Parodi, Pappophorum caespitosum R. E. Fr., Digitaria californica (Benth.) Henrard, Aristida mendocina Phil., Cottea pappoforoides Kunth, Chloris castilloniana Lillo y Parodi, Eragrostis ortochlada Hack., Setaria leiantha Hackel, Setaria gracilis H. B. K. y Cenchrus myosuroides H. B. K.* c) Gramíneas indicadoras de “condición forrajera pobre”: Neubouteloua lophostachya (Griseb.) Gould, Sporobolus piramidatus (Lam.) Hitchc., Aristida adscencionis L., Eragrostis cilianensis (Allioni) Vignolo – Lutati ex Janch., Tripogon spicatus (Nees) Ekman, Bouteloua aristidoides (H. B. K.) Griseb., Eragrostis virescens J. Presl., Microchloa indica (L. f.) P. Beauv., Tragus berteronianus Schult. y Digitaria insularis (L.) Mez.* El Chaco Serrano, a su vez, presenta condiciones particulares (en general corresponde a pastizales de altura) y las especies más características son: Stipa hialina Nees, Stipa neesiana Trin. & Rupr., Festuca ortophylla Pilg., Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze, Spartina argentinensis Parodi y Botriochloa barbinodis (Lag.) Herter. En el Valle de Tafí encontramos además a Nassella neesiana (Trin. & Rupr.) Barkworth, Digitaria sanguinalis (L.) Scopoli, Setaria glauca (L.) P. Beauv., Bothriochloa springfieldii (Gould) Parodi y Bouteloua sp. El ecotono entre los valles de Tafí y Calchaquí está dominado por pastizales de Festuca hieronymi Hack. y Stipa ichu (Ruiz y Pav.) Kunth (Martín et al., 2002). La Puna Jujeña se caracteriza por la presencia de extensos pastizales de altura, que en las áreas de “vegas o turberas de manantial”, están conformados por Festuca scirpifolia (J. Presl) Kunth., Hordeum andicola Griseb., Deyeuxia nardifolia (Griseb.) Turpe, Eleocharis sp., Distichlis humilis Phil. y Distichlis scoparia (Kunth.) Arevach (Aguilar et al., 1995).

----------------------------* Las especies en negrita, son las más frecuentes en el Pastizal Natural del Chaco Semiárido de Tucumán.

La Región Noreste del país (que incluye la Mesopotamia), presenta climas subhúmedos y húmedos con elevadas temperaturas durante gran parte del año. Se caracteriza por la abundancia de sabanas graminosas alternadas con matorrales o bosquecillos. Las especies más frecuentes son: Leptochloa virgata (L.) P. Beauv., Paspalum unispicatum (Scribn. & Merr.) Nash., Aristida jubata (Arevach.) Herter, Paspalum urvillei Steudel, Panicum bergii Arevach., Eragrostis lugens Nees y Paspalum notatum Fluggé, todas ellas de buena calidad forrajera. En terrenos bajos encontramos a Andropogon lateralis Nees y Axonopus compressus (Swartz) Beauv.; en suelos pardos de baja fertilidad se ubican Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze y Elionurus tripsacoides Humb. & Bonpl. Ex Willd.; en pantanos ácidos predominan Panicum prionitis Nees y Paspalum guaraniticum Parodi. Los Pastizales Pampeanos subhúmedos a húmedos, caracterizados por veranos templados e inviernos muy fríos, presentan la particularidad de estar cubiertos de un tapiz graminoso verde durante casi todo el año, debido al reemplazo natural, contínuo y recíproco de las floras estival e invernal que lo componen. Las especies predominantes son: Bromus unioloides H. B. K., Lolium multiflorum Lam., Lolium perenne L., Agropiron elongatum (Host.) Beauv., Phalaris tuberosa (Hack.) Hitchc., Dactylis glomerata L., Festuca arundinacea Schreb., Poa bonariensis (Lam.) Kunth, Piptochaetium montevidense (Spreng.) Parodi, Stipa neesiana Trin. & Rupr., Stipa papposa Nees, Botriochloa laguroides (DC) Herter, Briza brizoides (Lam.) Kuntze, Stipa charruana Arechav. y Agrostis montevidensis Sprengel. En los campos húmedos de la Depresión del Salado, encontramos pastizales casi monofíticos de Paspalum quadrifarium Lam.; en suelos salobres, Distichlis spicata (L.) Greene y Distichlis scoparia (Kunth) Arechav.; sobre las dunas, vegetan Spartina ciliata Brogh. y Panicum racemosum (P. Beauv.) Spreng. Los Pastizales Cuyanos soportan condiciones climáticas de severos déficits hídricos y temperaturas templadas a frías. En general conforman grandes praderas graminosas, alternadas con áreas semidesérticas, sobre todo en la región subandina. La Formación Fitogeográfica que define a esta región, es la del Monte, caracterizada por la presencia de un importante estrato arbustivo dominado por especies del género Larrea. En este contexto, las gramíneas características son: Setaria mendocina Phil., Setaria globulifera (Steud.) Griseb., Trichloris crinita (Lag.) Parodi, Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze, Stipa tenuissima Trin., Stipa tenuis Phil., Poa lanuginosa Poir., Poa ligularis Nees ap. Steud. y extensas áreas de Sorghastrum pellitum (Hack.)Parodi. En comunidades edáficas dominan las “flechillas” Stipa tenuis Phil. y Stipa clarazii Ball; sobre los médanos, encontramos a Piptochaetium napostaense (Speg.) Hack., Sporobolus rigens (Trin.) Desv. y Panicum urvilleanum Kunth. La Estepa Patagónica configura un enorme desierto seco y frío durante gran parte del año, que limita severamente la aparición y persistencia de un tapiz herbáceo continuo. Esto determina que, en general, los pastizales graminosos se encuentren en áreas bajas o protegidas (vegas o mallines) y se constituyan por comunidades de las siguientes especies: Festuca pallecens (St.-Yves) Parodi, Festuca argentina (Speg.) Parodi, Hordeum comosum J. Presl., Poa pratensis L., Poa ligularis Nees ap. Steud., Stipa humilis Cav., Stipa speciosa Trin. & Rupr. y Phleum pratense L.. En áreas salinas, dominan las especies del género Distichlis. En el extremo sur (Tierra del Fuego), las especies que superviven son: Festuca gracillima Hook., Festuca pyrogea Speg., Agropyrum fuegianum (Speg.) Kurtz, Elymus antarcticus Hook. y Deschampia flexuosa (L.) Trin..

Es importante destacar que los pastizales naturales están constituídos por un sinnúmero de formas de vida vegetal, que en sus distintas combinaciones, originan o definen el tipo de pastizal. Cada especie vegetal posee un determinado grado de desarrollo. Hay varias maneras de clasificar a los vegetales por sus formas de vida, pero la universalmente aceptada pertenece al botánico danés Raunkiaer (1943) y se fundamenta en el grado de protección de las yemas de renuevo durante la estación desfavorable. Las Tablas 3 y 4 ilustran sobre este concepto.

TABLA 3: Formas de vida por clasificación biotípica y simorfial (Raunkaier, 1943). FANEROFITA: Planta con yema de renuevo por encima de los 25 cmts. del suelo o cuyos tallos no mueren periódicamente hasta esa altura. a) fanerófita herbácea (Musáceas) b) megafanerófita: a más de 30 mts. c) mesofanerófita: entre 8 y 30 mts. d) microfanerófita: entre 2 y 8 mts. e) nanofanerófita: a menos de 2 mts. CAMEFITA: Planta con yema de renuevo por debajo de los 25 cmts. y hasta cerca del nivel del suelo, quedando protegida en la estación crítica por nieve u hojarasca. Presentan leño en su porción inferior. a) caméfita sufrutescente (Tomillo) b) caméfita decumbente (Sedum, Saxifraga) c) caméfita activa (Linnaea, Empetrum) d) caméfita de porte almohadillado (Azorella) HEMICRIPTOFITA: Planta herbácea cuyos tallos mueren periódicamente, quedando las yemas de renuevo a la altura de la superficie del suelo. La parte aérea perece todos los años y las yemas quedan protegidas durante el invierno por hojarasca y detritos vegetales. Cuando las yemas quedan dentro de un suelo saturado en agua, las plantas se denominan helófitas (Totora). a) protohemicriptófita: sin hojas basales en roseta a1) sin propágulos, estolones o rizomas (Medicago) a2) con propágulos, estolones o rizomas (Saponaria) b) subarrosetada: con hojas caulinares y en roseta b1) sin tallos estoloníferos (Ranunculus) b2) con tallos estoloníferos (Geum) c) arrosetada: con todas las hojas en roseta basal c1) sin propágulos (Taraxacum) c2) con propágulos (Hieracium) CRIPTOFITA: Planta cuya parte aérea muere periódicamente, quedando reducida a órganos de reserva protegidos bajo el nivel del suelo o el agua, que poseen las yemas de renuevo. a) geófita: planta de rizoma, tubérculo, raíz tuberosa, bulbo o yema radical, con yemas dentro del suelo, quedando renuevos protegidos bajo tierra después de la muerte de la parte aérea, post - fructificación (Papa, Topinambur, Sorgo de Alepo).

b) helófita: planta anfibia que arraiga en suelo encharcado y sale al exterior (Juncáceas) c) hidrófita: planta acuática propiamente dicha, con yemas de renuevo dentro del agua (Elodea, Miriophyllum) TEROFITA: planta anual cuya parte aérea y subterránea muere después de cumplir todo su ciclo y semillar, al fin de la estación favorable. Carecen de yemas de renuevo (Trigo, Cebada, Girasol) EPIFITA: planta que germina y enraiza sobre otra planta, sin sacar de esta sus sustancias nutritivas (Bromeliáceas) PARASITA: vegetales que viven adheridos a otros, cuya savia absorben en beneficio propio (Liga, Cuscuta) LIANA: planta que germina y enraiza en el suelo, pero vive apoyada sobre otra.

La predominancia de una o más formas biológicas, determina el “tipo de vegetación” que cubre un área determinada (Cabrera, 1971). Estos tipos de vegetación se denominan también “formaciones”. Se han descripto previamente, las características de algunas de las formaciones típicas de nuestro país: Pradera, Monte, Estepa, etc.

TABLA 4: Formas de vida dominante, según el tipo de Pastizal Natural (Modificado de Soriano y Sala, 1982). Tipo de pastizal Forma de vida dominante Cobertura del terreno Pradera Hemicriptófitas, Caméfitas, Geófitas, Terófitas Alta (90-100 %) Estepa graminosa Hemicriptófitas, Caméfitas y Terófitas Baja a Media (30-70 %) Vega de ciperáceas Geófitas y Hemicriptófitas Media (50-70 % Sabana Hemicriptófitas, Caméfitas y Fanerófitas Alta (70-100 %) Parque Hemicriptófitas, Caméfitas y Fanerófitas Media a Alta (50-100 %) Estepa arbustiva Caméfitas, Terófitas y Nanofanerófitas Baja (10-40 %) Bosque caducifolio Fanerófitas, Geófitas y Hemicriptófitas Alta (80-100 %) Bosque de xerófitas Fanerófitas, Geófitas, Hemicriptófitas y Terófitas Media a Baja (30-70 %) Bosque de coníferas Fanerófitas y Hemicriptófitas Media a Alta (50-90 %) Selva subtropical Fanerófitas, Epífitas y Lianas Muy Alta (100 %)

Estructura del Pastizal: población y comunidad Los organismos que forman parte de un ecosistema, sean estos productores, consumidores de cualquier nivel o descomponedores, no se presentan como individuos aislados, sino como poblaciones. Entendemos por “Población”, al agrupamiento dentro de un mismo hábitat, de un conjunto de individuos de la misma especie. Por lo general limitamos su amplitud en el tiempo y el espacio y hablamos, por ejemplo, de la población de algarrobos del monte santiagueño y no de la población mundial de algarrobos. Son características de toda población su Densidad, Distribución espacial, Distribución por edades, Natalidad, Mortalidad y Potencial biótico. Estos atributos conforman la “Estructura demográfica” de la población, pero esta posee también una “Estructura genética” cuyos atributos son: Adaptabilidad o Plasticidad, Capacidad reproductiva y Persistencia a través del tiempo (perpetuación de la especie). Conocer estos atributos y su significado, permite comprender la dinámica de una población, es decir, la forma en que esta funciona en respuesta a las influencias del ambiente y sus propios mecanismos. Tanto los atributos demográficos como genéticos dependen de las “Interacciones genotipo - ambiente”. Toda población está representada en un momento del tiempo, por un número de individuos de la misma o diferente edad. Es importante entonces para definir el tipo de población que se trata, observar los cambios producidos por el nacimiento y muerte de sus individuos. En una parcela de trigo todas las plantas nacen y mueren casi al mismo tiempo, porque han sido seleccionadas, entre otros objetivos, para que ello ocurra. En un pastizal natural, cada una de las poblaciones de las especies que lo componen, experimentan un ritmo de nacimientos y muertes que pueden ser muy diferentes. De la relación de esos ritmos, depende la forma en que cada una de esas poblaciones crecerá o involucionará. El “Crecimiento” de una población se expresa como la relación del cambio en el número de individuos que la componen a través del tiempo (∆N / ∆t). La “Tasa de crecimiento” es igual a la suma de las Tasas de Nacimiento e Inmigración menos la suma de las Tasas de Mortalidad y Emigración. El valor de esa Tasa de Crecimiento depende en cada caso de las condiciones ambientales y la estructura de la población. El ritmo máximo de crecimiento, que se da cuando las condiciones son óptimas, se denomina “Potencial biótico”. Esto en condiciones reales no sucede y la diferencia entre el Potencial biótico y la Tasa de Crecimiento real de la población, es una medida de la “Resistencia ambiental” al crecimiento. En un pastizal natural, un crecimiento explosivo tanto de la natalidad como de la mortalidad en algún momento del año y por acción de algún factor favorable o desfavorable, sólo se manifiesta durante períodos breves. Así, la caída de las primeras lluvias estivales origina un acelerado incremento en la producción de macollos de forrajeras que estaban en latencia invernal. Sin embargo, la aparición de factores limitantes provoca en poco tiempo, una disminución en el ritmo de crecimiento de estas poblaciones.

La “Distribución por edades” es también una medida de la estructura poblacional. Una población en condición estable presentará una pirámide bien proporcionada, indicando que cada generación se sucede normalmente en tiempo y forma con las restantes. Una pirámide poblacional que muestra mayoría de individuos jóvenes y muy pocos adultos, puede indicar una población que está colonizando un área nueva o que experimenta un problema de mortalidad prematura de individuos adultos. Una población de adultos y viejos con escasos jóvenes, indicará una especie en proceso de extinción. En un pastizal natural, conocer la distribución por edades en cada una de las poblaciones de especies que lo componen, permite inferir la Condición y la Tendencia que el mismo sigue a través del tiempo. Las Tasas de Nacimiento y Mortalidad, podrán ser empleadas como un índice del “Subpastoreo o Sobrepastoreo” a que se ven sometidas determinadas especies de la comunidad, facilitando la planificación del tipo e intensidad de pastoreo para cada época del año, según los objetivos propuestos en el manejo del sistema. Ej.: si en mediciones realizadas año a año en una misma parcela, observamos que el número de macollos o de plantas de la especie Setaria leiantha Hackel (gramínea estival perenne de los pastizales naturales semiáridos del NOA) disminuye progresivamente, sabremos que la carga animal impuesta, el sistema de pastoreo o la frecuencia e intensidad de defoliación utilizadas, afectan significativamente su tasa de crecimiento poblacional. Una razón puede ser el agotamiento progresivo de las reservas hidrocarbonadas de la planta y el resultado, un mayor índice de mortalidad de las mismas. Otra razón, la imposibilidad de resiembra natural. En general, es una suma de factores. La Tendencia indicará entonces un proceso de sobrepastoreo, con perspectivas de eliminación de la especie en el área. Otro atributo importante de la población es la “Densidad” o número de individuos de la misma, presentes en un área determinada. En pastizales, el aumento de la densidad poblacional produce la exaltación de diferencias entre individuos, modificándose la distribución normal de frecuencia en el tamaño de plantas. Hay poblaciones cuya densidad se encuentra limitada por factores físicos del medio; otras en cambio, condicionan su densidad a las interacciones entre los miembros de su población o con los de otras poblaciones. En el primer caso, el tamaño de la población obedece a factores que no dependen de la densidad y se los denomina por ello, “Densidad independientes”. En el segundo caso, la regulación ejercida depende de la densidad y son poblaciones “Densidad dependientes”. Esto nos lleva a pensar que en ambientes estables, cada población alcanza la densidad máxima posible en esas condiciones y son los procesos densidad dependientes, los que regulan su crecimiento. Surge así la Competencia, que por tratarse de individuos de una misma población, se denomina “Competencia intraespecífica”. En un pastizal natural, esta competencia es decisiva para mantener el vigor, tamaño de las plantas y espacio disponible para luz y nutrientes, ante la gran cantidad de disemínulos o semillas que se esparcen naturalmente en un área.

Cualquiera sea el carácter de los procesos que regulan el crecimiento de una población, esta es capaz de desarrollar distintos tipos de estrategias que caracterizan su comportamiento. Cody (1966), expresa que el fundamento común a las distintas estrategias, es la forma en que la energía disponible es particionada y dirigida hacia fines ecológicos distintos: a) la producción de disemínulos (semillas, rizomas, bulbos, etc); b) el incremento de la capacidad competitiva de la población (ej.: con un crecimiento más veloz de ciertos órganos en ciertas posiciones) y c) la producción de estructuras o sustancias que favorezcan la supervivencia (espinas, alelomonas, resinas, taninos, etc). Respecto de la “Estructura genética” de la población, se observa que los individuos que la componen se parecen mucho más entre sí que a individuos de otras poblaciones, pero tienen siempre un grado mayor o menor de heterogeneidad o variabilidad, tanto fenotípica como genotípica. “Fenotipo” es el conjunto de caracteres morfológicos y fisiológicos de un individuo. “Genotipo” es el conjunto de caracteres genéticos representados por la constitución génica y cromosómica. Genéticamente, la población no permanece estable; evoluciona o involuciona a través del tiempo. Para que una población manifieste procesos evolutivos, deben existir fuentes de variación, a saber: “recombinación de caracteres” (se produce cuando las gametas formadas en la meiosis, se unen para dar la cigota); “mutaciones” (cambio súbito en el material genético) y “cambios en la estructura y número de los cromosomas”. A esto se suma la “variación ecológica o ambiental”, puesto que aún en sitios aparentemente uniformes, el microrelieve, el tipo de suelo, el microclima, la actividad microorgánica, etc., determinan diferencias. Estas variaciones ocasionan “mosaicos o parches” de vegetación en los pastizales naturales que hacen que una población o especie, esté constituída por un conjunto de micropoblaciones locales adaptadas a condiciones ecológicas particulares. Estas constituyen los “Ecotipos”. A medida que una población va colonizando nuevos sitios y ampliando su área de dispersión, ciertas porciones de ella quedan suficientemente apartadas de otras como para no permitir cruzamientos entre sus individuos. Con el tiempo, la continua reproducción entre ejemplares de un mismo ecotipo y la nula posibilidad de intercambiar material genético con otros, lleva a la “Subespecie”, distinguible de la especie original, por algún carácter anatómico o fisiológico particular. En pastizales naturales este proceso es muy frecuente, debido a la gran capacidad de semillazón de las especies, la acción dispersora del viento, el agua y los animales, las grandes variaciones topográficas, edáficas, microambientales y climáticas de una región, etc. Esto ocasiona que una especie adaptada y plástica, amplíe enormemente su hábitat. Este mismo proceso lo hacen también otras especies acompañantes y ello determina la competencia con estas y con las especies propias del área a colonizar. Esta lucha exige maximizar aptitudes y aprovechar cualquier ventaja morfológica o fisiológica que permita ajustarse a las condiciones ambientales de cada “Microambiente o Mosaico”. Este mecanismo origina numerosos ecotipos de cada especie colonizadora, cada uno de los cuales expresa su máximo potencial en el sitio que lo origina.

La suma de las potencialidades de los ecotipos constituyentes de la población de cada especie, determina el valor forrajero y ecológico de la misma, dentro del ranking de especies del ecosistema. Ej.: Trichloris crinita (Lag.) Parodi, gramínea estival perenne de gran dispersión en los pastizales semiáridos del NOA y Centro y Norte de Córdoba (Parque Chaqueño Occidental y Serrano) y la región de Cuyo (Provincia Fitogeográfica del Monte), mostró en un estudio realizado en esta última zona por Cavagnaro et al. (1989), la existencia de 18 ecotipos perfectamente diferenciables. Estos se evaluaron en las provincias de Catamarca, La Rioja y Mendoza, determinándose diferencias altamente significativas en la producción de Materia Seca (MS). El ecotipo más productivo rindió 205,1 grs. MS/planta/año y el de menor rendimiento registró 19,6 grs. MS/planta/año. Los valores de Proteína Bruta, Fibra Acido Detergente y Digestibilidad también fueron significativamente diferentes, mostrando en general, una tendencia inversa a la producción de forraje. Esta capacidad para cubrir todas las posibilidades que el ambiente brinda, permite a una especie o población, perpetuarse en el sistema. “Adaptación y Plasticidad” son dos atributos que puede desarrollar una población a través de su estructura genética, para asegurar esa supervivencia. Tomando el ejemplo de Trichloris crinita, podemos decir que un genotipo que puesto en ambientes distintos, genera individuos fenotípicamente diferentes, es una especie “plástica”. Esta cualidad permite la colonización por parte de un genotipo, de una gran área o hábitat con condiciones ambientales diversas, pero no asegura totalmente la supervivencia del mismo. Esa población, genotipo o especie está “adaptada”, cuando además de ser capaz de colonizar nuevas áreas, puede cumplir con todo su ciclo reproductivo en ellas, asegurando su descendencia. Solo entonces puede decirse que una especie ha tenido éxito ecológico y evolutivo. La mayoría de las especies forrajeras de los pastizales naturales presentan estas dos cualidades (adaptación y plasticidad), que les han permitido soportar las imprevisibles contingencias climáticas que afectan a los sistemas que tienen una menor intervención antrópica, en relación a los sistemas artificiales. Aumentando el grado de complejidad en la estructura del pastizal, nos encontramos con la “Comunidad”. Esta se conforma con el conjunto de poblaciones que conviven en un área y están sometidas a interacciones entre sí y con el ambiente. El manejo de áreas de pastoreo o el aprovechamiento de bosques naturales exige el conocimiento de las propiedades y funcionamiento de las poblaciones tal cual se encuentran en la realidad, es decir, como componentes de una comunidad. Estas interacciones permiten a cada población, la expresión de cualidades diferentes a las que tendrían utilizando ese mismo ambiente por si sola. En la comunidad rara vez las especies se distribuyen en poblaciones puras o se mezclan por el azar; se originan grupos de especies que se asocian en ciertos lugares. La combinación de las características de cada “Sitio” (suelo, topografía, microclima, manejo, etc.), determina la existencia de un reducido número posible de combinaciones de especies, que se repite cada vez que se presenta la misma combinación. Esto permite analizar la estructura de la vegetación de una región o área, identificándola a través de los tipos de “Sitios o Stands” que presenta. Un sitio o stand es una unidad homogénea, concreta y delimitable formada por un grupo de especies y su distribución,

que habitan en cada una de las áreas de un ecosistema. La suma de sitios similares que hay dentro de una región o área, constituye la “Comunidad tipo” para ese ambiente; ej.: en el bosque xerofítico del Parque Chaqueño Occidental, la especie típica es Schinopsis quebracho colorado (Schlecht.) Barkl. et Meyer (quebracho colorado). Hacia el Oeste, este comienza a mezclarse con Calycophyllum multiflorum Gris. (palo blanco); hacia el Este con Schinopsis balansae Eng. (quebracho colorado chaqueño) y hacia el Sur con Geoffroea decorticans (Gill ex Hook. et Arn.) Burkart (chañar). En áreas de suelos degradados y con bajos niveles de salinidad, encontramos Bulnesia sarmientoi Gris. (palo santo), Prosopis ruscifolia Gris. (vinal) y cactáceas de alto porte (Cereus sp.). Sitios con inundación recurrente presentan abundancia de Celtis spinosa Sprengel (tala) y en menor medida, Prosopis sp. (algarrobo). En sectores más secos y en laderas de lomadas, generalmente de suelo pedregoso, se observa la presencia de Aspidosperma quebracho blanco Schlecht. (quebracho blanco) (Morello y Saravia Toledo, 1959; Ragonese, 1962; Bordón, 1988). Bordón (1988), menciona que un estudio de composición florística en cualquier área de la región chaqueña semiárida puede presentar los siguientes “Tipos de vegetación”: -Bosque (quebrachal): abundancia de árboles con numerosas especies acompañantes de porte medio y bajo, tornando difícil el desplazamiento de hombres y animales. -Ralera (algarrobal): con menor densidad de árboles que el Bosque y escasos arbustos. De fácil desplazamiento. -Fachinal o arbustal: (tuscal o garabatal): gran densidad de arbustos de hasta 3 mts. de altura. Generalmente lo componen pocas especies. Desplazamiento interno sumamente difícil. -Pajonal (aibal o camalotal): está compuesto de una alta densidad de gramíneas de baja calidad y/o poco apetecidas por el ganado (Elionurus sp., Digitaria insularis (L.) Mez.). -Pastizal (simbolar): área abierta cubierta por gramíneas de buena calidad y aceptabilidad por el ganado (Pennisetum frutescens Leeke, Trichloris crinita (Lag.) Parodi, Setaria leiantha Hack.). -Gramillar (grama Bermuda): compuesto por gramíneas de bajo porte y escasas latifoliadas herbáceas. Presenta buen valor forrajero (Cynodon dactylon (L.) Pers.). -Bajo (huaico-laguna): sitio con acumulación periódica de agua, que presenta vestigio de plantas acuáticas o juncales. En el período seco se lo identifica por las pisadas marcadas en el barro. -Peladar (suelo desnudo): área totalmente degradada por sobrepastoreo y pisoteo, con algunas plantas de escaso o nulo valor forrajero (Vallesia glabra Cav., Jodina rhombifolia H. et Arn.). Todas estas alternativas constituyen la variedad de stands o sitios posibles de encontrar en esta región fitogeográfica. Es solo una muestra de la gran diversidad de situaciones que pueden

presentarse, consecuencia de diferentes interacciones entre los factores bióticos y abióticos del ecosistema. Los sitios pueden tener límites difusos o netos, dependiendo esto del gradiente que experimenten los factores ambientales y ecológicos que los determinan. Ej.: si la altura de la napa freática es determinante para marcar el límite entre dos stands de una comunidad o entre comunidades, es probable encontrar una zona de transición o “Ecotono” entre una situación y otra. Si por el contrario, el pastoreo es el determinante de dos situaciones distintas, es posible que la línea del alambrado constituya el límite entre stands. La “Amplitud ecológica” de una población se manifiesta en el rango de condiciones que es capaz de tolerar. Esta puede ser muy grande frente a un factor y muy pequeña frente a otro. El grado de amplitud ecológica de cada especie depende de la riqueza de ecotipos que posea. Una gran cantidad de ellos, permitirá la posibilidad de adaptación a variadas condiciones ambientales, ampliando el área de dispersión. Las poblaciones que forman una comunidad se ven sometidas a interacciones positivas y/o negativas con sus vecinas. Cuando la interacción entre dos poblaciones de una comunidad origina beneficios para una o ambas, la relación es positiva: “Simbiosis, Protocooperación y Comensalismo”. Muchas leguminosas realizan “simbiosis” en sus raíces con bacterias del género Rhizobium, que agrupadas en nódulos nitrificantes, permiten la captación y fijación del N atmosférico para la planta. A cambio reciben fotosintatos de esta para mantener su desarrollo. Las consociaciones de gramíneas con leguminosas son empleadas en muchos sistemas de pastoreo y/o agricultura. En ciertos casos, la gramínea brinda apoyo a la leguminosa rastrera que mediante zarcillos o tallos trepadores, se eleva para una mejor captación de luz. La gramínea a su vez, recibe el beneficio de mayor cantidad de N disponible en el suelo. En pastizales naturales polifíticos, la convivencia de especies de distintas familias botánicas constituye un caso de “protocooperación”, donde la interacción ayuda a todas, sin ser obligatoriamente necesaria para la supervivencia de cada una de ellas. En el caso que una de las especies necesita indefectiblemente de otra para cumplir su ciclo vital, estamos en presencia de “comensalismo”. Este se da por ej., en algunas orquídeas y bromeliáceas de la selva tucumana, que requieren el apoyo de ramas y troncos para su supervivencia. Las interacciones negativas que se dan en la comunidad son: “Predación, Parasitismo, Alelopatía y Competencia”. La “predación” y el “parasitismo” determinan que individuos de una población se vean afectados por los de otra población que sustrae parte de sus recursos vitales. Odum (1972) señala que la diferencia entre “predator y parásito” está en el tamaño de los mismos en relación a su presa,

siendo generalmente mayor en los primeros y siempre menor en los últimos. El predator presenta además menor especialización en cuanto a estructura, metabolismo y especificidad del huésped. La “alelopatía” es la capacidad que experimentan ciertas especies para, mediante la producción y/o liberación de sustancias químicas, modificar su ambiente biótico y abiótico. Así ejercen influencia sobre los que crecen a su alrededor, haciendo un control químico sobre estas. Los compuestos más empleados son las vivotoxinas, fitoalexinas y fenoles. El etileno, ácido cianhídrico, aceites esenciales, terpenos y otros compuestos de baja temperatura de volatilización, son también causantes probables de alelopatías. El etileno inhibe el crecimiento, provoca absición de hojas y rompe la dormición de yemas y semillas. El ácido cianhídrico inhibe la germinación. Los terpenos volatilizados inhiben la germinación y desarrollo de algunas gramíneas anuales de zonas áridas y semiáridas que caen en su área de influencia. Al parecer, estos terpenos circulan por aire y se acumulan en las capas superficiales del suelo. En el caso de Sorghum halepense (L.) Pers. es bien conocido su poder invasor, entre otros medios, por la formación de dhurrina (glucósido cianogenético) que parece ser precursor del parahidroxibenzaldehído, un inhibidor del crecimiento de sus competidores. En Agropyron repens (L.) P. Beauv. se ha comprobado la producción de exudados radiculares fitotóxicos, pero los mecanismos de acción no han sido bien definidos aún. En los pastizales naturales del NOA, se postula que algunos arbustos producirían la inhibición del crecimiento y/o germinación de gramíneas en su área basal, a través de la liberación de sustancias alelopáticas por su sistema radicular. Los fenómenos de competencia por agua, espacio, luz y nutrientes, son bastante conocidos; en los pastizales naturales, son responsables en gran medida, de la distribución espacial, la densidad y la diversidad de especies que los componen. La deficiencia de agua es uno de los factores que restringe la productividad de los pastizales. La competencia por este elemento ocurre por lo general, conjuntamente con la de luz y N, pero no tiene la misma intensidad que estas. La importancia de la competencia por un factor está condicionada por el grado de intensidad en la competencia por los demás factores del hábitat. Ej.: cuando la competencia por agua o N es alta, el crecimiento se ve tan restringido que la competencia por luz casi carece de importancia. Cuando el agua y los nutrientes no son limitantes, el sombreado mutuo puede ser factor decisivo para la productividad y persistencia en un sitio. El éxito en la competencia por agua, se basa en la velocidad para acceder y hacer uso de ella. Aquí el desarrollo radicular y la presión osmótica son factores fundamentales. Milthorpe (1961) expresa que cuanto mayor es el crecimiento foliar antes que las plantas vecinas entren en contacto entre sí, más extendido y desarrollado es el sistema radicular y menor el riesgo de sufrir déficit hídrico. Esto se debe a que el desarrollo foliar y la presión osmótica que una planta puede ejercer para extraer agua del suelo, están directamente relacionados. A densidades altas, menor es el tamaño foliar y el desarrollo radicular cuando las plantas ya se han tocado y por ello, a un mayor nivel de agua en el suelo, comienza el déficit hídrico de las plantas.

El concepto de Milthorpe explica en parte, como el proceso de sobrepastoreo, sobre todo en pastizales de regiones áridas y semiáridas, ocasiona gran mortandad de matas forrajeras. La defoliación severa reduce el área foliar de la planta, la que se ve disminuida en su capacidad de absorción por el bajo potencial osmótico que presenta. Esto la pone en franca desventaja frente a plantas no defoliadas, que son generalmente malezas o forrajeras de mala calidad. El resultado es la pérdida de especies útiles y la invasión de especies sin valor productivo. La competencia por nutrientes se da porque el banco de estos en el suelo es limitado; asimismo, las formas químicas solubles posibles de ser incorporadas por los vegetales. La especie que más rápidamente accede a ese banco (desarrollo radicular) y acepta esas formas químicas (plasticidad genética y fisiológica) estará en ventaja sobre el resto, aunque no siempre use el recurso obtenido con la máxima eficiencia posible. La competencia por luz solar se da luego de satisfechas las anteriores, cuando las plantas toman un desarrollo tal que comienzan a superponer sus áreas foliares. Acá juega un rol importante, el tipo de hoja que poseen, la distribución de estas en el canopeo (filotaxis) y la posición de intercepción de los rayos solares (planófilas o erectófilas). Black et al. (1969), postulan que la capacidad competitiva de una especie, depende de su habilidad para la asimilación de dióxido de carbono (CO2), empleando los fotosintatos para extender el follaje y las raíces que permitan una mejor captación de luz y extracción de agua y nutrientes, antes que sus competidores. Basados en esto y en que las especies que tienen mayor tasa de asimilación neta, presentan una ventaja inicial que las convierte en muy rendidoras o en malezas peligrosas, algunos autores dividen a las plantas en 2 categorías: “Especies eficientes y Especies ineficientes”. Las primeras fijan CO2 a través de los ciclos de Calvin y Hatch-Slack (C4), no poseen fotorespiración detectable, son eficientes en el uso del agua y no se saturan hasta alcanzar casi la luz plena. Las segundas fijan CO2 solamente a través del ciclo de Calvin (plantas C3) y difieren con las anteriores en todos los factores mencionados. Debemos dejar aclarado que los términos eficiente e ineficiente, aquí solo se refieren a la tasa de aprovechamiento que hace cada una de estas especies, por unidad de nutriente asimilado. Además de lo expuesto, la habilidad competitiva de una especie depende también de su capacidad para producir rizomas, bulbos, estolones, tubérculos, sustancias inhibidoras, etc. Dentro de una comunidad, cada especie y cada individuo ocupa un lugar y un rol, “Profesión u Ocupación”. El lugar donde vive un organismo se denomina “Hábitat”, mientras el rol que desempeña constituye su “Nicho ecológico”. El concepto de nicho ecológico reconoce una interacción entre la capacidad potencial definida genéticamente (lo que ese organismo sabe o está preparado para hacer) y lo que las características del medio que lo rodea le permite hacer. En algún lugar del hábitat ambas condiciones son satisfechas y allí es posible encontrar a ese individuo.

Conociendo los rangos de temperatura, humedad, tipo de suelo, pH, altura sobre el nivel del mar, requerimientos de horas de luz o de frío, resistencia a sequías o heladas y otras características que hacen al establecimiento y supervivencia de una especie (vegetal, en este caso), podemos tener una idea clara de las posibles dimensiones de su nicho ecológico y de su área de distribución. En el estudio y evaluación de pastizales esto es sumamente valioso, porque permite inferir el potencial productivo de una especie, según sea su porcentaje de cobertura, densidad de plantas/m2 y superficie que domina. Es importante distinguir los conceptos de “Nicho ocupado y Nicho potencial”. Ej.: una especie forrajera adaptada a clima semiárido y pH del suelo entre 7 y 10. Si buscamos un área que presente esas condiciones y encontramos a esta especie distribuída en ella, estamos en presencia de nicho ocupado. Si trasladamos individuos de esta especie a un área con pH del suelo 6 y también allí desarrollan y se reproducen adecuadamente, estamos en presencia de su nicho potencial. Significa que naturalmente no se establece en esta última área porque hay otro factor ambiental, físico o genético que lo impide. De individualizarse y controlarse el mismo, la especie podrá expresarse normalmente en áreas de pH 6 y sus nichos ocupado y potencial pasarán a superponerse. Esto también es lo que sucede cuando dos o más especies utilizan en parte los mismos recursos. Sus nichos se superponen y se establece la competencia. En una pastura cultivada monofítica, todas las plantas tienen las mismas necesidades, explotan los mismos recursos y por lo tanto tienen el mismo nicho. Allí la superposición es total y el rendimiento se verá afectado apenas sea limitante el recurso que está en menor disponibilidad (Ley del mínimo), por el cual compiten todas las plantas. Se producirá entonces menor rendimiento por planta o mayor mortandad de plantas hasta alcanzar la densidad óptima permitida por el recurso. En pastizales naturales, la gran diversidad específica presente hace que sean muy variados los genotipos que exploran y utilizan los recursos. Cuando se inicia la colonización de un área y la “Sucesión ecológica” está en sus comienzos, las especies colonizadoras muestran una alta competencia interespecífica por los mismos recursos y los nichos se superponen. La evolución y las estrategias de supervivencia, determinan con el tiempo la reducción o ajuste del tamaño de los nichos, la aparición de especies con nichos más especializados y la disminución de los rangos de utilización de recursos. Esto origina que los nichos de distintas especies y poblaciones se vuelvan contiguos y no superpuestos, utilizando todas en conjunto, la totalidad de los recursos del ecosistema. Esta es la situación que finalmente se da en una comunidad “Climax” o estabilizada. Medir el tamaño del nicho y su grado de superposición con el de especies vecinas, sería entonces una forma de estimar el momento de la sucesión por el que está pasando dicha comunidad. Si en una situación climáxica eliminamos una población, ninguna de las especies restantes puede ocupar inmediatamente el nicho vacío, pues no había una manifiesta superposición de estos.

Lleva tiempo que una nueva especie colonizadora conquiste el lugar o que alguna de las especies ya presentes, amplíe su nicho para ocuparlo. Si en un cultivo, en cambio, eliminamos una maleza, estamos liberando espacio y recursos para ser aprovechados inmediatamente por las plantas del cultivo, pues en esa situación los nichos eran superpuestos y la competencia por los recursos, muy grande. Dentro de la misma especie, todos los individuos tienen el mismo nicho y entonces la competencia debería ser enorme. Sin embargo, esta disminuye en parte por el aumento en la plasticidad que los individuos de la población experimentan. Aún así, Harper y Mac Naughton (1962) demostraron que en una comunidad, la población de una determinada especie sufre mayor índice de mortalidad en áreas donde la densidad de individuos de esta especie, es mayor, independientemente del número de especies vecinas. Esto sugiere que la coexistencia de poblaciones distintas en una misma área, se mantiene perfectamente en general, porque cada especie está sometida a mayor estrés por la competencia intraespecífica que interespecífica. Mac Naughton y Wolf (1970) afirman que, en poblaciones o especies que crecen en la misma comunidad, la mayor competencia intraespecífica se produce en el componente de más densidad, lo que provoca mayor diferenciación genética en esa especie. Los componentes menos abundantes tienden a la uniformidad genética debido a la competencia interespecífica que elimina algunos de sus genotipos. Las relaciones de competencia inter e intraespecífica son importantes diseñadoras de la estructura de la comunidad, pues definen en gran parte, la forma de distribución de las especies. Whitford (1951), dice que cuando una especie llega a un área para establecerse, se distribuye al azar. Luego sus individuos comienzan a agruparse debido a la tendencia de las plántulas de crecer cerca de la planta madre. Finalmente, la competencia intraespecífica que se produce en esos manchones y el auto raleo que surge como consecuencia de ello, determinan una nueva distribución azarosa que exalta la competencia interespecífica. A partir de esto, podemos establecer una relación entre Competencia y Diversidad de especies de una comunidad. Si la diversidad está en su mínimo teórico (una sola especie), la competencia intraespecífica será máxima. Si la diversidad aumenta y la biomasa de la comunidad se distribuye más equitativamente entre especies, comienza la competencia interespecífica. Si la diversidad es máxima (un individuo de cada especie), la competencia intraespecífica se hace nula y la interespecífica, total. El conocimiento de las propiedades y funcionamiento de la comunidad vegetal, permite comprender fenómenos que suceden en ella y que se relacionan con aspectos productivos. Así, el estudio de las interacciones entre plantas de maíz y de malezas compitiendo por el factor luz, permitiría determinar formas de manejo del cultivo para obtener aumento de rendimiento, por ej. En pastizales naturales (comunidades vegetales espontáneas), el conocimiento de sus características estructurales y funcionales resulta indispensable para su utilización con máximo provecho y mínimo deterioro.

