El impacto del cambio climático sobre la vegetación y la fauna. Otto T. Solbrig Harvard University

Predecir con precisión cual será el efecto del cambio climático sobre la vegetación y la fauna del mundo es imposible. El ecosistema natural es demasiado complejo, las interacciones entre especies y el mundo físico son muchas y especies de un mismo nivel trófico compiten y colaboran entre ellas en maneras difíciles de predecir, mientras que especies pertenecientes a distintos niveles tróficos exhiben relaciones de presa-depredador también complejas. Además la repuesta de especies acuáticas al cambio climático es diferente que la repuesta de especies terrestres como también es la repuesta de especies vegetales perennes de largo ciclo de vida y especies herbáceas anuales o de ciclo corto. Animales poiquilotermos (o de “sangre fría”) que son la gran mayoría responden en forma diferente a cambios de temperatura que animales homeotérmicos (aves y mamíferos) que poseen mecanismos que mantienen su temperatura interna aún cuando las condiciones ambientales cambian. Aunque hay mucha incertidumbre en relación a los detalles, no existe ninguna duda que el cambio climático afectará la fisiología, la reproducción y la distribución de especies vegetales y animales 1 . Un resultado de los cambios que están ocurriendo es una disminución de la biodiversidad y modificación en el ciclado de nutrientes, servicios clave del ecosistema.

Cambios en la concentración de anhídrido carbónico y otros gases como NH 4, NO 2 o SO 2 en la atmósfera tienen efectos directos o primarios sobre las tasas fotosintéticas de las plantas y las tasas de respiración y transpiración2 , pero también tienen efectos indirectos o secundarios sobre la palatabilidad de la vegetación, la rapidez de su descomposición, densidad de nutrientes y combustibilidad. Además la capacidad de competir y la abundancia de diferentes especies son afectadas debido a los efectos primarios y secundarios del cambio climático. A esto lo podemos denominar efectos terciarios del cambio climático. Finalmente es posible que la respuesta de la vegetación y la fauna en el corto plazo difieran de la respuesta en el largo plazo. Desarrollar modelos que predicen la repuesta del ecosistema al cambio climático no es una tarea de fácil realización. Nuestro conocimiento de la repuesta de la biota a cambios climáticos es bastante rudimentario. Sabemos bastante sobre los efectos primarios en el corto plazo ya que la mayoría de los experimentos que se han conducido consisten en variar ciertos aspectos ambientales especialmente concentración de CO 2, temperatura y humedad en condiciones controladas comparando la respuesta de los organismos con testigos creciendo en condiciones normales. Sólo hay siete estudios del efecto de una concentración elevada de CO 2 sobre especies creciendo en con-

1 IPCC (2001) Climate Change 2001: synthesis report. Cambridge University Press, Cambridge 2 Bazzaz, F. A. 1990. The response of natural ecosystems to the rising global CO2 levels. Ann. Rev. Ecol. Syst. 21: 167-196.

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diciones naturales. Mucho menor es el estudio de efectos secundarios y lo que sabemos sobre efectos terciarios se basa enteramente en modelos y especulaciones. Nada se sabe experimentalmente de la respuesta del ecosistema en el largo plazo. En esta presentación no cubriré en detalle los innumerables estudios que existen sobre la repuesta inmediata de especies vegetales y animales a cambios en la temperatura, concentración de CO 2 y humedad en el coto plazo 3 . Esta es un área de investigación muy activa. En lugar de detalles funcionales enfatizare algunos principios generales que demuestran el problema que enfrentamos. En términos absolutos la concentración de CO 2 en la atmósfera es muy baja (hasta recientemente 250 ppm) y constituye una limitante en el crecimiento y productividad fotosintética de las plantas y por lo tanto limita la energía y biomasa de todo el ecosistema terrestre y acuático del planeta. Por lo tanto un aumento en la concentración de CO 2 en principio debería ser positivo. Productores de flores y hortalizas aprovechan esta relación cuando elevan la concentración de CO 2 en invernáculos. En Holanda la petrolera Shell en lugar de liberar a la atmósfera el CO 2 que extraen con el gas, lo bombean a un gran número de invernáculos donde queda incorporado en las plantas que allí se crían. Si el cambio climático sólo consistiría en un aumento del CO 2 atmosférico seria positivo para nuestros cultivos y para las comunidades vegetales en general. Pero la productividad de las plantas no depende sólo de la concentración de CO 2 atmosférico pero es función de temperatura, humedad y nivel de nutrientes minerales sobre todo nitrógeno y fósforo. Estos factores no son independientes ya que la elevación del CO 2 en la atmósfera también afecta la temperatura y la distribución de la precipitación y el ciclo del nitrógeno. Numerosos estudios han mostrado que la respuesta a una elevación del CO2 varía con las especies y resulta en una serie de efectos secundarios 4 . Un efecto es una reducción del tiempo que los estomas permanecen abiertos y en muchos casos tam-

