1

COMPENSACIÓN TAMAÑO DENSIDAD DE MACOLLOS EN PASTURAS DE Chloris gayana (Kunth) cv Finecut SOMETIDAS A DIFERENTES REGIMENES DE DEFOLIACIÓN

LUCIANA MARTÍNEZ CALSINA

Trabajo de Tesis para ser presentado como requisito parcial para optar al grado de MAGISTER SCIENTIAE en Producción Animal Orientación Ecofisiología de Pasturas

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS UNIVERSIDAD NACIONAL DE MAR DEL PLATA

Balcarce, Argentina Octubre de 2009

2

COMPENSACIÓN TAMAÑO DENSIDAD DE MACOLLOS EN PASTURAS DE Chloris gayana (Kunth) cv Finecut SOMETIDAS A DIFERENTES REGIMENES DE DEFOLIACIÓN

LUCIANA MARTÍNEZ CALSINA

Comité Consejero

-------------------------------------------Director de Tesis Ing. Agr. Mónica G. Agnusdei, Dr

-------------------------------------------Codirector Ing. Agr. Silvia G. Assuero, PhD

-------------------------------------------Asesor Ing. Agr. Héctor E. Pérez, Ms Sc

-------------------------------------------Asesor Ing. Zoot. Carmen Roncedo, Ms Sc

3

COMPENSACIÓN TAMAÑO DENSIDAD DE MACOLLOS EN PASTURAS DE Chloris gayana (Kunth) cv Finecut SOMETIDAS A DIFERENTES REGIMENES DE DEFOLIACIÓN

LUCIANA MARTÍNEZ CALSINA

Aprobada por

-------------------------------------------Director de Tesis Ing. Agr. Mónica G. Agnusdei, Dr

-------------------------------------------Evaluador externo Ing. Agr. Omar Scheneiter, Ms Sc

4

AGRADECIMIENTOS A la Unidad Integrada de Balcarce por haberme recibido y por proveerme de todo lo necesario para el desarrollo del posgrado. Al INTA por permitir y financiar mi formación de posgrado. A Mónica Agnusdei por su generosidad, dedicación y paciencia. A Silvia Assuero por su colaboración y dedicación constante. A mis compañeros de posgrado Nicolás Bertram, Verónica Casado, Julia Martinefsky, Fernando Nenning, Leandro Ventroni por su colaboración en el ensayo de tesis y por el tiempo compartido. A Oscar Erquiaga, José Méndez, y Martín Pérez por su valiosa colaboración. A Alejandra Marino por su importante apoyo. A Marta Colabelli, Jorge Castaño y Oscar Di Marco por su cordialidad. A Gloria Monterrubianesi por el auxilio estadístico. A Marita Cocimano por los trámites y el afecto. A mis amigos del posgrado Patricia Menchón, Patricia Zimmer, Manuel Vaccaro, Leonardo Togno, Diego Ortiz y Andrea Salvalaggio por los buenos momentos compartidos y en particular a Verónica Casado por su imprescindible ayuda y afecto. A Héctor Pérez por su apoyo incondicional y por sus buenos consejos. A Carmen Roncedo por sus valiosas sugerencias y por su cariño. A Manuela Toranzos, Hugo Ricci, Pedro Pérez y Gabriela Alcocer por haberme incentivado y por haberme dado la oportunidad, cada uno en su momento y a su manera, de trabajar junto a ellos.

5

INDICE 1. INTRODUCCION

1

2. REVISION BIBLIOGRAFICA

5

2.1 Adaptación de las gramíneas forrajeras a la defoliación

5

2.2 Cambios en la estructura de la pastura sometida a defoliación

6

2.3 Compensación tamaño densidad de macollos

7

2.3.1 Valor R

10

2.3.2 Determinantes de la pendiente de compensación tamaño densidad

11

3. Especie en estudio

13

3. MATERIALES Y METODOS

15

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

18

4.1 Control Experimental

18

4.2 Demografía de la población de macollos

20

4.3 Compensación tamaño densidad de macollos

23

5. CONCLUSIONES

31

6. BIBLIOGRAFIA

33

6

INDICE DE CUADROS 1

Temperaturas medias mensuales (máxima, mínima y media) del aire para el 17 período experimental (noviembre 2006-febrero 2007).

2

Relación lámina : vaina, área foliar por macollo (cm2), volumen por macollo 30 (cm3) y valor R para la última fecha de evaluación.

7

INDICE DE FIGURAS 1

Porcentaje de Radiación Fotosintéticamente Activa interceptada a través del 18 período experimental expresado en tiempo térmico acumulado (GDC: grados día de crecimiento). a. Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores de % RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente.

2

Evolución del IAF a través del período experimental expresado en tiempo 19 térmico acumulado (GDC: grados día de crecimiento). a. Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. Las cifras 80 y 100

indican

tratamientos

repetidamente

defoliados

al

alcanzar

los

correspondientes valores % RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente. 3

Diagramas de supervivencia de las cohortes de macollos marcados. a. 21 Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. La demografía de macollos (aparición y mortandad) fue registrada semanalmente en un cuadro de 0,20 m x 0,30 m por repetición. DPM inicial se refiere a la densidad poblacional de macollos al inicio del experimento. C1 a C9 representan cohortes sucesivas. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores de % RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente.

4

Contribución de macollos aparecidos y muertos en relación a la densidad 22 poblacional de macollos (DPM) total a través del período experimental. a. Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. La demografía de macollos (aparición y mortandad) fue registrada semanalmente en un cuadro de 0,20 m x 0,30 m por repetición. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los valores correspondientes de % RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente,

respectivamente.

desviaciones estándar.

Las

barras

verticales

representan

las

8

5

Evolución de la densidad poblacional de macollos (DPM, macollos m-2) y del 25 peso seco de los macollos (PSM, g macollo-1) a través del período experimental. a. Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los valores correspondientes de porcentaje de intercepción lumínica; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente. Las barras verticales representan los errores estándar.

6

Evolución en el tiempo de la relación tamaño/densidad de macollos en 26 respuesta a los diferentes regímenes de defoliación en micro-pasturas de Chloris gayana cv Finecut (Kunth). DPM: densidad poblacional de macollos (macollos m-2); PSM: peso seco de los macollos (g macollo-1). Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los valores correspondientes de porcentaje de RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de Índice Área Foliar remanente, respectivamente. La línea de puntos es una línea de pendiente -3/2 arbitrariamente ubicada.

7

Cambios de la estructura de la pastura (DPM: densidad poblacional de 27 macollos y PSM: peso seco del macollo, ambos en escala logarítmica) con el tiempo en respuesta a los diferentes regimenes de defoliación aplicados. a. 317 grados día de crecimiento (GDC) b. 562 GDC. c. 1242 GDC. Los cuadrados vacíos representan al tratamiento 80B, los cuadrados llenos representan al tratamiento 80A, los círculos vacíos al tratamiento 100B y los círculos llenos al 100A. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores de porcentaje de intercepción lumínica; B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente.

8

Relación entre peso seco por macollo (PSM) y densidad poblacional de 29 macollos (DPM) en escala logarítmica. Cada punto de la curva es el valor promedio para cada tratamiento en la última fecha de evaluación. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores de porcentaje de intercepción lumínica; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente. La línea de puntos tiene una pendiente de -3/2 y la línea entera pendiente de -5/2, ambas están arbitrariamente ubicadas.

9

RESUMEN El objetivo del estudio fue evaluar la plasticidad fenotípica de Chloris gayana cv Finecut (Kunth) bajo defoliación en relación a las variaciones en tamaño y densidad de macollos y del valor R. Adicionalmente, verificar la ocurrencia del patrón multifásico de compensación tamaño/densidad de macollos (SDC) y si los factores de corrección de la pendiente de autoraleo Ca y Cr explican los alejamientos de la pendiente teórica. La combinación de dos frecuencias (80 y 100% de intercepción lumínica) y dos intensidades de defoliación (0,6 y 1,75 de IAF remanente) generó cuatro tratamientos: 80B=80/0,6; 80A=80/1,75; 100B=100/0,6; 100A=100/1,75. Los tratamientos 100B y 100A mostraron un patrón bifásico de evolución tamaño/densidad de macollos: fase I, aumento de peso y de densidad hasta su valor máximo (2.144±128 y 2.069±120 macollos.m-2, respectivamente); fase II, aumento de peso del 27% y disminución del número de macollos de 12%. En 80A la densidad final duplicó la inicial (2.086±110 vs 4.434±124 macollos.m-2) y no afectó el peso de los macollos. En 80B el aumento de 52% de densidad (1.783±125 vs 2.710±138 macollos.m-2) estuvo asociado a disminuciones de 41% del peso. Las relaciones finales tamaño/densidad mostraron un diagrama multifásico de SDC. La pendiente entre 80A y 100B fue cercana a la expectativa de -5/2 (-2,19). Los parámetros Ca y Cr (0,99 y -0,18, respectivamente) explicaron tal alejamiento respecto de los -3/2 y confirman que éste se asocia, principalmente, a los cambios de IAF generados por la defoliación. Si bien pasar de 80A a 100B no produjo modificaciones significativas en la producción de forraje (2.597±178,8 y 2.884±199,9 g.m-2, respectivamente), la relación lámina : vaina cayó de 1,8 a 1,5. Bajo condiciones adecuadas para el crecimiento, esta especie presentó una notoria adaptación a la defoliación.

Palabras clave: plasticidad fenotípica, defoliación, Grama Rhodes.

10

ABSTRACT Size/density compensation in Chloris gayana cv Finecut (Kunth) under different defoliation regimes. The objective of this study was to evaluate the phenotypic plasticity of Chloris gayana cv Finecut (Kunth) under different defoliation regimes through its variations in tiller size and tiller density and also through its changes in R value. An additional objective was to verify the occurrence of the size/density compensation (SDC) multiphasic pattern and if the self-thinning slope correction factors, Ca and Cr explain the deviation from the theoretical -3/2 slope. Combination of two defoliation frequencies (80 and 100% of light interception) and two defoliation intensities (0.6 y 1.75 of stubble LAI) defined four treatments: 80B=80/0.6; 80A=80/1.75; 100B=100/0.6 and 100A=100/1.75. Treatments 100B and 100A showed a biphasic pattern of tillers size/density evolution: phase I, weight increase and density increase until its maximum (2144±128 and 2069±120 tillers.m-2, respectively); phase II, 27% weight increase and 12% density decrease. Treatment 80A duplicated its initial density (2086±110 vs. 4434±124 tillers.m-2) and did not alter tiller weight. In treatment 80B the 52% density increase (1783±125 vs. 2710±138 tillers.m-2) was associated to a 41% weight decrease. Final size/density relationships showed a multiphasic diagram. Regression slope between 80A and 100B was close to the -5/2 expected (-2.19). Corrector factors Ca and Cr

(0.99 and -0.18,

respectively) explained the deviation from the theoretical slope and confirmed that this is mainly associated to LAI changes that occur as a defoliation consequence. Although the change from 80A to 100B did not generate significant changes in herbage production (2597±178.8 y 2884±199.9 g.m-2, respectively), leaf : sheath ratio fell from 1.8 to 1.5. Under adequate growing conditions, this species showed a notorious adaptation to defoliation.

Key words: phenotypic plasticity, defoliation, Rhodes grass

11

1. INTRODUCCION La plasticidad fenotípica define la capacidad de una especie o genotipo de expresar variaciones reversibles en el fenotipo en respuesta a las variaciones ambientales o de manejo (Bradshaw, 1965; citado por Chapman y Lemaire, 1993). Los cambios compensatorios entre densidad y tamaño de individuos (macollos en gramíneas y ejes o tallos en leguminosas) en pasturas bajo pastoreo, constituyen un mecanismo para amortiguar el efecto de las variaciones en el índice de área foliar (IAF) generadas por la defoliación (Lemaire y Chapman, 1996). Este mecanismo, el cual se conoce en la literatura como mecanismo de compensación tamaño/densidad (SDC, del inglés size/density compensation), constituye una respuesta adaptativa de las pasturas que tiende a amortiguar el impacto del pastoreo sobre la producción de forraje dentro de un rango variable de condiciones de manejo, dependiendo del ambiente y del genotipo (Bircham y Hodgson, 1983; Binnie y Chestnut, 1991; Mazzanti y Lemaire, 1994; Agnusdei et al., 2007). Su estudio permite conocer los límites plásticos de una especie frente al manejo del pastoreo e interpretar las variaciones en densidad poblacional como indicadores del vigor o persistencia de las pasturas (Matthew et al., 1995). En el caso de las pasturas de gramíneas, la adaptación a la defoliación como resultado del mecanismo de SDC se expresa de manera generalizada, tanto en especies templadas (Bircham y Hodgson, 1983; Mazzanti y Lemaire, 1994; Hernández Garay et al., 1999; Matthew et al., 2000) como en megatérmicas (Sbrissia et al., 2001; Sbrissia et al., 2003; Sbrissia y da Silva, 2008). Así, mientras bajo pastoreo intenso las cubiertas se conforman por numerosos macollos pequeños, bajo pastoreo laxo las poblaciones son comparativamente menos densas y sus individuos son más grandes. El mecanismo de ajuste denso-dependiente fue inicialmente descrito en términos de la ley de los -3/2 o de “autoraleo” (el aumento de tamaño es compensado por la muerte de los individuos lumínicamente suprimidos de la canopia) originalmente formulado por Yoda et al. (1963) y verificado en gramíneas por White y Harper (1970).

12

Esta ley o “regla de los -3/2” ha sido muy cuestionada durante la década del ’80 (Weller, 1985; Lonsdale, 1990) y, luego de una reevaluación, ha sido acotada a una expectativa teórica en la cual se dan las siguientes condiciones: a) el IAF alcanza un valor techo y constante, correspondiente al IAF máximo que la especie puede mantener por encima del punto de compensación lumínico para la fotosíntesis en un determinado ambiente (el cual es independiente de la densidad de macollos), y b) también permanece constante el valor R, el cual es un índice morfológico adimensional asociado al cociente área foliar : volumen por macollo (Sackville Hamilton et al., 1995). A modo de referencia, el valor R de una esfera es 9,45; el informado para raigrás perenne es cercano a 50 (Hernández Garay et al, 1999) y para las especies megatérmicas está alrededor de 17 para pasturas de Cynodon dactylon cvs Tifton y Coastcross (rastreras) (Sbrissia et al., 2001 y Sbrissia et al., 2003) y alrededor de 85 para pasturas de Brachiaria brizantha cv Marandú (alta y voluminosa) (Sbrissia y da Silva, 2008). Recientemente varios autores han informado un alejamiento de la línea de pendiente -3/2 en el caso de pasturas defoliadas (Hernández Garay et al., 1999; Sbrissia et al., 2001; Sbrissia et al., 2003; Sbrissia y da Silva, 2008). Como resultado de la revisión de la teoría clásica, Matthew et al. (1995) postularon que en pasturas sometidas a defoliación, el mecanismo de autoraleo respondería a un patrón multifásico de SDC que comprende: fase I: IAF variable e insuficiente aparición de macollos para que ocurra SDC; fase II: IAF variable y autoraleo a una pendiente más pronunciada que -3/2; fase III: se alcanza el IAF máximo o techo, dicho IAF se mantiene constante y el autoraleo ocurre a una pendiente de –3/2; fase IV: IAF variable y autoraleo a una pendiente de -1. Este patrón multifásico ha sido verificado tanto para pasturas bajo defoliación continua (Hernández Garay et al., 1999; Sbrissia et al., 2001; Sbrissia et al., 2003; Sbrissia y da

13

Silva, 2008) como bajo defoliación intermitente durante el curso del rebrote (Matthew et al., 2000). La teoría vigente sobre el proceso de auto-ajuste entre densidad y tamaño de individuos propone que, para extender la regla de los -3/2 a pasturas sometidas a defoliación, deben realizarse correcciones a las desviaciones de la pendiente correspondientes al IAF máximo o techo en función del grado de remoción de láminas y de la modificación morfológica de los macollos para adaptarse a los diferentes estados o estructuras de la canopia. Estas correcciones han sido aplicadas en Lolium perenne (Matthew et al., 1995; Hernández Garay et al., 1999) y en las gramíneas megatérmicas Brachiaria brizantha cv Marandú (Sbrissia y da Silva, 2008), Cynodon dactylon cvs Tifton y Coastcross (Sbrissia et al., 2001 y Sbrissia et al., 2003), y los resultados informados indican que las correcciones propuestas permitirían explicar adecuadamente los desvíos de la pendiente teórica de los -3/2. Dicho de otra forma, tal como lo señalaron Matthew et al. (1995), la función lineal corregida que proponen estos autores es un estimador de una recta de IAF variable y pendiente mayor a los -3/2, ajustada por la reducción del IAF generada por el pastoreo y, a la vez, por el cambio que ello genera en la morfología de los macollos (expresada como valor R). Vale señalar que, tanto para L. perenne como para las gramíneas megatérmicas, las reducciones en el IAF explicaron la mayor proporción de los desvíos respecto de la pendiente teórica esperada de -3/2. Esto corrobora que, al menos en pasturas en estado vegetativo, el tamaño y la densidad de macollos constituyen el principal mecanismo de adaptación a la defoliación. Los antecedentes revisados son concluyentes en cuanto al interés teórico y aplicado de las trayectorias de SDC y del valor R como parámetros cuantitativos para estudiar la plasticidad fenotípica y la capacidad competitiva de las especies forrajeras frente al manejo de la defoliación. En este marco, el presente trabajo se planteó con el objetivo de evaluar la plasticidad fenotípica de Chloris gayana cv. Finecut (Kunth)

14

frente a la defoliación (i) analizando las variaciones entre tamaño y densidad de macollos y (ii) el comportamiento del valor R. El trabajo se propuso también verificar (iii) si el mecanismo de SDC responde en esta especie al modelo de trayectorias y a las pendientes propuestas por Matthew et al. (1995), y (iv) si las correcciones por reducción del IAF y por cambio en el valor R asociadas a la defoliación propuestas por estos autores explican los eventuales alejamientos de la pendiente teórica de -3/2. Las hipótesis planteadas fueron: (i) Pasturas de Chloris gayana cv Finecut (Kunth) sometidas a sucesivos rebrotes exhiben un patrón de cambios en la relación tamaño/densidad de macollos de acuerdo al modelo multifásico de SDC; (ii) pasturas sometidas a mayor frecuencia de defoliación presentan valores R más bajos en comparación con las de menor frecuencia de defoliación; (iii) los factores de corrección de la pendiente de SDC (Ca y Cr) permiten explicar la desviación de la recta de pendiente –3/2.

15

2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 2.1. Adaptación de las gramíneas forrajeras a la defoliación Las alteraciones que genera la defoliación en el crecimiento y desarrollo de las gramíneas que componen las pasturas han sido objeto de diversos estudios en los cuales se destaca la interacción entre el régimen de defoliación y la capacidad de la especie forrajera de adaptarse a dicho régimen manteniendo su productividad y persistencia en el tiempo (Bradshaw, 1965; Langer, 1963; Hodgson et al., 1981; Bircham y Hodgson, 1983; Grant et al. 1983; Parsons, 1983; Davies, 1988; Chapman y Lemaire, 1993; Briske y Richards, 1994; Lemaire y Chapman, 1996; Matthew et al., 1995; Sackville Hamilton et al., 1995; Hernández Garay et al., 1999; Matthew et al., 2000; Sbrissia y da Silva, 2008). La plasticidad fenotípica (Bradshaw, 1965; citado por Chapman y Lemaire, 1993) es una respuesta adaptativa a las variaciones ambientales o de manejo del pastoreo a través de la cual las plantas individuales expresan modificaciones progresivas y reversibles en las características morfológicas de la canopia. En la mayoría de las pasturas templadas se espera un grado de adaptación al manejo de la defoliación si las condiciones se mantienen durante un cierto período (Agnusdei et al. 2007). Si bien los estudios de este tipo se han concentrado principalmente en L. perenne (L.) (Grant et al., 1983; Matthew et al., 1995; Hernández Garay et al., 1999; Matthew et al., 2000), en la última década se han llevado a cabo esfuerzos para investigar la variación que existe en diversas especies forrajeras incorporándose estudios en Festuca Arundinacea (Schreb.) (Matthew et al., 2000), Bromus wildenowwi cv Grasslands Matua (Xia et al., 1994), Phleum pratense (Virkajarvi et al., 2003), Festuca pratensis (Virkajarvi et al., 2003), Phalaris aquatica (Cullen et al., 2005), Bouteloua curtipendula var. caespitosa (Smith, 1998), Paspalum notatum (Hirata y Pakiding, 2002), pastizales checos (Pavlú et al., 2006), Cynodon

16

dactylon cvs Tifton y Coastcross (Sbrissia et al., 2001; Sbrissia et al., 2003), Brachiaria brizantha cv Marandú (Sbrissia y Da Silva, 2008) y Panicum maximum cv Mombaça (Carnevalli, 2003). De dichos estudios se desprende que a pesar de que el grado de plasticidad es muy variable entre especies, y es particularmente limitado en algunas de ellas, es un fenómeno generalizado que permite adecuar los regímenes de defoliación aplicados a la capacidad de adaptación de cada especie en un ambiente en particular.

2.2. Cambios en la estructura de la pastura sometida a defoliación El grado de respuesta adaptativa a la defoliación de una especie forrajera depende de su habilidad de regular tamaño y densidad poblacional, así como de su estabilidad de recambio tisular (Agnusdei et al., 2007). En pasturas sometidas a pastoreo rotativo, la frecuencia y la intensidad de defoliación generan cambios en el índice área foliar (IAF) de la pastura que condicionan la velocidad de rebrote post-corte, el ambiente lumínico en el que los órganos de reemplazo (hojas y macollos) se desarrollarán y, en consecuencia, en la estructura de la pastura. Las pasturas utilizadas con baja frecuencia de defoliación, alcanzan altos valores de IAF y poseen macollos de gran tamaño que generan la muerte de los macollos más pequeños sombreados y la inhibición de las yemas basales que, por consiguiente, no desarrollan nuevos macollos. En consecuencia, la pastura disminuye su densidad poblacional de macollos y compromete tanto su velocidad de rebrote postdefoliación como su perennidad. A su vez, este tipo de estructura favorece la acumulación de material senescente (Parsons, 1983; