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ECOSISTEMAS TERRESTRES Ing. Agr. Silvia Constanza Guillén Ing. Agr. María del Carmen González

Medio Ambiente Se entiende como ambiente a la combinación de todos los seres y factores externos al individuo o a la población que se esté considerando. Suele llamárselo también entorno o medio ambiente (MA). Esta última forma, considerada una redundancia por la doble mención de lo mismo, ha tomado mayor vigencia a partir de la Reunión Mundial de Medio Ambiente y Desarrollo (Cumbre de la Tierra en Río de Janeiro en 1992), a partir de la cual se usa a la expresión como sinónimo de ambiente. Cuando se trata del ambiente humano, se lo describe como un sistema de elementos abióticos, bióticos, socio-económicos, culturales y estéticos que interactúan entre sí, con los individuos y con la comunidad determinando su relación y sobrevivencia. De ese modo el ambiente humano está constituido por el hombre, su cultura y organización social junto al suelo, agua, aire, energía, fauna y flora y su organización natural. Con respecto a esto último se puede puntualizar que la materia se organiza en niveles que son unidades naturales que tienen una jerarquía, la cual va de mayor a menor complejidad. El concepto de niveles de organización jerárquica permite visualizar las situaciones a distintas escalas (individuo, población, comunidad, etc.) y esta organización del análisis en distintos niveles de detalle favorece el proceso de investigación y facilita la comprensión de los distintos problemas. Los niveles tienen la siguiente jerarquía, la que se presenta en este caso de mayor a menor complejidad: BIOSFERA = ECOSFERA BIOMAS = ECOZONAS ECOSISTEMAS COMUNIDADES POBLACIONES INDIVIDUOS CÉLULAS MOLÉCULAS Esta estructura jerárquica natural determina los niveles de estudio y competencias de las diferentes disciplinas que estudian el ambiente; así la Genética se ocupa del estudio a niveles bajos, la Fisiología se ocupa de las células y los individuos, mientras que la Ecología estudia desde los individuos hasta la biósfera, pasando por los ecosistemas.

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Sistemas - Ecosistemas La teoría general de sistemas intenta lograr una metodología integradora para el tratamiento de los problemas científicos. Esta teoría evitó el estancamiento del desarrollo científico debido a la excesiva especialización y actualmente esta muy interiorizada en diferentes aspectos de la vida cotidiana y científica. Es una filosofía y una metodología para pensar y razonar en forma holística. La Ecología cuyo objeto es el estudio de las relaciones de los organismos con el medio en todos sus niveles, lo hace desde un enfoque sistémico, lo cual se verá al analizar y estudiar los ecosistemas, los niveles jerárquicos, la evolución de las comunidades, los problemas ambientales, etc. Sistema es un número de “cosas” ensambladas para realizar una función; por lo tanto queda definido por las distintas partes y sus conexiones. La interdependencia entre sus partes hace que se distinga un sistema de una simple colección de objetos. En un sistema cualquier cambio en uno de sus componentes puede afectar a los otros y al sistema mismo; además el sistema se caracteriza por poseer propiedades específicas que no tienen sus componentes por separado. Se dice que un sistema se caracteriza porque sus componentes están arreglados de una manera específica para cumplir con un propósito específico dentro de los límites definidos, de modo que conforman un todo. En los estudios ecológicos es fundamental aplicar el enfoque de sistemas, por el cual se intenta incorporar en el análisis de una situación o en la comprensión de un fenómeno, la mayor cantidad posible de las variables que intervienen en el proceso estudiado. De este modo, conocido el sistema se puede formular y evaluar un modelo para su comprensión, toma de decisiones, etc. Modelar es relacionar actividades tanto naturales como antrópicas con sus efectos, generalmente de carácter negativo. El modelado se puede emplear para la descripción y el análisis de sistemas medioambientales y sus interacciones. El aspecto más importante es que el ambiente puede ser descripto en términos de sistemas que muestren las interacciones mutuas. El término ecosistema fue usado por primera vez en 1935 por Tansley para describir un complejo de todos los organismos y su medio en un sitio dado. Sin embargo la idea de un complejo ecológico es más remota, siendo adaptada posteriormente por los ecologistas. Lindemam (1942), por primera vez dice que un ecosistema es un sistema constituido por varios compartimientos. Estos compartimientos son denominados niveles tróficos (de alimentación) e incluyen los organismos productores (plantas verdes), consumidores (primarios, secundarios, etc.) y descomponedores. Se establece además que la energía es transferida entre estos diferentes compartimientos. La idea de sistema comienza a ser el eje fundamental de la ecología moderna, ciencia que se mueve en torno de las ideas de sistema, estructura y función. Fue Odum en 1963 quien conceptuó al ecosistema como una unidad funcional básica de la naturaleza que incluye componentes vivos y no vivos, cada uno interactuando con los otros e influenciando en sus propiedades, siendo ambos necesarios para mantener el desenvolvimiento del sistema. De este modo un ecosistema puede ser visualizado como una serie de componentes: poblaciones de especies, materia orgánica,