bién se ha observado una reducción en la densidad de estomas en las hojas. El resultado de estos factores es una reducción relativa en la tasa de transpiración y un aumento en la eficiencia en el uso del agua. Dependiendo de la especie este efecto puede ser mucho más importante que el aumento de productividad. La respuesta también varía entre especies C3 y especies C4 a favor de las primeras. En general entonces la mayoría de las especies vegetales en el corto plazo responden a un aumento de CO2 y temperatura reduciendo la perdida de agua a través de la transpiración y solo secundariamente con un aumento en la tasa fotosintética. Un efecto secundario es un cambio en la concentración de nutrientes en las hojas ya que un aumento en la tasa fotosintética aumenta la concertación de carbono pero no de los otros nutrientes. Como la concentración de nitrógeno y fósforo en el suelo no es afectada inicialmente por el cambio climático, muchas plantas responden al cambio climático aumentando la proporción de raíces para absorber más agua y nutrientes. Aun así la concentración de nutrientes especialmente nitrógeno y fósforo en las hojas disminuye. Pero la disminución de la concentración de nutrientes reduce el incremento en la tasa fotosintética. A su vez la disminución en la concentración de nitrógeno en las hojas afecta las relaciones tróficas entre plantas e insectos y mamíferos herbívoros. Si las hojas tienen menos nitrógeno por unidad de peso, los herbívoros deberán consumir más volumen de hojas para obtener la misma cantidad de nitrógeno y de fósforo. Esto tiene implicaciones prácticas en el pastoreo de animales como también para herbívoros naturales. Puede resultar en un aumento en la cantidad de materia vegetal consumida por herbívoros, pero también puede resultar en una disrupción de las poblaciones de herbívoros al no tener la capacidad de ingerir suficiente biomasa para generar su propio cuerpo. Diferentes especies responderán en forma disímil. Especies de ciclo corto –principalmente insectos— podrán adaptarse mejor a la reducción en la relación C/N en las hojas de las plantas, ya sea alargando su ciclo de vida o aumentando la capacidad de consumicion por unidad de tiempo. Especies de ciclo largo especialmente

3 Vease Parmesan, C, 2006. Ecological and Evolutionary Responses to Recent Climate Change. Ann. Rev. Ecol. Syst. 37: 637-669, para una lista de referencias. 4 Kristiansen, G. 1993. Biological effects of climate change. Cicero: Oslo, Noruega.

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mamíferos herbívoros pueden tener más problemas en adaptarse. Una pradera bajo un régimen de alta concentración de CO 2 y un aumento en la temperatura media producirá más biomasa por unidad de tiempo, pero esa biomasa tendrá un menor valor nutritivo por unidad de peso. A su vez cambios en el ciclo de vida de animales herbívoros pueden tener efectos sobre los depredadores. Si una oruga permanece más tiempo en una hoja para consumir más biomasa, aumenta la posibilidad que sea atacada por un depredador. Hay evidencias 5 de que un aumento en la concertación de CO 2 en la atmósfera afecta el ciclado de nitrógeno 6 y que plantas que crecen en un régimen de CO 2 elevado manifiestan una caída en la tasa fotosintética con el tiempo debido a una limitación en el suministro de nitrógeno. Si bien la relación C/N aumenta para las plantas que crecen en ambientes naturales menos disturbados por el hombre, la relación C/N disminuye en plantas cultivadas y malezas debido a la fertilización artificial. Esto va a favorecer relaciones distintas en estos ecosistemas comparados con los naturales. Otro factor es la introducción de especies exóticas tanto en ecosistemas naturales como artificiales. Como vemos a medida que ahondamos la investigación, y consideramos efectos secundarios y terciarios un estudio simple del efecto del aumento del CO 2 sobre la tasa fotosintética, que generalmente produce un efecto positivo a corto plazo, no es suficiente para predecir el futuro. Como diferentes especies vegetales y animales responden en forma diferente al cambio climático las relaciones de competitividad y las relaciones entre depredadores y presas inevitablemente cambiarán. Algunas especies obtendrán ventajas del cambio climático y otras se encontrarán en condiciones desfavorables. Consecuentemente la composición de las comunidades vegetales y animales va a cambiar en maneras que son difíciles de predecir.