Las especies que conviven en una región o área, nunca se distribuyen en poblaciones puras ni se mezclan por azar. En general, son grupos de especies que normalmente se encuentran asociadas con ciertos lugares. Por ej., en depresiones salitrosas de la región pampeana donde predomine Distichlis scoparia (Kunth) Arechav., es probable encontrar Sporobolus piramidatus (Lam.) Hitchc., Spergularia levis Cambessedes y Baccharis pingrae DC. La combinación de las características de cada área (suelo, clima, manejo, etc) determina la existencia de un reducido número de combinaciones de especies, en relación con las posibles, que se repite cada vez que se presenta la misma combinación ambiental. Las comunidades pueden tener 2 tipos de estructura: “vertical y horizontal”. La primera se refiere a los distintos estratos vegetales presentes: hierbas, arbustos, árboles. Ello determina la generación de un gradiente de condiciones; las más significativas son luz, temperatura y CO2 en relación a la parte aérea y H2O y nutrientes en relación a la parte subterránea. La estructura horizontal está dada porque cada estrato de vegetación o el conjunto de ellos, cubre una proporción variable del área en que la comunidad está instalada. Cada especie experimentará un patrón diferente de cobertura en el espacio, consecuencia de sus distintas estrategias de dispersión desde las plantas madres, de la competencia intra e interespecífica y de la actividad de sus dispersores naturales (viento, agua, insectos, herbívoros, aves, murciélagos, etc.). El estudio de estos patrones estructurales puede abordarse desde 2 puntos de vista: a) el “Fisonómico”, que toma en cuenta el aspecto global de la vegetación y b) el “Florístico”, que analiza la composición específica de la vegetación. En general, los estudios fisonómicos se adaptan mejor a niveles en escala pequeña sobre grandes superficies, mientras que los florísticos se emplean sobre superficies reducidas y a escalas mayores (Soriano y Sala, 1982).

Composición Florística del Pastizal La fisonomía de un ecosistema natural, está definida por la distinta proporción en que cada “Forma de vida” contribuye a la masa vegetal total. Así se puede hablar de fisonomía de bosque, cuando la proporción de fanerófitas supera a las demás formas de vida. La fisonomía, al estar determinada por el clima, suele correlacionarse estrechamente con las características sobresalientes de la topografía de una región. Por ej.: las elevaciones del Aconquija en la Prov. de Tucumán, originan un incremento de las precipitaciones en su ladera oriental, posibilitando la existencia de áreas de selvas y bosques, que contrastan con el arbustal xerófilo del pedemonte de esa serranía a la misma latitud. La fisonomía también está definida por la “Cobertura”, la “Estratificación” y las “Características del follaje” de las formas de vida dominantes del paisaje. Todos los parámetros citados dependen en mayor o menor grado del tipo de clima y en este sentido, la fisonomía constituye un indicador de la heterogeneidad climática de una región o país. De la relación estrecha entre la

“Biota” (vegetación y fauna) y el clima de una región resulta la Unidad Fisiográfica que la comprende y que se denomina “Bioma”. Los biomas mundiales que caracterizan a los sistemas naturales más empleados en el apacentamiento de herbívoros son los de Desierto, Pastizal, Sabana y Bosque. La Tabla 5 presenta los atributos más destacados para cada uno de estos casos. Los estudios florísticos centran su atención en las especies presentes en un determinado sitio o área, para reconocerlas, describirlas, delimitarlas y caracterizarlas. Para ello, es necesaria la evaluación de ciertos atributos de las poblaciones presentes en la comunidad, tales como “Abundancia, Densidad, Cobertura, Frecuencia, Peso, Dimensiones”, etc. El valor correspondiente a cada uno de ellos puede expresarse de una manera directa como resultado de una medición o recuento, o puede hacerse sobre la base de una estimación porcentual o mediante valores de una escala arbitraria. La Abundancia se refiere al número de individuos de una población en un lugar dado. En general, se expresa en términos simples como “especie abundante” o “especie rara”. La “abundancia relativa” es la comparación entre el número de individuos de distintas poblaciones específicas. Si la abundancia se cuantifica en función de un área determinada, se denomina “Densidad”. La Cobertura se expresa como el porcentaje de suelo cubierto por cada una de las especies presentes en un determinado ecosistema o sitio y se refiere a la sumatoria de los cmts2 o mts2 de proyección foliar de cada uno de los individuos de la especie, dentro de un área determinada. Este parámetro, acompañado de otros tales como la estructura y dimensiones de la planta, densidad de macollos o ramificaciones, textura del tejido foliar, grado de accesibilidad para el animal, etc., es una medida directa de la disponibilidad de un forraje por unidad de área. La Frecuencia indica la cantidad de veces que una especie aparece o es censada, sobre el total de veces en que se hace el recuento. Todos los parámetros citados constituyen aspectos de la metodología empleada para caracterizar cuantitativamente la composición de un pastizal. Existen varios métodos para realizar estas determinaciones; entre los más usuales están el método de Canfield (1941) y el de Daubenmire (1959). El primero consiste en realizar las observaciones y mediciones sobre una línea (transecta) dispuesta al azar o sistemáticamente sobre el área de estudio. El número de transectas a usar por hectárea, dependerá del grado de homogeneidad o heterogeneidad de la vegetación presente. Cuando mayor sea la diversidad florística y más complejo el patrón de distribución de los individuos de cada especie sobre el terreno, mayor número de transectas por hectárea deberán censarse. En pastizales naturales del Parque Chaqueño Occidental con 3 estratos de vegetación (herbáceo, arbustivo y arbóreo), deben medirse entre 10 y 20 transectas/ha, dependiendo la longitud de las mismas, de la densidad y estructura de la vegetación. En pastizales fundamentalmente herbáceos,

las transectas serán de 10 mts. En pastizales con arbustos y árboles, son aconsejables transectas de 30 a 50 mts.

TABLA 5: Caracterización de los biomas más representativos de Sistemas Naturales de Apacentamiento (Soriano y Sala, 1982). Desierto Pastizal Sabana Bosque -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------cantidad muy escasa escasa escasa y variable abundante Precip. distrib. esporádica irregular irregular y errática regular -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Formas de vida Terófitas Hemicrip. Hemicrip. Fanerófitas más abundantes Caméfitas Caméfitas Nanofaneróf. Caméfitas Geófitas Geófitas -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Estruct. de vegetación: ausente o muy abierto

ausente

abierto

cerrado

Estrato arbustivo

extremad. abierto

abierto o esparcido

en grupos o esparcido

discontinuo

Estrato herbáceo

extremad. esparcido

discontinuo a continuo

continuo

discontinuo

Estrato arbóreo

La medición se basa en medir sobre la línea o transecta, la longitud que ocupa el área foliar o la proyección de la copa (para el caso de leñosas), de cada una de las especies forrajeras evaluadas. También se determina la superficie de suelo desnudo, mantillo, plantas tóxicas, malezas, especies sin valor forrajero, etc. La información obtenida permite conocer aspectos como la “Densidad relativa”, “Dominancia o Cobertura específica”, “Dominancia relativa”, “Frecuencia”, “Frecuencia relativa”, “Valor de importancia”, “Cobertura total” e “ Indice de diversidad específica”, a través de las siguientes ecuaciones: N° total de individuos de la sp. A Densidad Relativa: --------------------------------------------------------- x 100 N° total de individuos de todas las sp. Longitud total ocupada por la sp. A Dominancia o Cobertura específica: ----------------------------------------------------- x 100 Longitud de la transecta

Longitud total ocupada por la sp. A Dominancia Relativa: ----------------------------------------------------------- x 100 Longitud total ocupada por todas las sp. N° de intervalos o transectas en que aparece la sp. A Frecuencia: ------------------------------------------------------------------------------- x 100 N° total de intervalos o transectas Frecuencia de la sp. A Frecuencia Relativa: -------------------------------------------------------- x 100 Total de frecuencias de todas las sp. Valor de Importancia (especie A): Densidad Relativa (sp. A) + Dominancia Relativa (sp. A) + Frecuencia Relativa (sp. A) Cobertura Total: Sumatoria de las Coberturas Específicas (esto para el caso que no exista superposición de estratos). Longitud total de la transecta – Longitud total de suelo desnudo Cobertura Total: ----------------------------------------------------------------------------------------- x 100 Longitud total de la transecta Diversidad Específica: (Indice de Diversidad de Shannon (H)): Pi x log Pi, o de otra forma : (ni/N) x log (ni/N). donde Pi: es la probabilidad de importancia para cada especie; ni: valor de importancia para cada especie; N: total de los valores de importancia. Respecto de este último parámetro (Diversidad), podemos decir que la “función de Shannon o índice H”, de empleo muy generalizado, combina los componentes de variedad y uniformidad cual “índice conjunto de diversidad”. Este índice es uno de los mejores para efectuar comparaciones cuando no estamos interesados en separar componentes de diversidad, porque es razonablemente independiente del tamaño de muestra (Odum, 1984). Hay un número importante de principios ecológicos asociados a los conceptos de diversidad. Margalef (1968), expresa que el ecólogo ve en toda medida de diversidad, una expresión de las posibilidades de construir sistemas de retroalimentación. Así, una diversidad alta significa cadenas alimentarias (tróficas) más largas y mayores posibilidades de simbiosis (mutualismo, parasitismo, comensalismo, etc), así como mayores oportunidades de control de la retroalimentación negativa, que reduce oscilaciones y por lo tanto, incrementa la estabilidad.

El método de Daubenmire persigue los mismos objetivos que el antes citado (Canfield), sólo que emplea para la medición, un cuadrante de hierro de 20 x 50 cmts, marcado en sus bordes con pintura blanca y roja cada 10 cmts, para facilitar el cálculo. Este se sitúa sobre el terreno, al azar o sistemáticamente, un número variable de veces/ha según el tipo de vegetación a evaluar. En general, es aconsejable no menos de 50 mediciones/ha y se utiliza sobre pastizales herbáceos. La Cobertura se mide por el porcentaje del rectángulo que cubre cada especie censada, imaginando una línea que une los ápices de las hojas y proyectando esa imagen al suelo. Una planta no requiere tener su área de implantación dentro del cuadrante, para presentar cobertura. El valor de cobertura se estima a través de un Indice, a saber: 1. Entre 0 y 5 % (prom. 2,5 %) 2. Entre 5,1 y 25 % (prom. 15,0 %) 3. Entre 25,1 y 50 % (prom. 37,5 %)

4. Entre 50,1 y 75 % (prom. 62,5 %) 5. Entre 75,1 y 95 % (prom. 85,0 %) 6. Entre 95,1 y 100 % (prom. 97,5 %)

Para determinar el grado de cobertura de una especie, cuyo índices en 5 cuadrantes muestreados son: 1, 2, 2, 4 y 5, se suman los promedios de cada índice (total: 180) y se divide por el número total de muestras realizadas (por ej.: 5 muestras). Esto da un valor de 36 % de cobertura de la especie, en relación al total del área evaluada. La Densidad está dada por el número de individuos de la especie dentro del rectángulo y se contabilizan sólo aquellos que tienen el total o parte de su área basal o de implantación dentro del cuadrante. Si el centro de la corona está fuera del marco, el individuo no se cuenta. La Frecuencia está dada por las veces que cada especie aparece sobre el total de lecturas o muestreos realizados. En el caso de determinaciones de cobertura, rendimiento o composición de pastizales, en grandes superficies, se vuelve difícil realizar muestreos sistemáticos en toda el área. Allí es donde suelen utilizarse métodos no destructivos, mediante estimaciones visuales en cada una de las unidades de muestreo. Esto posibilita el relevamiento de un gran número de observaciones y rapidez en la estimación de la tendencia de los cambios que muestra la vegetación en cada una de las situaciones evaluadas, destacándose para estos casos, el método BOTANAL (Tothill et al., 1978). En el caso de muestreos en campos con vegetación leñosa (arbustos y/o árboles), deben emplearse transectas en faja. Estas consisten en delimitar una superficie a muestrear, usando como eje directriz a una transecta cuya longitud dependerá de los objetivos del estudio, las características de la vegetación, la precisión estadística buscada, etc. A partir de este eje directriz, se establece una determinada magnitud (en mts.) a ambos lados del mismo, quedando así definido el ancho de la parcela. Las transectas en faja son muy empleadas cuando queremos medir parámetros como la densidad y cobertura de leñosas, fundamentalmente en ecosistemas con abundancia de estas, como en los casos del Parque Chaqueño o la Región del Monte.

De la aplicación de todas las metodologías de evaluación y censo de pastizales previamente explícitadas, surgirá la cuantificación de algunos parámetros que permitan la caracterización de la composición florística de cada región. En el presente trabajo, pondremos énfasis en caracterizar al Chaco Occidental o Chaco Semiárido, desde el punto de vista de sus componentes, su dinámica y su potencial productivo silvopastoril, en razón de ser el Chaco representativo del Noroeste Argentino. El Chaco Semiárido es una región única en el mundo, por tener bosques xerófitos con estratos arbustivos y arbóreos, a pesar que hay un déficit hídrico pronunciado en casi todos los meses del año. Si analizamos el mapa florístico mundial, veremos que en estas latitudes, en otras áreas del mundo, la vegetación existente constituye sabanas o matorrales esteparios. La presencia de leñosas arbustivas y arbóreas en el Chaco Semiárido, le confiere al sistema cierta estabilidad ecológica, en función de algunas características fisiológicas propias de estas especies (Neumann, 1999), que les permiten adaptarse a frecuentes variaciones climáticas, tanto en temperatura como en humedad. Entre las características más destacadas, podemos citar: raíces profundas con gran presión osmótica, que permiten la extracción de agua de capas subterráneas del perfil edáfico; rápido crecimiento radicular, que facilita su capacidad de instalación en el sistema; hojas compuestas, en muchos casos cerosas, lo que les permite un mejor balance de la transpiración; la presencia de espinas, es también un carácter indicativo de la disminución de superficie transpirativa en pos de la economía del agua en regiones con sequías periódicas; tallos verdes fotosintéticos (en algunas especies); en el caso de las leguminosas, buena capacidad de fijación de N en simbiosis, aportando nutriente a los pastos; alta capacidad de floración en primavera, permitiendo una gran producción de frutos y semillas de fácil dispersión por herbívoros, aves, omnívoros, etc., durante el período estivo-otoñal; pero tal vez, la virtud más importante de las leñosas, desde el punto de vista utilitario para el manejo de la ganadería extensiva en la región, esté dado por el largo período de producción foliar anual que presentan (Martín et al., 1997), rebrotando tempranemente, con la llegada de las temperaturas primaverales y experimentando senescencia foliar después de la encañazón de los pastos, con los primeros fríos invernales; todo ello las constituyen en eficientes complementos forrajeros de calidad, para los pastizales. Sin duda que los símbolos vivientes del Chaco son los Quebrachos (quiebra hacha). Podemos distinguir el colorado, el blanco y el horco quebracho. Cada uno de ellos, es referente de una condición o área particular del Chaco. Actualmente y ante la severa degradación de los ejemplares de este género (Schinopsis), otro árbol sumamente valioso está tomando la posta como símbolo del Chaco: el Algarrobo (del árabe alkarob: el árbol). La estructura de vegetación que presenta el Chaco Semiárido, se puede caracterizar como de un bosque xerófilo de 2 quebrachos (colorado y blanco). Sin embargo, el análisis de las formas vegetales de vida presentes, muestran un ecosistema pluriestratificado, compuesto por un estrato arbóreo en 2 niveles, un estrato arbustivo y un estrato herbáceo (Tabla 6) (Martín et al., 1993; Martín, 1994).

TABLA 6: Distribución por estratos, de especies vegetales nativas del Chaco Occidental Argentino (Martín, 1994). Estrato arbóreo: Nivel 1: con dominancia de Schinopsis quebracho colorado (Schlecht.) Barkl. et Meyer y Aspidosperma quebracho blanco Schlecht. (entre 8 y 12 mts. de altura). Nivel 2: con dominancia de Prosopis alba Grisebach, Prosopis nigra Gris. (Hieron.), Caesalpinia paraguariensis (D.Parodi) Burkart y Zizyphus mistol Grisebach (entre 5 y 8 mts. de altura). Estrato arbustivo: con dominancia de Acacia praecox Gris., Acacia aroma Gill., Acacia furcatispina Burk., Cercidium australe Johnston, Geoffroea decorticans (Gill. ex Hook. et Arn.) Burkart, Celtis pallida Torrey, Condalia microphylla Cav., Schinus sp., Ximenia americana L., Bulnesia foliosa Gris., Porlieria microphylla Baill. Descole et O’Donell et Lourteig, Capparis atamisquea Miers ex Hook. et Arn., Mimoziganthus carinatus (Gris.) Bak., Lippia turbinata Gris., Vallesia glabra Cav., etc (entre 1 y 5 mts. de altura). Estrato herbáceo: con dominancia (en gramíneas) de los géneros Setaria, Trichloris, Chloris, Aristida, Digitaria, Pappophorum, Panicum, Paspalum, Bouteloua, Gouinia, Sporobolus, Cenchrus, etc. y (en latifoliadas) de los géneros Gomphrena, Justicia, Chaetotylax, Solanum, Cassia, Sida, Sphaeralcea, etc. Completan la estructura: Cactáceas arborescentes (Cereus, Opuntia); Cactáceas rastreras (Opuntia, Harrisia); Bromeliáceas terrestres y epífitas (Bromelia, Tillandsia) y un bioderma de Sellaginella sp. Muchas de estas especies, son indicadoras de ciertas condiciones ambientales dentro del Chaco, por ej.: Algarrobo blanco (Prosopis alba) y Tala (Celtis tala): disponibilidad de agua. Chañar (Geoffroea decorticans) y Ancoche (Vallesia glabra): napa freática alta. Quebracho colorado chaqueño (Schinopsis balansae): Chaco Subhúmedo. Quebracho colorado santiagueño (Schinopsis queb. color. o lorentzii): Chaco Semiárido. Horco quebracho (Schinopsis haenkeana): Chaco Serrano. Ausencia de Quebracho colorado: Chaco Arido. Ausencia de Quebracho blanco (Aspidosperma queb. blanco): Región del Monte. Chañar (Geoffroea decort.) y Brea (Cercidium australe): presencia de sales en el perfil. Dentro de la estructura vegetacional del Chaco Semiárido o Chaco Occidental, se ha dedicado especial atención por parte de los investigadores, al estudio y evaluación del estrato herbáceo y sus