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nutrientes, minerales primarios y secundarios y gases atmosféricos ligados todos por la trama alimentaria, ciclaje de nutrientes y flujo de energía. Al ecosistema se lo puede dividir en partes denominadas como factores de hábitat, que pueden ser clasificados en factores climáticos, edáficos, bióticos, fisiográficos y humanos. Otra forma para estudiar al ecosistema es la separación de los organismos vivos o porción biótica (biocenosis) de los componentes no vivos o porción abiótica (biotopo). El suelo, por ejemplo, compuesto de elementos minerales, humus y organismos vivos, actúa una parte como componente vivo y como no vivo. Forman parte de la porción biótica los productores, consumidores, reductores y degradadores, y de la porción abiótica, el material geológico, la topografía, el fuego, el clima, etc. Para Odum el ecosistema se divide en cuatro elementos principales, también denominados componentes del ecosistema: sustancias abióticas (agua, luz, oxígeno, dióxido de carbono, compuestos orgánicos, suelo y nutrientes), organismos productores, organismos consumidores (animales) y organismos descomponedores (bacterias y hongos). En un ecosistema la estructura es la forma en que aparecen dispuestos sus componentes y las características que lo definen en un momento dado: componentes inertes, número de especies, abundancia de las mismas, etc. Para estudiar la estructura se analizan los elementos del ecosistema. Los elementos son: componentes interacción entre componentes entradas y salidas límites En el esquema se marcan los elementos de un ecosistema Límites

Entradas Salidas Salidas

Esquema de un ecosistema y las relaciones establecidas. componente abiótico componente biótico relaciones Los límites de los ecosistemas son difusos, imprecisos, son establecidos artificialmente para facilitar su estudio o su manejo. Los límites están dados por el tipo y la intensidad de la relaciones.

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Los componentes con interrelaciones fuertes y directas pertenecen al ecosistema, aquellos componentes relacionados más débilmente o indirectamente pertenecerán a ecosistemas adyacentes. Las entradas constituyen los aportes externos al sistema que condicionan el funcionamiento del mismo: energía solar, gases atmosféricos, nutrientes, otros tipos de energía, información, etc. Por salidas se entiende al remanente de la actividad del ecosistema: calor, gases, producción agrícola, información, etc. Los componentes, como vimos anteriormente, se pueden clasificar en: Componentes bióticos: plantas verdes, animales, bacterias y microorganismos. Componentes abióticos: CO2, O2, H2O, elementos y sales minerales y energía provista como energía radiante por el sol. Estos componentes están ordenados funcionalmente, estableciéndose relaciones entre ellos, entre los que se pueden citar: alimentación, reproducción, parasitismo, competencia, etc. La estructura de un ecosistema difícilmente podría comprenderse si se desconocieran las relaciones causales e interacciones que tienen lugar en su interior. La función del sistema hace referencia a los vínculos y afinidades que existen entre sus componentes, la cual está basada en el intercambio de energía y materia. Todo esto parece que debería tener un objetivo, una finalidad. Así como un organismo tiene como finalidad el mantenimiento y la perpetuidad de la especie, el ecosistema tiende a maximizar la permanencia de la energía dentro de las estructuras biológicas: materia orgánica del suelo, madera, caparazones, estructuras de sostén, etc.; si es que existe tal finalidad. El funcionamiento del ecosistema puede ser caracterizado a través del flujo de energía y circulación de la materia a través de ciclos biogeoquímicos, tema que se abordará más adelante. Entre los principales ecosistemas del mundo se pueden citar a los terrestres (desiertos, bosques, tundra) y acuáticos (océanos, estuarios, lagos y ríos, humedales: ciénagas de agua dulce, marismas y pantanos), los cuales están en diferente grado, alterados por el hombre. Dentro de los sistemas con mayor grado de modificación están los agroecosistemas.

Agroecosistemas Se considera como agroecosistema a un ecosistema en el cual existe un ambiente físico en donde se desarrolla una comunidad con, por lo menos, una población con utilidad agrícola (1). La comunidad incluye normalmente poblaciones de plantas y animales donde coexisten especies de interés comercial con otras silvestres como malezas, plagas, enemigos naturales, entre otros. En todo agroecosistema el hombre es el que desempeña un papel importante por su intervención a través de las decisiones permanentes que realiza sobre dicho sistema.

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Es importante destacar que si bien un agroecosistema no se lo puede considerar como un sistema netamente natural, se lo puede asociar a un ecosistema con cierto grado de artificialidad, donde se pueden aplicar los conceptos ecológicos para su estudio y manejo. En términos generales, según el tipo de producción se pueden clasificar a los agroecosistemas en: Agrícolas, con subsistema de cultivos (anuales, perennes, forestales) Ganaderos, con subsistema de animales Agrícola-ganadero, con subsistemas de plantas y animales 1

El término agricultura en el mundo en general comprende tanto las actividades de cultivo como de ganadería. En Argentina, suele asignársele una relación a la producción vegetal separándola de la animal. Estructura y función del agroecosistema Como todo sistema, un agroecosistema tiene sus componentes (entre los que están las plantas y los animales), los componentes del ambiente que interactúan con las poblaciones de la comunidad, los límites, las entradas y salidas. Los componentes se pueden dividir en conjuntos que actúan como una unidad a los que se les llama subsistemas.

Los componentes interactúan y funcionan como un sistema. Dados los flujos de energía y los intercambios de materia e información entre los diferentes subsistemas, el agroecosistema funciona en forma dinámica. En el siguiente esquema se simplifica un ejemplo de sistema de producción mixta, en él se representan los componentes, relaciones y pasaje de de materia de un compartimiento a otro:

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año 2014 Estructura y Función de un Agroecosistema

Entrega de materia Interacciones Sistema

AGROQUÍMICOS SEMILLAS

SUBSISTEMA MALEZAS

SUBSISTEMA ENEMIGOS NATURALES

SUBSISTEMA PLAGAS Y ENFERMEDADES

MANO DE OBRA

PRODUCCIÓN AGRÍCOLA

ENERGÍA

PRODUCCIÓN GANADERA

AGUA DE RIEGO

SUBSISTEMA AGRICOLA 1

SUBSISTEMA AGRÓCOLA 2

SUBSISTEMA GANADERO

INFORMACIÓN

GANADO GASES PLAGAS Y ENFERMEDADES, MALEZAS, ENEMIGOS NATURALES

SUBSISTEMA RIEGO

SUBSISTEMA DERIVADOS GANADEROS

SUSBISTEMA SUELO

PLAGAS DESECHOS

LIXIVIACIÓN DE NUTRIENTES

LIXIVIACIÓN DE AGROQUÍMICOS 6

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Flujo Energético En los ecosistemas, como se mencionó anteriormente, se produce un flujo de energía y un ciclaje de la materia; se establece así una estructura trófica dentro del sistema, según la cual, los componentes bióticos se clasifican en categorías de organismos: Productores: organismos capaces de fotosintetizar Consumidores: organismos que toman la materia y la energía fijadas por los productores. Pueden ser consumidores primarios, los herbívoros o consumidores secundarios, los carnívoros Degradadores o descomponedores: se alimentan de organismos muertos y sus productos Los componentes bióticos forman una cadena por la que circulan los alimentos del ecosistema, llamada cadena alimentaria o cadena trófica, siendo cada eslabón de la cadena un nivel trófico. Podríamos imaginar un número infinito de eslabones en la cadena alimentaria, pero debido a la gran disipación de energía que se produce al pasar de un eslabón a otro, su número es muy reducido y generalmente las cadenas tróficas son muy cortas ( Ver Eficiencia Ecológica). Se pueden distinguir tres tipos de cadenas: predatoria parasítaria saprofítica Generalmente las cadenas alimentarias tienen tramos de cadenas predatorias, seguidas de tramos parasitarios o viceversa y todas llegan a cadenas saprofíticas. Además, en un sistema puede haber varias cadenas tróficas y dentro de ellas las plantas siempre forman el primer eslabón. En el próximo esquema se ven asociaciones alimentarias comunes entre productores y consumidores en un ecosistema de pastizal, donde se destacan verdaderas redes tróficas:

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Asociaciones tróficas en un ecosistema pastizal. Red trófica sencilla. El funcionamiento del ecosistema puede ser caracterizado a través del flujo energético y circulación de la materia (ciclos biogeoquímicos). La transferencia de energía que ocurre de unos componentes vivos a otros, desde las plantas a los descomponedores, se la puede ver como un ingreso directo en forma de radiación solar, saliendo de las cadenas de transferencia en forma de calor. La materia sirve de vehículo a este flujo de energía y se transforma continuamente en el sistema mediante reacciones de oxidoreducción. Cuando la materia se reduce puede almacenar energía y cuando se oxida, la libera. De ese modo siempre ocurre un flujo desde una fuente, el sol, y un sumidero que es el espacio, proceso donde se verifican los principios de la termodinámica y donde los organismos participan como eslabones de una cadena. En la naturaleza, de acuerdo con el primer principio de la termodinámica, la energía no se destruye ni se pierde sino que se transforma. La síntesis de materia orgánica, la mineralización de la misma, el crecimiento, el movimiento de los individuos, etc., son todos trabajos que requieren energía. El segundo principio establece que en cada transformación de la energía, hay una pérdida de la misma en el sistema en forma de calor. La energía entra al sistema a través de los productores primarios. Cada nivel de almacenamiento de energía es denominado nivel trófico. La transferencia de energía de un nivel trófico a otro nunca es del 100% de eficiencia.

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Una pequeña parte de la energía que llega del sol es captada por las plantas, convirtiéndola en energía química bajo la forma de hidratos de carbono y otros compuestos orgánicos, mediante el proceso de fotosíntesis. El depósito de energía de los productores es por un lado el depósito de alimentos de los herbívoros y por otro el depósito de materia orgánica muerta, que sirve de alimentos a los degradadores. Asimismo el depósito almacenado por los herbívoros es en parte alimento de los carnívoros y el resto forma parte del depósito de materia orgánica muerta. Lo mismo ocurre en los siguientes niveles tróficos. La materia orgánica muerta se descompone y cierta parte queda bloqueada en los depósitos de combustibles fósiles, que puede ser liberada cuando se produce la combustión de los mismos. Cualquiera que sea el ecosistema estudiado, siempre se trata de un problema de elaboración, circulación, acumulación y transformación de materia (energía potencial) por acción de seres vivos y de su metabolismo. El flujo de energía a través de los diferentes niveles tróficos de un ecosistema puede ser representado por la figura siguiente:

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ENERGÍA SOLAR AGUA

SUELO

PRODUCTORES

DESINTEGRADORES HERBÍVOROS

CARNÍVOROS I

CARNÍVOROS II

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Cada nivel trófico tiene diferente biomasa, la cual se puede representar con una pirámide como la que se muestra en el gráfico:

Masa total de todos los carnívoros = Biomasa del III Nivel

Masa total de todos los herbívoros = Biomasa del II Nivel

Masa total de todos los productores = Biomasa del I Nivel

Segmentos de Pirámide = Biomasa Relativa de cada nivel trófico

Ciclo de la Materia Ciertos elementos químicos son indispensables para mantener vivos a los organismos. Elementos como el carbono (C), nitrógeno (N2), hidrógeno (H), y oxígeno (O2), se necesitan en grandes cantidades, mientras que otros se necesitan en cantidades menores. Estos elementos circulan en la biosfera a través de vías características, pasando del ambiente a los organismos y volviendo otra vez al MA, estas vías más o menos circulares se conocen como ciclos. Un ciclo biogeoquímico es un circuito que recorre una sustancia inorgánica a través de un ecosistema. Esas sustancias inorgánicas pueden ser agua, carbono, nitrógeno, fósforo, azufre, potasio, magnesio, calcio, sodio, cloro, y en menor proporción, elementos como el hierro y cobalto. El concepto de ciclos biogeoquímicos se referirse a las trayectorias de los elementos químicos entre los organismos y el ambiente, es decir, entre los componentes bióticos y abióticos de la biosfera. Los elementos siguen un comportamiento general de su reciclado en el ecosistema. En él se distinguen compartimentos donde los elementos se mueven por procesos metabólicos como la fotosíntesis, respiración, excreción y procesos del ambiente como erosión, combustión, lixiviación, etc. Los elementos

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se reciclan rápidamente en algunas fases y con mayor lentitud en otras; en términos generales el recorrido es el siguiente:

Comportamiento general de ciclado de nutrientes. Compartimientos por los que circulan los elementos y compuestos. Algunos organismos acumulan ciertos elementos y compuestos a partir del ambiente y es lo que se conoce como bioacumulación. Cuando las cargas son muy altas en relación con las concentraciones externas se la llama bioconcentración (ej. los metales pesados en tejidos). Si la sustancia acumulada se conserva (no es degradada por los procesos celulares) y se almacena, los organismos que se alimenten del bioacumulador consumirán una dosis alta. La concentración corporal de las sustancias conservadas que circularon por la cadena alimentaria, puede aumentar en los niveles superiores de la cadena produciendo un fenómeno llamado biomagnificación.

Los ciclos biogeoquímicos se dividen en dos tipos según sea el sumidero correspondiente: 1. Ciclos gaseosos - el depósito está en la atmósfera o hidrosfera (mar), tienden a estar siempre en circulación y se pueden considerar relativamente perfectos: nitrógeno (N2), carbono (C), oxígeno (O2). 2. Ciclos sedimentarios - el depósito está en la corteza de la tierra. Comprende elementos como el fósforo (P) y el hierro (Fe), entre otros, que son más vulnerables por parte de perturbaciones locales, porque la gran masa del material se encuentra en un depósito relativamente inactivo e inmóvil en la corteza terrestre. El sumidero o fondo del nutriente analizado es donde se encuentra en mayor cantidad y por lo general bajo una forma química menos activa que la que adquiere cuando entra en los compartimentos

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biológicos. El Índice de flujo es el movimiento de nutrientes entre dos compartimentos y se lo mide por la cantidad de elemento que pasa de un compartimiento a otro por unidad de tiempo. Para algunos autores, según el ciclo se produzca en sistemas más o menos amplios se clasifican además en: 1. Ciclos locales: se dan en el interior de un ecosistema como puede ser el ciclo del Fósforo. 2. Ciclos globales: se realizan intercambios entre el ecosistema y la atmósfera donde pueden tener grandes desplazamientos. Ej. ciclos del N2, C, O2 y agua. Esta clasificación se asemeja a la citada anteriormente y se puede decir que los ciclos globales vinculan a los organismos vivos en un gran ecosistema que es la biosfera. Se analizarán dos ciclos globales y uno local; en cada caso se presenta un esquema de ciclo muy simplificado y otros mas elaborados para su mejor comprensión. Ciclo del Carbono En las siguientes figuras se esquematiza el ciclo del Carbono:

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En el primer diagrama se muestran los reservorios y el flujo del C; en el segundo se ve el ciclo a nivel terrestre y en el tercer esquema se analiza el movimiento del C en un ecosistema acuático. Este elemento es fundamental en la formación de las moléculas de carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, pues todas las moléculas orgánicas están formadas por cadenas de carbonos enlazados entre sí. La reserva fundamental de carbono, en moléculas de CO2 que los seres vivos puedan asimilar, es la atmósfera y la hidrosfera. Este gas está en la atmósfera en una concentración de más del 0,03%. Las plantas absorben el CO2 y a través de la fotosíntesis lo incorporan bajo las formas químicas mencionadas anteriormente constituyendo sus tejidos. Vuelve a la atmósfera por el proceso de la respiración donde los seres vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la respiración proviene de las plantas y los organismos del suelo y no de los animales de mayor porte. En los ecosistemas acuáticos, los organismos toman el CO2 del agua y en los ecosistemas marinos algunos organismos convierten parte del CO2 que toman en carbonato de calcio (CaCO3) que necesitan para formar sus conchas, caparazones o masas rocosas de los arrecifes. Cuando estos organismos mueren sus estructuras se depositan en el fondo formando rocas sedimentarias calizas; allí el C queda retirado del ciclo durante miles de años, pudiendo volver lentamente al ciclo cuando se disuelven las rocas. Un depósito importante de C lo constituyen el petróleo, carbón y combustibles fósiles en general. Por la actividad humana, con la combustión de los mismos, se está devolviendo CO2 a la atmósfera, factor que interviene en dos procesos globales muy importantes como son el cambio climático y el efecto invernadero.