Los organismos se adaptan a cambios en el ambiente en dos maneras principales. Una es migrando hacia regiones en que el ambiente le es mas favorable; la otra es evolucionando para obtener característica que las adapten mejor al nuevo ambiente 7 . Competidores y depredadores además del cambio climático ejercen la presión que fuerzan estos cambios. Existen buenos estudios sobre la repuesta de la biota a cambios climáticos que han ocurrido en el pasado, sobre todo las glaciaciones cuaternarias. Estos estudios muestran que ambos procesos –migración y evolución- ocurren simultáneamente, pero que la migración es más importante como repuesta inmediata. Especies de corto ciclo de vida –tal como insectos y plantas anuales—tienen más capacidad de responder evolucionando nuevas características que especies de largo ciclo de vida. Además en general las especies de corto ciclo tienen mejor capacidad de dispersión que especies de largo ciclo. Consecuentemente podemos predecir que en el corto plazo especies de ciclo corto aumentaran en proporción en la biota. Estudios fenológicos sobre el efecto del clima sobre el crecimiento de plantas y animales se vienen haciendo desde hace mucho y existe una amplia bibliografía al respecto. En el Japón hay registros continuos sobre el primer día de floración de los cerezos (Prunus jamaskura) que tienen mas de 500 años. También en Europa hay registros sobre la floración de muchas especies y sobre el límite boreal de muchas especies, sobre todo aves. Estos registros muestran que si bien hay fluctuaciones de año en año, que los valores medios se han mantenido más o menos constantes hasta recientemente. En los últimos 40 años sin embargo ha habido un notable cambio. Estos estudios 8 muestran que de 1598 especies analizadas, 655 (41%) mostraron cambios fenológicos sistemáticos o en su distribución y que esos cambios están relacionados al calentamiento global. En promedio estas especies mostraron un adelanto de 5.1 días/década en la fecha de flo-

5 Reich, P., B. A. Hungate y Y. Luo. 2006. Carbon-Nitrogen interactions in terrestrial ecosystems in respnse to rising atmospheric carbon dioxide. Ann. Rev. Ecol. Syst.37: 611-636. 6 H. Chung, D. R. Zak, P. B. Reich, y D.S. Ellsworth. 2007. Plant species richness, elevated CO2, and atmospheric nitrogen deposition alter soil microbial community composition and function. Global Change Biology 13 (5), 980–989 7 Huntley, B. 1991. How plants respond to climate change: Migration rates, individualism and the consequences for plant communities. Ann. Bot. 67: (suppl.1): 15-22. 8 Parmesan, C. y G. Yohe. 2003. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature 42: 37-42.

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ración y de 6.1 Km/década en su movimiento en dirección norte y de 6.1 m/década en elevación. En el pasado el único impedimento para el desplazamiento de la biota a través de migraciones eran factores de tipo físico-geográfico: la presencia de montañas o cuerpos de agua que impedían o desaceleraban el movimiento. Hoy en día debido a la actividad humana hay muchos mayores problemas para el desplazamiento de la biota. Haciendo un brevísimo resumen de lo dicho hasta ahora, la respuesta del ecosistema al cambio climático se manifestará principalmente en un adelanto en la fecha de floración y de reproducción en animales, una expansión en dirección a los polos en la distribución geográfica de las especies, una migración hacia regiones de mayor elevación en especies que crecen en zonas montañosas, un posible incremento en la producción fotosintética neta, y un cambio en la relación C/N. Pero no todas las especies responderán exactamente de la misma manera. Eso puede tener un efecto desestabilizador sobre el funcionamiento del ecosistema. Ya existen evidencias en Europa que ciertos polinizadores no han respondido al adelanto de la floración de las especies que polinizan con una consiguiente disminución en la producción de semillas. Por lo tanto la predicción es que habrá pérdida de biodiversidad9 y que estará concentrada en especies arbóreas de largo plazo de vida. Un aspecto preocupante y para el cual ya hay buena información 10 es la distribución de agentes patógenos, sobre todo virus y vectores como garrapatas y mosquitos. Enfermedades que estaban restringidas a comunidades naturales se han extendido a sociedades humanas con consecuencias desastrosas (fiebre hemorrágica, SIDA) debido a la expansión de humanos hacia regiones hasta hace poco casi prístinas. El cambio climático amenaza incrementar ese efecto al permitir la difusión de agentes patógenos y sus vectores en sociedades humanas.