componentes. Es variada y muy conocida la bibliografía al respecto, razón por la cual no insistiremos en este tema en el presente trabajo. Consideramos, en cambio, muy importante caracterizar la condición y potencial forrajeroforestal, de los componentes florísticos de los estratos leñosos (arbustos y árboles), que han requerido hasta hace algunos años, menor interés por parte de los estudiosos de este ecosistema. Sin lugar a dudas, que los aspectos fundamentales a contemplar para el manejo y correcto aprovechamiento de estos recursos, implica el conocimiento de ¿Que tenemos?, ¿Donde lo tenemos?, ¿Cuanto tenemos?, ¿Durante cuanto tiempo al año lo tenemos?, ¿De que calidad?, ¿Quiénes y cuando lo consumen?, ¿Como se regeneran?, etc. En otras palabras, debemos conocer la Diversidad, la Distribución, la Densidad, la Productividad, la Fenología, la Calidad Nutritiva, la Contribución a la Dieta Animal, la Dinámica Poblacional de las leñosas de aptitud forestal, etc. En relación a Que tenemos y Donde lo tenemos, ya hemos especificado que en la geografía que comprende el Chaco Semiárido del NOA, con precipitaciones de 500 a 750 mm, la estructura de vegetación es pluriestratificada (ver Cuadro 6). Cuanto tenemos, plantea el conocimiento de parámetros de Densidad y Productividad de las leñosas de mayor potencial en el sistema. Al respecto, algunos autores (Morello y Saravia Toledo, 1959; Karlin, 1983; Varela, en prensa), indican que en gran parte del Chaco, la dominancia en el estrato arbóreo está dada por la presencia de Aspidosperma quebracho blanco y Zizyphus mistol. Las otras especies arbóreas que suelen acompañarlos, en áreas con menor degradación, son Schinopsis quebracho colorado y Prosopis alba y nigra. En referencia a leñosas arbustivas, la densidad más alta es en general de Acacia praecox, Acacia furcatispina, Celtis pallida, Mimozyganthus carinatus y Mimosa farinosa. En los estudios realizados en áreas con historial de sobrepastoreo y tala durante muchos años, se observa que raramente la densidad en el estrato arbóreo supere los 150 ejemplares adultos/ha. De ellos, Aspidosperma quebracho blanco y Zizyphus mistol representan alrededor del 50 %. En áreas protegidas y racionalmente manejadas, la densidad puede llegar a más de 250 individuos/ha, incrementando significativamente el potencial forestal del sitio (Mainardi et al., 2002). En relación a la Cobertura que significan estos valores de Densidad, en el estrato arbóreo representa entre 25 y 30 % de la superficie; en el estrato arbustivo, con densidades de 1800 a 2200 ejemplares/ha, la cobertura oscila entre 85 y 90 % de la superficie. Las especies arbustivas más frecuentes (antes citadas), representan alrededor del 65 % de este valor (Mainardi et al., 2002). Esta configuración estructural del paisaje, con dominancia de leñosas, requiere para su aprovechamiento racional (podría ser bajo un sistema de producción silvopastoril), la cuantificación de la forrajimasa disponible para el ramoneo de los herbívoros a introducir. Son variados los métodos con que puede estimarse el volumen de forrajimasa ofertado por las leñosas. En todos ellos, es previamente importante conocer cuales son las especies apetecidas por

los animales y sus preferencias en función de época de consumo, estado fenológico, parte de la planta, etc, temas que no son pertinentes a esta Serie Didáctica. En referencia a la medición de forrajimasa ramoneable o estimación de biomasa, debemos destacar tres aspectos que obstaculizan la concreción de estos objetivos: - el componente real que constituye la porción consumible de la leñosa (hoja, rama tierna, fruto, flor, hojarasca) no siempre es bien delimitable; - estos componentes presentan una distribución tridimensional y altamente variable, dentro de la estructura de la planta, y - la distribución espacial de las leñosas dentro del campo, es también muy variable. Esto indica que no hay métodos generalizables, y deberemos adecuar nuestro estudio a las características del terreno, la vegetación, los objetivos de producción y las disponibilidades de trabajo y personal con que contemos. Entre las opciones más empleadas para la cuantificación de la forrajimasa leñosa (Renolfi et al., 1986), están: A) Métodos destructivos: 1. Arrancado y pesado (cosecha total) del ejemplar. 2. Recolección de ramas al azar. B) Métodos no destructivos: 1. Análisis dimensional. 2. Estimación visual. 3. Producción de hojarasca. El A1 consiste en cortar totalmente y pesar, cada uno de los componentes forrajeros de la unidad de muestreo. Es exacto, pero costoso y requiere mucho tiempo operativo. El A2 consiste en contar todas las ramas de la planta, determinar un porcentaje de recolección (ej: 10 % de las ramas), cosecharlo, pesarlo y relacionar el resultado al 100 % de la unidad de muestreo. Requiere menos tiempo, pero es más inexacto. El B1 relaciona mediante análisis de regresión, el peso real del componente o la planta, con dimensiones medidas o estimadas de la misma. Requiere la comprobación de lo estimado matemáticamente, con el corte y pesado de algunos ejemplares. Es importante que las dimensiones elegidas para la medición, presenten un índice de correlación con peso real, superior a 0,7. En las experiencias realizadas, las dimensiones de mejor correlación han sido Altura de canopeo, Altura de planta y Diámetro de copa. El B2 o Técnica de Adelaida, compara unidades standard o patrón, con plantas muestra o seleccionadas. Requiere estimar visualmente el número de múltiplos de la unidad de referencia, que están presentes en la planta problema. Consiste en cortar y pesar la unidad de referencia,

cuantificar las unidades de referencia de la planta problema y multiplicar el peso de la unidad patrón por el número de múltiplos determinados. El B3 consiste en la colocación de canastos recolectores debajo de las plantas a evaluar, para cosechar y pesar la hojarasca presente en los períodos de descarga foliar de estas leñosas. Esto permite estimar la contribución estacional de este recurso. Cualquiera sea el método elegido, siempre requerirá un amplio conocimiento previo de la o las especies a evaluar, su distribución, su contribución dietaria, la selección de plantas tipo, la definición de que es forraje disponible, etc. En el Chaco Semiárido Argentino y como una experiencia al respecto (Martín et al., 2002), se considera que una metodología práctica para estimar la forrajimasa foliar ramoneable (F.F.R.) de leñosas arbustivas de aptitud forrajera, consistirá en determinar previamente la densidad de individuos por hectárea y las dimensiones de Altura de Planta, Diámetro de Copa y Distancia entre Superficie del Suelo y Comienzo de Follaje, de al menos el 25 % de los individuos censados por hectárea. Los valores morfométricos obtenidos, permitirán conocer las dimensiones promedio de la planta tipo a muestrear (Molinero, 1983). Estas dimensiones son las que definirán ahora, las 4 o 5 unidades de muestreo a seleccionar, sobre las que se realizaran las mediciones de forrajimasa. Un aspecto importante a decidir antes de la recolección de forrajimasa foliar, está dado por la Altura de Ramoneo de los animales que van a pastorear el lote (en general se asume para bovinos y caprinos, en 1,80 m.) y la Profundidad de Consumo dentro de cada ramificación, que tiene mucho que ver con el grado de lignificación y la presencia o ausencia de espinas en el material (una profundidad promedio observada en nuestra experiencia, está alrededor de 0,20 m). Con estas consideraciones, se procederá a la recolección (por corte) de la totalidad del material foliar involucrado (también pueden colectarse frutos, si el objetivo así lo plantea), el que será pesado en verde para tener el valor por ejemplar muestreado y posteriormente secado hasta peso constante, para tener el valor de forrajimasa/individuo en términos de Materia Seca. En definitiva, los parámetros Altura de Ramoneo y Profundidad de Consumo, guiarán nuestro patrón de recolección de material foliar dentro de la planta seleccionada. Ese material determinará la contribución en MS que cada individuo presenta; la F.F.R./ha se obtendrá de la multiplicación de ese valor, por la densidad de individuos/ha de la especie evaluada (Tabla 7).

TABLA 7: Forrajimasa Foliar Ramoneable (kgs. MS/ha) de ejemplares adultos de leñosas arbustivas del Chaco Semiárido Argentino (Martín et al., 1998). Especie Mimozyganthus carinatus Acacia praecox Porlieria microphylla Celtis pallida Bougainvillea stipitata Achatocarpus praecox Capparis atamisquea

Densidad/ha 314 144 117 114 53 47 44

Cobertura/ha (m2) 2561,26 802,32 214,66 521,60 133,52 233,27 144,88

F.F.R. 45,73 30,32 15,71 17,01 4,69 8,38 4,44

Nota: se puede conocer el aporte de F.F.R/individuo, dividiendo el valor de F.F.R/especie en el valor de Densidad/ha/especie.

Los valores obtenidos muestran que en términos absolutos, la contribución en kgs. de MS/ha que las leñosas pueden hacer, es pequeña comparada con la productividad de los pastos. La importancia de esta contribución se debe a la alta calidad nutricional de esta forrajimasa y a los momentos estratégicos en que están disponible en el campo: en primavera, antes de la brotación de los pastos, aportando hojas tiernas; en otoño, cuando los pastos están terminándose y su calidad es reducida por la encañazón, aportando hojas maduras (aún ricas en proteínas) y frutos comestibles. Estas razones justifican la determinación de la F.F.R. de las leñosas, para aprovechar estos recursos en la real medida de su disponibilidad, mediante ajustes en la carga animal de cada potrero. Si a todos los aspectos antes citados, sumamos el conocimiento de la fenología de las distintas fases de crecimiento y desarrollo de las especies del Chaco Semiárido Argentino, especialmente de las leñosas, que presentan un mayor rango de dispersión entre sus momentos de rebrote, hoja madura, floración, fructificación, descarga foliar y caída de frutos (Martín et al., 1997) y la composición química de hojas y frutos de leñosas en distintos momentos del año (básicamente % de Proteína, FDN, FDA y Digestibilidad), tendremos elementos suficientes para planificar un aprovechamiento racional de la composición florística nativa que presente cada ecosistema.

Consideraciones finales Los estudios en forrajicultura, que inicialmente en nuestro país tuvieron algún interés por la estructuración y comportamiento de los pastizales naturales, cambiaron rápidamente el objeto de atención hacia las pasturas cultivadas mejoradas por los europeos, americanos y australianos, que implantadas en la región pampeana, originaron un rápido y exitoso incremento de la productividad. Este efecto derivó en la idea de extrapolar al resto del país, fundamentalmente hacia las zonas áridas y semiáridas, estas bondades, reemplazando así en el terreno y en el interés, muchos pastizales naturales muy productivos. Conjuntamente con ello, declinó la vocación por el conocimiento de la potencialidad forrajera de nuestros ecosistemas pastoriles, que con cientos de miles de años de adaptación a las limitantes edáficas y climáticas del semiárido argentino,

brindaban una excelente oportunidad para el mejoramiento genético de las especies más promisorias y el establecimiento de pautas racionales de manejo. Un antiguo refrán expresa: “No puede cuidarse lo que no se conoce”. Esto ha sido y es, causa de la severa degradación que han sufrido y sufren nuestros pastizales naturales en todo el territorio nacional. Debemos tomar conciencia que uno de los principales rubros productivos argentinos, su producción ganadera, se asienta en gran medida en la utilización de pasturas naturales para el sostén de los rodeos de cría y recría. Empezar a revertir esta mezquina visión de nuestros recursos naturales, establecer políticas regionales de investigación y desarrollo de proyectos tendientes a la evaluación y manejo de estos ecosistemas y educar a la población acerca de la importancia de la conservación y cuidado de estas áreas (evitando incendios, talas irracionales, pastoreo incontrolado, etc.), serán caminos que puedan llevarnos a asegurar para las futuras generaciones, un ambiente más sano y productivo.

BIBLIOGRAFIA AGUILAR,M..; MARTIN,G.O.(h); NEUMANN,R. y CHAGRA,E.; 1995. Estimación de composición botánica en la dieta de la vicuña (Vicugna vicugna) en la Puna Jujeña. Rev. Rev. Arg. Prod. Anim. 15 (1): 343-346. BLACK,C.; CHEN,T.M. y BROWN,R.H.; 1969. Biochemical basis for plant competition. Weed. Sci. 17: 338-343. BOELKE,O.; 1955. Regiones de pastoreo. (Inédito). Mapa publicado en IDIA 186 (Junio de 1963). BORDON,A.; 1988. Forrajeras naturales. Desmonte y habilitación de tierras en la Región Chaqueña Semiárida, FAO, Sgo. de Chile: 56-84. BURKART,A.; 1975. Evolution of grasses and grasslands in South America. Taxon 24 (1): 53-66. CABRERA,A.; 1971. Fitogeografía de la Rep. Argentina. Bol. Soc. Arg. Bot. XIV (1-2): 1- 42. CANFIELD,R.; 1941. Application of the Line Interception Method in sampling range vegetation. J. For. 39: 388-394. CAVAGNARO,J.B.; LEMES,J.; VENTURA,J.L. y PASSERA,C.B.; 1989. Variabilidad ecotípica y producción forrajera de Trichloris crinita. 14° Congreso Argentino de Prod. Animal, Mendoza, Vol.9 (Supl.1): p. 70. CODY,M.L.; 1966. A general theory of clutch size. Evolution 20 (2): 174-184.

DAUBENMIRE,R.; 1959. A canopy-coverage method of vegetation analysis. North West Science 31 (1): 4364. DEREGIBUS,V.A.; 1988. Importancia de los pastizales naturales en la República Argentina: situación presente y futura. Rev. Arg. Prod. Anim. 8 (1): 67-78. DIAZ,H.; 1965. Valor forrajero de las pasturas naturales de la zona de Rodeo Grande en la Pcia. de Tucumán. Rev. Agron. del Noroeste Argentino 14 (2): 129-141. GRIME,P.; 1979. Plant strategies and vegetation dynamics. Ann. App. Biol. 98 (3): 555-558. HARPER,J.L. y Mac NAUGHTON,S.; 1962. Tomado de Mc Intosh, R.P.;1970. Comunity, competition and adaptation. Quart. Rev. of Biol. 45: 259-275. KARLIN,U.O.; 1983. Recursos forrajeros naturales del Chaco Seco: manejo de leñosas. II Reunión de Intercambio Tecnológico en Zonas Aridas y Semiáridas, Córdoba: 78-96. LAUENROTH,W.K.; 1979. Grassland primary production: North American Grasslands. In: French,N.(ed.). Perspective in Grassl. Ecol. Studies 32: 3-24, Springer - Verlag, N.Y. Mac NAUGHTON,S.J. y WOLF,J.; 1970. Tomado de Mc Intosh, R.P.; 1970. Comunity, competition and adaptation. Quart. Rev. of Biol. 45: 259-275. MAINARDI,V.; MARTIN,G.O.(h); TOLL VERA,J. y CARLINO,G.; 2002. Densidad y cobertura de leñosas en un pastizal natural arbustizado del Chaco Semiárido de Tucumán. XIX Jornadas Científicas de la Asociación de Biología de Tucumán, Vol. I: 5 p. MARGALEF, R.; 1968. Perspectives in Ecological Theory. Univ. of Chicago Press, Chicago: 112 p. MARTIN,G.O.(h); 1994. Características de los alimentos utilizados en la producción caprina. Unidad Integrada Catamarca (INTA – UNCa): 7 p. MARTIN,G.O.(h); MAINARDI,V.; CARLINO,G. y NICOSIA,M.G.; 2002. Forrajimasa ramoneable en arbustos de valor forrajero del Chaco Semiárido de Tucumán, Argentina. XIX Jornadas Científicas de la Asociación de Biología de Tucumán, Tucumán; Vol. I: 5 p. MARTIN,G.O.(h); MAINARDI,V.; NICOSIA,M.G. y LAGOMARSINO,E.D.; 1998. Potencial forrajero de leñosas nativas del Chaco Semiárido de Tucumán. I° Reunión de Producción Vegetal del NOA, Tucumán, Argentina; Vol. I: 143-145.

MARTIN,G.O.(h); NICOSIA,M.G. y LAGOMARSINO,E.D.; 1993. Rol forrajero y ecológico de leñosas nativas del NOA. XIV Reunión del Grupo Técnico Regional del Cono Sur (Grupo Chaco), Sgo. del Estero: 93-98. MARTIN,G.O.(h); NICOSIA,M.G. y LAGOMARSINO,E.D.; 1997. Fenología foliar en leñosas nativas del Chaco Semiárido de Tucumán y algunas consideraciones para su aprovechamiento forrajero. Rev. Agron. del Noroeste Argentino 29 (1-2): 65-85. MARTIN,G.O.(h); RAYA,F.; LUCAS,J.; FERNANDEZ,D.; COLOMBO,M.B. y DE MARCO de RONCAGLIA,N.; 2002. Gradiente de distribución de la diversidad florística, en la transecta Tafí del Valle – Amaicha (Prov. de Tucumán, Argentina). XIX Jornadas Científicas de la Asociación de Biología de Tucumán, Tucumán; Vol. I: 5 p. MILTHORPE,F.L.; 1961. Symp. of the Soc. for Exp. Biol. 15: 330-335. MINSON,D.J.; 1981. Nutritional differences between tropical and temperature pastures. In: Morley,F.H.W. (ed.). Grazing animals: 143-157, Elsevier,N.Y.. MOLINERO,H.B.; 1983. Técnicas de determinación de biomasa en cinco especies de Arbustos. Taller de Arbustos Forrajeros para Zonas Aridas y Semiáridas, Mendoza, Arg. Vol. I., 2° ed.: 17-22. MORELLO,J. y SARAVIA TOLEDO,C.; 1959. El bosque chaqueño. I: Paisaje primitivo, paisaje natural y paisaje cultural en el Oriente de Salta. Rev. Agron. del Noroeste Argentino 3 (1-2): 5-81. MUFARREGE,D.J. y SOMME de FERE,G.; 1985. La proteína de las forrajeras. Informes Ganaderos 4 (87): 17-18. NAZAR ANCHORENA,J.B.; 1988. Pastizales naturales de La Pampa: zona semiárida. Convenio AACREA-Prov. de La Pampa, Argentina, Vol.II: 113 p. NEUMANN,R.; 1999. Taller de habilitación de tierras para ganadería en el umbral al Chaco Semiárido. Proyecto Macroregional para la Intensificación de la Producción de Carne Bovina, Salta, Argentina. ODUM,E.P.; 1972. Ecología. Nueva Editorial Interamericana S.A., México: 639 p. ODUM,E.P.; 1984. Ecología. Edit. Interamericana, 3° edic., México: 639 p. RAGONESE,A.E.; 1962. Principales recursos forrajeros del Parque Chaqueño. Jornadas Forrajeras del NOA. Est. Exp. Agrícola de Tucumán. Miscelánea N° 12: 117-125. RAUNKAIER,C.; 1943. The life-forms of plants and statistical plant geography. London, Oxford University, Clarenton Press.

RENOLFI,R.; DALLATEA,F.; PEREZ,H. y KUNST,C.; 1986. Métodos de estimación de la biomasa aérea (hojas) de especies leñosas arbóreas y arbustivas. Boletín Técnico Nº 1, Sección Recursos Naturales y Producción Animal, INTA: 16 p. SANFORD,W. y WANGARI,E.; 1985. Los pastizales tropicales: su dinámica y utiliza ción. La naturaleza y sus recursos, UNESCO, 21 (3): 12-27. SORIANO,A. y SALA,O; 1982. Estructura y funcionamiento del pastizal. Curso de Post-Grado de la Fac. de Agronomía de la UBA: 423 p. STODDART,L.A.; 1972. ¿ Qué es el manejo de pastizales ?. Rendimiento del pastizal. Galve S.A., México, Vol.I: 354 p. TOTHILL,J.C.; HARGREAVES,J.N. y JONES,R.M.; 1978. A comprensive sampling and computing procedure for estimating pasture yield and composition: I. Field sampling. CSIRO – The Tropical Crops and Pasture Division: 20 p. VARELA,O.; (en prensa). Composición, estructura, fisonomía y regeneración de un bosque chaqueño semiárido de Argentina: 27 p. WHITFORD,J.; 1951. Tomado de Mc Intosh, R.P.; 1970. Comunity, competition and adaptation. Quart. Rev. of Biol. 45: 259-275. WHITTAKER,R. y GOODMAN,D.; 1979. Classifying species according to their demo graphic strategy. I: Population fluctuations and environmental heterogeneity. Am. Nat. 113: 185-200.

FIGURA 1: REGIONES ISOCLIMÁTICAS ARGENTINAS