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Ciclo del Nitrógeno El principal reservorio de este elemento está en la atmósfera, donde se encuentra en una concentración del 79% en forma de N2, pero esta molécula no puede ser utilizada directamente por la mayoría de los seres vivos. Los organismos emplean el nitrógeno en la síntesis de proteínas, ácidos nucleicos como el ADN y ARN y otros compuestos fundamentales del metabolismo. Las responsables de la fijación del nitrógeno atmosférico son un grupo de bacterias y algas cianofíceas, las cuales convierten el N2 en otras formas químicas (nitratos NO3- y amonio NH4+) asimilables por las plantas, compuestos que son absorbidos por las raíces y empleados en el metabolismo. Usan esos átomos de N para la síntesis de las proteínas y ácidos nucleicos. Los animales obtienen su nitrógeno al comer plantas u otros animales. En ellos, el metabolismo de los compuestos nitrogenados forma ión amonio que es muy tóxico y debe ser eliminado. Esta eliminación se hace principalmente en forma de amoniaco, urea o ácido úrico. Estos compuestos van a la tierra o al agua de donde pueden ser tomados nuevamente por plantas y algunas bacterias. La materia orgánica del suelo es degradada por bacterias que producen desnitrificación, convirtiendo los compuestos de N en N2, lo que hace que vuelva nuevamente nitrógeno a la atmósfera. Al igual que en el ciclo del C, en este ciclo parte proviene y se deposita en los sedimentos profundos. Además se da también que la intervención del hombre ha producido modificaciones al ciclo con el manejo incorrecto de fertilizantes, guanos, purines, etc. generando problemas de contaminación ambiental como eutrofización, smog fotoquímico, entre otros.

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Esquema del ciclo del N en ambientes terrestres y acuáticos.

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Ciclo de Fósforo El fósforo (P) es un elemento constitutivo muy imponente y necesario del protoplasma, ya que se usa para la formación de ADN, ATP y otros compuestos de gran imponencia para la vida. El fósforo tiende a circular a través de la descomposición de los compuestos orgánicos hasta transformarse en fosfatos que quedan nuevamente a disposición de las plantas. El gran depósito de fósforo no es el aire, sino que son las rocas fosfatadas. A través del tiempo por erosión se liberan gradualmente fosfato hacia el ecosistema, pero una gran proporción de este compuesto va al mar, donde una parte se deposita en las aguas someras y otra se precipita, perdiéndose en los sedimentos marinos profundos. La parte que se deposita en las aguas someras está otra vez disponible para la síntesis del nuevo protoplasma de los organismos. Los siguientes esquemas simplifican el movimiento del fósforo en los diferentes compartimientos del ambiente biótico y abiótico:

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Ciclo del Fósforo en sus diferentes formas. Del mismo modo en que los elementos de ciclan, el agua y las moléculas sintetizadas por el hombre tienen su ciclo y es fundamental su conocimiento para la comprensión de los procesos de contaminación. Se recomienda la lectura de la Serie Didáctica Nº 60 de la FAZ-UNT: Los Ciclos Biogeoquímicos de L. F. Medina y P. J. Vidal. El agua también realiza un ciclo biogeoquímico como se expresa en el siguiente esquema

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Cadenas y Redes Tróficas Como ya se analizara en el tema de Flujo de Energía los niveles tróficos productores, consumidores y descomponedores mantienen unas relaciones lineales mutuas llamadas cadenas alimenticias o tróficas, cuyos eslabones están ligados entre sí. Las múltiples interacciones que existen entre los individuos impide generalmente definir en forma clara una cadena trófica. Esto se debe en parte a que, según las circunstancias, un depredaror al mismo tiempo puede ser presa. Por ello se conforman las llamadas redes alimentarias o tróficas, las cuales están constituidas por una serie de cadenas que se relacionan fuertemente. En una red alimentaria cada individuo ocupa un nudo en una intersección de relaciones tróficas. La forma de representar las redes tróficas es utilizando las denominadas pirámides tróficas (ver esquema en el punto de flujo de energía). Todos los niveles aportan materia a los descomponedores, mientras que cada nivel vive a expensas del inferior. Según el parámetro que se tienen en cuenta, se pueden construir pirámides de número de individuos, biomasa o energía. En la pirámide de número de individuos, los rectángulos son proporcionales al número de seres por unidad de superficie o volumen que componen la biocenosis. Este tipo de representación es poco utilizada por su baja representatividad, ya que las grandes diferencias físicas entre individuos introducen una idea errada por la diferencia de tamaño entre las especies. Las pirámides de biomasa son una de de las más utilizadas. Aquí se tiene en cuenta la cantidad de materia viva de cada nivel trófico. Los rectángulos son proporcionales a cada categoría. La masa total de los organismos de cada nivel es medido en gramos o kilogramos de todos los individuos, o en calorías; referidos a una unidad de superficie o volumen. En la pirámide ecológica que se representa a continuación, correspondiente a un ecosistema pampeano, se muestra que el primer escalón está formado por los productores y el último por un organismo carnívoro. Se debe tener en cuenta que es una simplificación de la trama alimentaria.

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Pirámide ecológica de un ecosistema de pastizal de Argentina. Productividad Los términos productividad y eficiencia ecológica son conceptos relacionados con la transferencia de energía y biomasa entre niveles tróficos. Se denomina productividad a la velocidad de producción de biomasa, es el resultado de dividir la biomasa inicial y la biomasa final transcurrido un tiempo determinado. Para la mejor comprensión se puede clasificar en: Productividad Primaria es la velocidad de almacenamiento de los productores en forma de materia orgánica. Puede dividirse en productividad bruta o productividad neta: Productividad Bruta, se le denomina así cuando se considera la totalidad de la energía química almacenada por los productores en forma de materia orgánica (incluida la consumida en la respiración). Productividad Neta, también llamada de asimilación, es denominada así cuando sólo se tiene en cuenta el aumento final de biomasa de los productores. Habitualmente se mide en gramos de peso seco por metro cuadrado de superficie y día. Productividad Secundaria es la biomasa producida por los consumidores o descomponedores.

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Eficiencia Ecológica Entre niveles tróficos se transfiere la biomasa con mayor o menor aprovechamiento. La eficiencia ecológica es el aprovechamiento de la energía que se transfiere entre un nivel y el siguiente. Dado que en la transferencia siempre se disipa calor, la eficiencia ecológica del ecosistema será mayor cuanto menor sea la pérdida de calor. La mayor productividad se genera en los ecosistemas con arrecifes de coral, estuarios y bosques tropicales, observándose una mayor eficiencia; siendo los desiertos áridos los de menor productividad. La cantidad de energía disminuye cuando se va hacia los niveles superiores de la cadena trófica. En términos generales la energía se reduce 10 veces al pasar de un nivel trófico a otro. Si tomamos por ejemplo que un herbívoro ingiere 1000 Kcal. en pasturas, solo 100 Kcal. se convertirán en tejido del herbívoro, 10 Kcal. del carnívoro primario y solo 1 Kcal. del carnívoro secundario. En las diferentes especies se dan tanto una mayor como menor eficiencia que la analizada anteriormente.

El Medio Físico. Factores que limitan la distribución: temperatura, humedad, luz, otros. Todo ecosistema esta formado por un biotopo y una biocenosis. Hemos analizado la existencia de relaciones entre el medio físico y los organismos vivos que se desarrollan en él, así como las relaciones entre ellos. Tanto el medio físico como el biótico limitan el crecimiento de las poblaciones tanto en el espacio como en el tiempo. El medio físico, especialmente la temperatura, humedad y luz, cambian con la latitud y la altitud; existiendo además variaciones diarias y estacionales. Pese a todo ello los organismos deben mantener su medio interno relativamente constante, para lo cual deben establecer un intercambio activo entre con el MA. Entre los factores físicos que afectan la distribución de los organismos en un ecosistema se pueden citar: temperatura: es uno de los principales factores de determinación de la distribución de las especies en la biosfera. Puede tener sus efectos en cualquier etapa del ciclo de la vida de los organismos a través de su influencia en la supervivencia, reproducción, desarrollo, capacidad competitiva, etc. humedad: al igual que la temperatura es fuertemente determinante de la distribución, tanto para los seres terrestres como para los acuáticos. El agua, la humedad atmosférica, la humedad edáfica son factores muy importantes. En los animales y plantas, la humedad atmosférica determina la pérdida de agua del organismo demandándole reposición de la misma. luz: factor fundamental en el proceso de fotosíntesis, actúa como estímulo en los ritmos de crecimiento tanto de plantas como de animales por su periodicidad diaria y estacional; dándose respuestas fisiológicas a estos cambios que se conoce como fotoperíodo.

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suelo: es el soporte de la vida terrestre; de su calidad depende la distribución de las especies. Hay organismos adaptados a suelos pobres y otros que requieren un alto contenido de nutrientes y humedad, existiendo una amplia gama de especies entre ambos extremos. nutrientes: los elementos que se encuentran en niveles mínimos determinan el crecimiento de los organismos influyendo en la distribución de los mismos (ver ley de Leibig). De igual modo en una comunidad acuática el oxígeno es determinante de la distribución de las especies, según sea mayor o menor su concentración y la adaptación de los organismos a dichas concentraciones.

El Medio Biótico. Factores que limitan la distribución, relaciones intra competencia, parasitismo, prelación, etc.

e inter-específicas:

Se mencionó a lo largo de este documento que tanto los factores bióticos como abióticos interactúan determinando el crecimiento y distribución de las poblaciones. Lo referente al Medio Biótico como limitante y regulador de las poblaciones se analizará en la Unidad N 6

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Ecosistemas Terrestres

Entre los principales ecosistemas terrestres y acuáticos se pueden citar: Bosques lluviosos tropicales y ecuatoriales Bosques tropicales estacionales Sabana tropical Bosques templados caducifolios Bosques de coníferas Bosque lluvioso templado Praderas Desierto y semidesierto calientes Desierto y semidesierto fríos Tundra ártica Tundra alpina

Comunidades * Es un grupo de especies vegetales y animales que viven en un mismo lugar y en una misma época interactuando entre sí. La comunidad o biocenosis es la parte biológica del ecosistema.

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Las principales características de las comunidades son: Biomasa: Un individuo, una población y una biocenosis presentan en un momento determinado una biomasa que se modifica en el tiempo. Se la mide en materia fresca o materia seca de todos los individuos presentes en la comunidad / superficie o volumen. Composición específica: Es el número y el tipo de especies presentes. Hay especies dominantes y subordinadas. Diversidad: variedad de especies que existen en una biocenosis asociada a la proporción de cada una de ellas. Riqueza mide el número de especies de una comunidad sin tener en cuenta la proporción. Esctructura: Espacial horizontal corresponde a la distribución de microhábitats que se dan en el ecosistema. En comunidades de baja diversidad las poblaciones se distribuyen en agregados y en las de alta diversidad la distribución es más homogénea. Espacial vertical está dada por los gradientes en altura, tales como concentración de dióxido de carbono, luz, temperatura, etc. Temporal está dada por la fenología en las plantas y los ciclos biológicos en los animales. Funcional surge a través de las redes tróficas que se establecen en la comunidad, pudiendo estas ser lineales o ramificadas. Fisionomía o Fisonomía: Es la forma física de la comunidad y la identificamos por sus especies dominantes o por la forma de vida dominante: arbusto, pajonal, etc. Recurrencia: es la propiedad de una comunidad de repetirse. Puede darse en forma temporal, cuando en un lugar se eliminan las especies presentes y luego de un tiempo vuelven a encontrarse las mismas especies. Y en forma espacial es cuando se pueden encontrar las mismas comunidades en diferentes lugares del mundo. Similitud: Para determinar si dos comunidades son similares existen índices que consideran el número de especies en común y el número total de especies en cada comunidad. Los límites entre dos comunidades suelen ser difusos y se crea un continuum llamado Ecotono donde suele presentarse una mayor diversidad.

* Este punto complementa a lo abordado en Unidad 1 Ley del Mínimo. Ley del Óptimo Se abordó anteriormente el tema de los factores ambientales como limitantes a la distribución de las poblaciones. Dado que cada organismo responde a un conjunto de variables ambientales, alguno de esos factores se puede convertir potencialmente en limitante de su supervivencia, crecimiento o reproducción. Justus von Leibig (1840) desarrolló un concepto sobre este tema, que actualmente se lo conoce como Ley del mínimo de Leibig. Originalmente el estudio fue realizado con plantas en relación a los nutrientes aportados por el suelo, determinándose que si un nutriente esencial estaba ausente, la planta moría y si estaba en cantidades mínimas, el crecimiento se reducía. Con esta base se estableció la ley que dice que la actividad (supervivencia, crecimiento y reproducción) de un organismo está en función del factor ambiental que se halla en valores mínimos.

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En este gráfico de idealización del nicho ecológico, se puede analizar la respuesta de crecimiento de una especie a la variación de un factor del medio físico. Existe un punto óptimo para todo factor involucrado en el crecimiento, supervivencia o reproducción. Por arriba y por debajo de ese punto aumenta la tensión hasta que al llegar a los límites de tolerancia la supervivencia se vuelve imposible; la amplitud entre los límites superior e inferior se llama margen de tolerancia. El punto óptimo y los límites de tolerancia son diferentes para cada especie y depende de su bagaje genético y de la variabilidad de la población.

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Ing. Agr. Silvia Constanza Guillén Ing. Agr. María del Carmen González

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