La situación en la Argentina. El estudio del efecto del cambio climático sobre ecosistemas naturales es un área de investigación muy activa. Solo en los últimos tres años se han publicado más de 400 artículos en revistas serias de investigación. La mayoría de estos estudios son estudios locales y fueron realizados en Japón, América del Norte, y Europa. Hay pocos estudios sobre el impacto climático en el hemisferio sur. Por lo tanto sabemos empíricamente menos sobre el impacto del cambio climático sobre nuestra flora y fauna. Lo que voy a presentar son proyecciones en base a estudios en nuestro país y en otros países y lo que se puede predecir sobre ello que pasará en la Argentina en términos del impacto del cambio climático sobre la flora y la fauna. Los modelos globales del clima predicen para la Argentina un aumento de temperatura de un rango medio. Predicen también un aumento medio en la precipitación sobre todo en la parte este del país. En esas condiciones esperamos una ampliación hacia el sur del área ocupada por el bosque chaqueño, la selva misionera y el espinal. Desgraciadamente hacia el sur estos ecosistemas van a chocar contra las zonas agrícolas más ricas de la Argentina que dadas las condiciones climáticas más favorables en términos de temperatura y humedad también se estarán expandiendo. Consecuentemente en lugar de una expansión de estos ecosistemas, lo que posiblemente ocurrirá es una reducción de su área. El resultado mas bien va a ser una pérdida de biodiversidad y una extinción de especies a no ser que se tomen medidas para evitarlo. Una de las medidas inmediatas sería el establecimiento de corredores de reservas naturales en las zonas australes de estos ecosistemas antes de que desaparezcan del todo. Estos ecosistemas están muy amenazados aún sin cambio climático por el avance de la frontera agrícola y la falta de planes de ordenamiento territorial y esquemas de conservación. El cambio climático es un problema adicional. El monte y la flora patagónica son posiblemente los únicos sistemas naturales cuya área se expandirá sobre todo hacia la Patagonia. También habrá un movimiento

9 Ceballos G, Ehrlich PR (2002) Mammal population losses and the extinction crisis. Science 29:904–907 10 Allan BF, Keesing F, Ostfeld RS (2003) Effect of forest fragmentation on Lyme disease risk. Conserv Biol 1:267–272; Cumming GS, Van Vuuren DP (2006) Will climate change facilitate ectoparasite invasions? Global Ecol Biogeogr 15:486–497

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de especies de sistemas perimontanos hacia regiones mas elevadas. La ausencia de buena información debido a la pobreza de estudios es un impedimento para desarrollar estrategias para minimizar los efectos negativos del cambio climático sobre los ecosistemas naturales. Finalizando esta breve exposición quisiera volver a enfatizar la importancia de la integridad de los ecosistemas naturales para el ser humano 11 . La contribución económica de los ecosistemas naturales es casi el doble que el PBI de los países. Sin esos servicios que incluyen el reciclaje de nutrientes y de agua, la producción y conservación de suelos, la mantención de reservorios de variabilidad genética y de biodiversidad, la producción de madera y productos forestales y efectos regulatorios sobre el clima y la composición de la atmósfera entre otros muchos servicios, nuestra civilización no podría existir en su estructura presente ni podría sustentar a seis mil millones de personas y mucho menos a nueve mil millones que se proyectan para mediados de siglo 12 . El cambio climático en general va ser benigno para la Argentina ya que se proyecta un aumento medio en la temperatura y un aumento moderado en la precipitación sobre todo en las regiones agrícolas. Para obtener las ventajas comparativas que esto representa sobre todo en relación a zonas en el hemisferio norte es imperativo que hagamos un esfuerzo grande para reducir o eliminar los efectos negativos que acompañan al cambio climático. En ese sentido preservar nuestros bosques y sistemas naturales tiene que ser prioritario.

11 Costanza, R. et al. 1997. The value of the world’s ecosystem services and natural capital. Nature 387: 253-260 12 Naeem S (2002) Ecosystem consequences of biodiversity loss: the evolution of a paradigm. Ecology 8:1537–1552

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