• 6-Comunidades: estructura y desarrollo. • Características. Clasificación. Ordenación. Composición. Teoría de nicho y gremios. Índices de diversidad. Análisis de gradientes. Influencia de la competencia y la predación en la estructura de la comunidad. Redes tróficas y sus atributos. Descripción y explicación de patrones de redes tróficas encontrados. Interacciones entre más de dos niveles tróficos, efectos de cascada, predadores tope y especies clave. Factores que influencian el ensamble de la comunidad. Causa y consecuencias de la diversidad. Equilibrio y no equilibrio de las comunidades. Estabilidad y complejidad. Efectos de la biodiversidad sobre la función del ecosistema. Relación entre la diversidad y la productividad. • • 7-Ecología de Ecosistemas • Concepto. Componentes. Interacciones. Autoorganización. Flujo de energía; productividad y biomasa; productividad primaria, agricultura y subsidios de energía; el flujo de energía en distintos ecosistemas naturales y artificiales: productivos y urbanos. Ciclos de materiales: tipos de ciclos; reservas y ciclos de nitrógeno, carbono y fósforo; el ciclo del agua; influencia antrópica en los ciclos globales.

• Trabajo Práctico Nº 3. Comunidades: metodologías de muestreo y toma de datos de especies vegetales en ambientes naturales y su evaluación mediante tablas, gráficos y ecuaciones, según los datos de campo. • Trabajo Práctico Nº 4. Ecosistemas: Observación de los factores ambientales donde se desarrollan las comunidades. Reconocimiento de poblaciones, comunidades y tipos de ecosistemas y de diferentes estados o etapas de los ecosistemas • Seminarios • Unidad 6: • Redes tróficas • Efectos de la biodiversidad sobre la función del ecosistema. • Diversidad y productividad. • Unidad 7: • Flujo de energía • Ecosistemas artificiales • Influencia antrópica en los ciclos globales.

Ecología de comunidades •Concepto de comunidad

•Atributos

Interacciones entre organismos y con el medio

•Procesos Dinámica espacial y temporal

•Determinantes de la estructura y diversidad

Un Ensamble es un conjunto de especies que pueden o no interactuar en forma directa o indirecta, que conviven en un tiempo y lugar (Jaksic 1981)

Una Comunidad es un conjunto de poblaciones interactuantes de distintos niveles tróficos que conviven en un lugar y tiempo determinado (Jaksic y Marone 2001)

Incluyen distintos niveles tróficos Pueden abarcar distintas escalas espaciales Pueden abarcar distintas escalas temporales

Características del ambiente

Factores históricos y topográficos

Interacciones entre especies

Conjunto de especies en un lugar El ambiente tiene que tener las condiciones y recursos que les permitan a las especies desarrollar poblaciones a densidades mayores que cero

Las especies tienen que haber podido llegar al lugar o haber evolucionado in situ

Las interacciones entre especies pueden conducir a que algunas no persistan o que otras aumenten

Visiones acerca de la naturaleza de las comunidades Visión de Clements: Ontología Holística u Organísmica •Super organismos, con existencia real •Sistemas Integrados Coordinados Autorregulados •Interacciones entre especies son fundamentales

Según Whittaker una comunidad natural es un “ensamble de poblaciones de plantas, animales, bacterias y hongos que viven en un ambiente e interactúan entre sí, formando un sistema viviente distintivo con su propia composición, estructura, relaciones ambientales, desarrollo y función

Distribución de los valores de importancia de distintas especies a lo largo de un gradiente según la visión de Clemens

DE: Whittaker

C1

C2

Valor de importancia

Gradiente ambiental

Valor de importancia

Gradiente ambiental

C3

C4

Visión de Gleason: Ontología Individualista o atomista •grupos de especies que coexisten en un tiempo y lugar como resultado de sus requerimientos comunes de nicho, y no de la interacción entre ellas

Valor de importa ncia

Gradiente ambiental

Visión sistémica o funcional

Las comunidades existen (como unidades funcionales) El funcionamiento depende de: La composición El ambiente Las relaciones entre componentes

Acercamientos de estudio

Descripción de patrones Planteo de hipótesis causales Puesta a prueba de hipótesis

Ejemplo en comunidades intermareales Patrón: sitios donde hay estrella de mar muestran gran diversidad de especies de invertebrados sésiles, donde está ausente domina el mejillón Hipótesis: en ausencia de la estrella que come mejillón este domina competitivamente a las otras especies y las excluye Puesta a prueba de hipótesis: experimento en que se remueve el mejillón de los sitios donde está y se observan los cambios en la composición

Las comunidades se definen a distintas escalas

Los Biomas abarcan grandes regiones climáticas, determinadas principalmente por precipitación y temperatura. Bajos Amazonas

Zonas altas

Africa

Dentro de los biomas podemos definir comunidades a escalas menores

Las comunidades locales están asociadas a condiciones edáficas, topográficas o microclimáticas

Los procesos que operan a distintas escalas pueden diferir

Escala regional

Especies presentes según patrones climáticos

Plantas a lo largo de un gradiente Oeste- este en la Patagonia

En una localidad

Especies presentes dependen de interacciones

La escala espacial y temporal de un estudio va a influir sobre los resultados y conclusiones del trabajo

Interacciones entre especies comparten recursos

Competencia

se hacen sombra

Depredación

se comen unas a otras

Protocooperación se benefician mutuamente

Mutualismo

El conjunto de especies que coexisten en una comunidad no es un subconjunto al azar del conjunto posible de especies

¿Cómo describimos una comunidad?

Atributos Composición específica

Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente

Riqueza de especies Abundancias relativas Dominancia

Interacción entre especies

Dinámica espacial y temporal

Diversidad Estructura trófica

Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales

Flujo de materia y energía

Composición específica: lista de especies presentes Riqueza de especies: número de especies presentes. S= 4 Abundancia relativa: abundancia de una especie respecto a las restantes. Se puede expresar en términos de abundancia de individuos, cobertura, frecuencia o biomasa

Lista de especies: Cobertura Número de individuos (A)

A Relativa

Stipa hyalina

50 %

120

0,59

Stipa papposa

20%

50

0,24

Lolium multiflorum

20%

30

0,15

Paspalum dilatatum

10%

5

0,02

Cada comunidad se caracteriza por un patrón de abundancias relativas Comunidad B

Comunidad A

P atrón de abundanc ia relativa

80

35

70

30

A b u n d a n c ia r e la t iv a

A b u n d a n c i a r e l a ti v a

P atrón de abundanc ia relativa

60 50 40 30 20 10 0

Ra ngo 1

2

3

4

5

25 20 15 10 5 0

Ran g o 1

2

3

4

5

Rango: lugar que ocupa una especie en una ordenación de más a menos abundante Los individuos de la especie de rango 1 en la comunidad A representan el 70% del total de individuos

Los individuos de la especie de rango 1 en la comunidad B representan el 33% del total de individuos

¿Cómo describimos una comunidad?

Atributos Composición específica

Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente

Riqueza de especies Abundancias relativas Dominancia

Interacción entre especies

Dinámica espacial y temporal

Diversidad Estructura trófica

Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales

Flujo de materia y energía

Dominancia. Especies Dominantes: ejercen mayor control sobre el funcionamiento de la comunidad •abundancia •tamaño •actividad •rol ecológico Especies “clave” cumplen un rol particular por sus interacciones. Su desaparición lleva a cambios en las restantes especies y en la estructura general de la comunidad. Ingenieros del ecosistema: producen cambios en el medio que influyen sobre otras especies.

Ej. de especie clave

Con estrella de mar Depredación sp1

sp2

Mejillón

sp3

Competencia

Sin estrella de mar

sp1

Mejillón

sp2

Competencia

sp3

sp 4

Ejemplo de ingeniero del ecosistema

vizcachas

castores

¿Cómo describimos una comunidad?

Atributos Composición específica

Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente

Riqueza de especies Abundancias relativas Dominancia

Interacción entre especies

Dinámica espacial y temporal

Diversidad Estructura trófica

Estructura de gremios Formas de vida Grupos funcionales

Flujo de materia y energía

Diversidad Riqueza de especies: número de especies presentes Abundancia relativa: reparto de individuos entre especies Diferencias en la composición específica (diversidad beta y gamma)

Biodiversidad Variación genética dentro de las especies Diversidad de especies Diversidad de hábitats Diversidad de ecosistemas Diversidad de biomas

La diversidad puede estimarse a distintas escalas •Diversidad : diversidad de especies en un hábitat o comunidad

•Diversidad : una medida de la tasa de recambio de especies a lo largo de un gradiente entre un hábitat y otro.

•Diversidad : diversidad de especies a escala de paisaje

Diversidad específica α (a escala local)

Riqueza de especies

Equitatividad

Patrón de abundancias relativas

Una comunidad es diversa •Porque tiene muchas especies •Porque todas las especies son más o menos igual de abundantes

Número de individuos

100 80 Comunidad 1

60

Comunidad 2

40

Comunidad 3

20 0 sp 1

sp 2

sp 3

sp 4

sp 5

sp 6

sp 7

Especies

¿Qué comunidad es más diversa? ¿Entre qué pares de comunidades es mayor la diversidad β?

Medidas de la diversidad  Indice de Shannon- Wiener: •Tiene en cuenta el número de especies y la abundancia relativa de cada especie. s H= -  (pi)*(log pi) i=1 s= número de especies de la comunidad pi: abundancia relativa de la especie i= ni/ ni Hmáx: log S Hmin= 0 Equitatividad: H/ Hmáx Mide cuan equitativamente se reparten los individuos entre las especies, es 1 si todas las especies tienen el mismo número de individuos, es decir, pi= 1/S

De acuerdo al Indice de Shannon- Wiener

Especie???? Individuo al azar

Comunidad 1

Comunidad 2

De acuerdo al Indice de Shannon- Wiener

Individuo al azar

Comunidad 1

Especie????

Comunidad 2

Indice de Simpson Se basa en el índice de dominancia d:  (pi)2

>d


disponibilidad < competencia gremios Para que haya gremios la competencia intraespecífica debe ser mayor que la interespecífica La cantidad de gremios depende de la variedad de recursos que están disponibles en el ambiente La competencia interespecífica es mayor dentro de los gremios que entre los gremios

¿Cómo describimos una comunidad?

Atributos Composición específica

Procesos Interacción de las especies con el medio ambiente

Riqueza de especies Abundancias relativas Dominancia

Interacción entre especies

Dinámica espacial y temporal

Diversidad Estructura trófica

Formas de vida y estratificación Estructura de gremios Grupos funcionales

Flujo de materia y energía

Grupos funcionales

Grupos de especies que utilizan recursos en forma similar Tienen efectos semejantes sobre el ecosistema

Ejemplos En plantas: leguminosas En animales: descomponedores

El funcionamiento de los ecosistemas dependerá de: Número de especies Especies presentes Gremios presentes Grupos funcionales presentes

¿Qué determina qué especies y en qué abundancia van a estar en una comunidad?

Teorías de uso del espacio de nicho entre las especies

Una especie que coloniza un hábitat ocupa espacio del nicho según: Sus requerimientos La disponibilidad de nicho La ocupación por otras especies Los tipos de interacciones con las otras especies

Variedad y disponibilidad de recursos

Uso de los recursos

Número y tipo de especies

Abundancia de las especies

Marco teórico

Similitud límite entre especies por competencia La abundancia de una especie es proporcional a la proporción del nicho total de la que se apropia

Estructura de nichos y abundancias relativas Definición de Hutchinson de nicho de una especie: espacio multidimensional de condiciones y recursos donde ésta puede desarrollarse

D1 Nicho

D2: alimento D3

Tamaños de semillas

Gama de recursos disponibles

Estados del recurso

Un hábitat va a estar caracterizado por la gama de recursos disponibles en cada dimensión del nicho, y por la abundancia o disponibilidad de recursos.

Disponibilidad de distintos estados del recurso

Semillas/cm 2

120 100 80 60 40 20 0 10

Utilización de recursos por una especie sobre un eje del nicho

Proporción de individuos

0 .7

óptimo

0 .6 0 .5 0 .4 0 .3 0 .2 0 .1 0 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Es t a d o d e l r e c u r s o

amplitud Dentro del nicho no todos los estados son igualmente favorables Amplitud: cantidad de estados que usa la especie. También puede tener en cuenta la proporción. B=1/Σpi2 Óptimo: donde está la mayor proporción de individuos

Cuando hay varias especies Superposición: estados del recurso usados por más de una especie. También puede tener en cuenta el uso relativo Similitud: distancia entre los óptimos.

Pro por ció n de ind ivi du os

similitud

0.7

Óptimo

0.6 0.5 0.4

Superposición

0.3 0.2 0.1 0 0

amplitud

1

2

3

4

5

6

Estado del recurso

7

8

9

10

d: similitud- distancia entre modas

d

w: dispersión en el uso

w2 w1 d/w: Distancia estandarizada entre especies Dos especies coexisten si

d/w>1

R

Hipótesis de compensación en las dimensiones del nicho: Alta superposición en un eje puede ser compensada por segregación en otro eje

Jaksic y Marone 2006

Ejes del nicho que se compensan en animales

Alimento y hábitat Alimento y período de actividad Hábitat y período de actividad

Hábitat horizontal y vertical Tamaño e identidad de las presas

Estrategias de ocupación de nichos

Especies competitivas: coexisten por segregación de nichos Especies oportunistas: evitan competencia utilizando recursos abundantes Especies fugitivas: malas competidoras, usan recursos no utilizados por otras especies

La abundancia de una especie es proporcional al espacio del nicho del que se apropie Disponibilidad de distintos estados del recurso

Semillas/cm 2

120 100 80 60 40 20 0 10

Peso semillas (g)

Estados del recurso Especie 1 come semillas entre 0,001 y 10 (g)

Especie 1 es más abundante que la 2

Especie 2 come semillas de más de 10 g

Modelos para los patrones de abundancia

Con supuestos acerca de interacciones

Sin supuesto acerca de interacciones entre especies

Basados en el reparto del espacio de nicho en una dimensión limitante

El número de individuos de cada especie depende del reparto del espacio de nicho entre las especies

Log normal: el número de individuos sigue una distribución log normal Logarítmico: el número de individuos por especie sigue una distribución logarítmica

Modelo geométrico o de pre ocupación (Whittaker 1965): Cada especie se apropia de una fracción constante del espacio de nicho que queda disponible

Especie 1 40% Especie 2 40% del 60 %: Especie 3 40% del 36%:

24% 14,4 %

y así sucesivamente

Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo geométrico

Modelo de vara partida (Mac Arthur 1957):  los límites entre los nichos se establecen al azar: la vara se rompe en sitios al azar.

 Es más probable que se subdivida el nicho de las especies de mayor amplitud No hay superposición de nichos El reparto se realiza sobre un eje limitante

Proporción del nicho total ocupada por cada especie según el modelo de vara partida

Abundancia relativa

Modelos de abundancia relativa 50 40 30

Vara partida Geométrico

20 10 0 1

2

3

4

5

Rango de las especies

Vara partida

Modelo geométrico

Mayor equitatividad Menor equitatividad Mayor dominancia

La distribución del número de especies de acuerdo a su abundancia según el modelo log- normal

Distribución de los números de especies de acuerdo a su abundancia según la serie logarítmica

Número de especies

Número de individuos por especie

Si el ensamble está dominado por competencia que lleva a la partición aleatoria de un eje del nicho se espera la Distribución de Vara Partida

Suele darse en comunidades con hábitat homogéneo y animales taxonómicamente emparentados. Desarrollada para aves que ocupan sitios de nidificación durante la temporada reproductiva

Si el ensamble está dominado por competencia a lo largo de un eje del nicho y hay una fuerte dominancia de algunas especies se espera la Distribución Geométrica

Se observa en comunidades de plantas en ambientes adversos, como bosques de alta montaña

A lo largo de una sucesión se puede cambiar de una distribución geométrica hacia una de vara partida

Cuando la partición no es totalmente aleatoria y algunas especies ocupan una proporción mayor que el azar se espera la serie logarítmica Capturas de lepidópteros en trampas de luz

Si el ensamble se estructura en base a varios ejes del nicho y en cada uno la partición es al azar se espera la distribución log normal

Puede resultar de muestras grandes y heterogéneas, que involucran más de una comunidad, cada una con otra distribución

Whittaker 1970

Abundancia relativa (%) Vara partida: parejas de aves reproductivas

Geométrico: plantas vasculares en bosque subalpino

Log normal: plantas vasculares en un bosque deciduo con alta riqueza de especies

Los límites de las comunidades ¿Cómo hacemos para delimitar las comunidades?

1. Ubicación en mapas de las distintas comunidades Agua

Bosque Totoral

Pastizal

Altura

Bosque Pastizal

2. Representación de las comunidades según gradientes de variaciones ambientales Totoral Humedad

3. Representación de especies individuales según gradientes ambientales

Proporción de individuos

variable ambiental

variable ambiental

Valor del parámetro ambiental variable ambiental

variable ambiental

Descripción y comparación de las comunidades Para reconocer las comunidades presentes se delimitan porciones del terreno que comparten determinadas características: presencia y abundancia relativa de las especies, cobertura, altura de la vegetación, estratificación. Para ello se debe realizar un muestreo

¿Cuántas comunidades hay?

Abundancia relativa de las especies Altura Cobertura

Para poder describir adecuadamente una comunidad, es necesario conocer su área

mínima de expresión, que representa la superficie por debajo de la cual no puede expresarse en su totalidad.

Por ejemplo, no podría obtener una representación de la riqueza de especies de un bosque tropical si el área de muestreo fuera de 2x2 m2.

Método de área mínima:

Se muestrea inicialmente un área de tamaño 1, luego se duplica el área incorporando la parte 2, luego se vuelve a duplicar incorporando 3,

después se suma el área 4. Así se puede seguir hasta abarcar toda el área de estudio.

:

3

3 1 1

4 2

Método de área mínima

Se grafica el número de especies presentes en función del tamaño del cuadrante de muestreo utilizado

Número de especies Estamos abarcando otra comunidad

AM :

Tamaño del muestreador

Las descripciones de las comunidades involucran una gran cantidad de información cuya interpretación sólo es posible luego de ordenarla y simplificarla.

Especies

Censo 1

Censo 2

Censo 3

Censo 4

Censo 5

Censo 6

Stipa hyalina

1

1

1

0

0

0

Stipa papposa

1

1

1

0

0

0

Bromus uniol

1

1

1

0

0

0

Lolium multif

1

1

1

0

0

0

Baccharis pingraea

0

0

0

1

1

1

Baccharis leptop.

0

0

0

1

1

1

Brassica cam.

1

1

0

1

1

1

•Una de las primeras cosas es ver cuáles censos se parecen entre sí: •Se utilizan Indices de similitud que sirven para agrupar censos semejantes. Pueden usar variables discretas (presencia -ausencia) o continuas. Para datos discretos: Indice de Jaccard, basado en la presencia compartida respecto al total de especies:

Comunidad o censo A

Comunidad o censo B

Presentes

Ausentes

Presentes

a

b

Ausentes

c

d

IS= a/(a+b+c) (Jaccard) No tiene en cuenta las dobles ausencias. IS= 2(a+d)/(2(a+d) + b+ c) Indice de Sokal y Sneath: da mayor peso a las ausencias y presencias conjuntas. IS= 2 a/ (2 a + b + c) Indice de Sorensen. No tiene en cuenta las dobles ausencias.

Ejemplo: En el total de las comunidades muestreadas hay 100 especies. Cada comunidad tiene entre 20 y 40 especies

Comunidad o censo A

Comunidad o censo B

Presentes

Ausentes

Presentes

5

18

Ausentes

15

62

Indice de Jaccard: a/(a+b+c)= 5/38= 0,13 Indice de Sokal y Sneath= 2*(a+d)/(2*(a+d) +b+c)= 2*67/(2*67+18+15)= 0,80 Indice de Sorensen= 2a/(2a+b+c)= 10/(10+15+18)= 0,23

¿Qué implica cuando comparamos las comunidades de a pares que haya muchas especies que están ausentes en ambas?

Indices cuantitativos: tienen en cuenta la proporción relativa de las especies en cada comunidad. Ejemplo: I. de Czekanowski: IS=  mín (pi1, pi2)

pi1: proporción de individuos de i en la comunidad o censo 1, pi2: proporción de la especie i en la comunidad o censo 2.

La sumatoria va de la especie i a la especie s (donde s es el total de especies encontradas). Ese valor mínimo representa la mínima coincidencia entre ambas comunidades.

Especie 1

Comunidad A 10%

Comunidad B 20%

2

40%

10%

3

28%

50%

4

22%

20%

IS= 10+10+28+20= 68%

Representación y Análisis de datos para la descripción de comunidades

Especie 2

Censos

Especie 1 Especie 3

Cada eje representa la abundancia de una especie. Para describir las comunidades o censos debería incluir un eje por especie

Sp 2

Sp 2

Sp 2

Eje 2 Eje 1

Sp1

Sp1

Sp1

Las comunidades se ven como nubes de puntos separadas entre sí por distancias equivalentes a los coeficientes de similitud o a su complemento, la distancia.

Los puntos rara vez se reparten en forma homogénea en el espacio, hay zonas con mayor concentración de puntos, y zonas con menor número. Caso 1. Como una nube esférica Caso 2. Como varias nubes esféricas relativamente aisladas entre sí Caso 3. Formando una nube elipsoidal

Métodos para estructurar los datos clasificación

ordenación

•La clasificación consiste en dividir las nubes de puntos en grupos formados por muestras más similares entre sí

•La ordenación trata de reducir el número de ejes del espacio multidimensional, obteniendo un sistema con el menor número posible de ejes que contengan la mayor parte de la variación. Estos ejes se construyen haciendo combinaciones lineales de los ejes de las variables originales (abundancia de especies)

Técnicas de clasificación: Técnicas divisivas: Parten del conjunto de datos, y se los va separando Técnicas aglomerativas: se parte de una muestra, y se le van uniendo las semejantes

En ambos casos, las muestras van a quedar agrupadas de acuerdo a su semejanza en atributos como la composición de especies.

De acuerdo a la matriz de similitud en base al índice de Jaccard

Sitio

1

2

3

4

5

6

1

1

1

0,8

0,14

0,14

0,14

1

0,8

0,14

0,14

0,14

1

0

0

0

1

1

1

1

1

2 3 4 5 6

1

0, 09 IS

0,8 1

2

3

4

5

6

1

Técnicas de ordenación. Componentes principales Tienen como objetivo reducir el número de dimensiones, encontrando ejes que expliquen la mayor parte de la variación entre muestras. Se ubican las muestras en los nuevos ejes de variación. Se pueden obtener tantos ejes derivados como dimensiones originales había en el sistema, pero en general se utilizan los primeros, que agrupan la mayor parte de la variación. En el ejemplo, vemos que los puntos muestran la principal variación sobre el eje I, pero también podría considerarse un segundo eje (2). Los ejes son perpendiculares entre si. Como resultado de la ordenación, los sitios quedan ordenados sobre los principales ejes de variación: sitios más semejantes estarán ubicados más cercas en el espacio multidimensional

Cambio de los ejes de variación

Sp 2 Eje 1 Eje 2

4 sp 1, 3 sp 2, 1 sp3

Sp1 Censo 1 Sp 3

5,5 eje 1, -3 eje 2 Eje 2 Eje 1: 1 Sp1+2 Sp2- 0,5 Sp3

Técnicas de ordenación. Componentes principales

Los determinantes de la diversidad ¿Por qué hay sitios más diversos que otros? ¿Hay patrones de diversidad? ¿Qué determina los patrones o gradientes? Explicaciones basadas en teoría de uso y reparto de recursos

Efecto disponibilidad de nichos (relacionada con heterogeneidad) Ocupación de nichos: tiempo ( ecológico y evolutivo) y distancia Amplitud de nicho de las especies (tiempo evolutivo, predecibilidad)

Superposición permitida (relacionada con disponibilidad de recursos

HIPÓTESIS SOBRE NÚMERO DE ESPECIES

Factores temporales

Factores ambientales

Factores bióticos

Hipótesis respecto a Factores temporales

•

Tiempo evolutivo: permite mayor ocupación, especialización y achicamiento de nichos

Explicaría mayor riqueza en trópicos respecto a zonas templadas

• Tiempo ecológico: mayor tiempo para colonización y establecimiento, se ocupan los nichos

Menor frecuencia de perturbación, mayor número de especies: intermareales rocosos

Efectos del tiempo evolutivo y ecológico sobre el número de especies

Nichos de las especies Tiempo

+

Gama de recursos (Espacio de nicho disponible)

Mayor tiempo, mayor ocupación de nichos disponibles

El número de especies disminuye desde el Ecuador hacia los Polos: Explicación: mayor tiempo para evolución en el Ecuador

Aves del Nuevo Mundo (Gaston 1996)

>

Amplitud


competencia disponibilidad < competencia Puede haber mayor superposición

sp1 sp 2

sp 4 sp 5

sp 6

Disponibilidad

12 10 8 6 4 2 0 R1

R2

R3

R4

R5

R6

Estados de los Recursos

sp 1+7 sp 2 sp 3 sp 4 sp 5+8 sp 6 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 R1

R2

R3

R4

R5

R6

> disponibilidad, > número de especies

Disponibilidad

12 10 8 6 4 2 0

sp1+2 sp 1 sp 1 sp 3 sp 4 sp 5

R1

R2

R3

R4

R5

R6

Estados de los Recursos

>disponibilidad, >dominancia

< número de especies 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

sp 1 sp 1 sp 1

R1

R2

sp 3 sp 4 sp 5

R3

R4

R5

R6

>Amplitud < predecibilidad < Estabilidad

< Amplitud > Predecibilidad > Estabilidad

Permiten especialización Mayor predecibilidad

Achicamiento de nichos

Mayor estabilidad climática

Mayor número de especies

Efectos bióticos

Competencia

S= R/B(1+ a S´) R= n recursos, gama de recursos B= amplitud promedio de nicho a = superposición promedio de nicho S´=Especies que compiten

Depredación

Disminuye el número de individuos, depende de sobre quiénes se deprede

Saturación de especies: Modelo de biogeografía de islas Mac Arthur & Wilson

Hay un límite a la cantidad de especies que puede haber en una comunidad en equilibrio

¿Qué es una isla? Porción de hábitat aislado dentro de otro tipo de hábitat

Reservas

Isla verdadera

Picos de montañas

Plantas aisladas para insectos

¿Qué implica? •Es importante la colonización

•Es importante la extinción •Hay evolución independiente del continente

Montes para aves dentro de un pastizal

Explicaciones para la diversidad en islas. Teoría del equilibrio de Mac Arthur y Wilson. Biogeografía de islas

Asume un equilibrio dinámico entre colonización y extinción. dS/dt= I(S) – E(S) I= Inmigración de nuevas especies E= Extinción de especies residentes en el hábitat insular S= Número de especies en la isla I(S)= I0 – (I0/P)S

I0= tasa máxima de inmigración cuando S=0

E(S)= (Ep/P)S

I0/P= tasa específica de inmigración (constante)

P= número de especies en el continente

Ep= tasa máxima de extinción Ep/P= tasa específica de extinción

Gráficamente:

Tasa de Extinción Tasa de Inmigración

I0

S*= Número de especies en el equilibrio

E(S)

I(S)

S* E(S)=I(S)

I0-(I0/P)S*= (Ep/P)S* I0= (I0/P)S*+ (Ep/P)S* S*= I0P/(Ep+I0) Equilibrio

I0= S* (I0 + Ep)/P

I0P/(I0+Ep) = S*

Ep

S

¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla?

Efecto distancia: La distancia afecta negativamente a la tasa máxima de inmigración I(S) I0A

E(S)

A, B

+ cerca

I0B

Continente +lejos S*B

>distancia

A

S*A S

= área

B I0A>I0B

¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla?

Efecto área: el tamaño disminuye la tasa máxima de extinción E(S)

I(S) I0

+ chica

A, B

EpB EpA + grande

S*B

S*A

Continente < área =distancia B

A EpB > EpA

¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla? Efectos combinados: área y distancia E(S)

I(S) C

Ch

Isla grande y cerca GC

L Isla grande y lejos GL

G

Isla chica lejos ChL

Isla chica cerca ChC GC CHC

GL ChL

En este ejemplo : Grande cerca>grande lejos>chica cerca>chica lejos Pero el resultado en particular depende de las pendientes de cada una.

¿Cómo cambia S* con la distancia al continente y el área de la isla? El área afecta la inmigración: EFECTO DIANA La distancia afecta la extinción: EFECTO RESCATE

I(S)

E(S) C, G

I0 I0

L, Ch

L, Ch

Ep

C, G

Ep

S Isla Grande

Isla Chica

Isla Cerca

Isla Lejos

>I0

I0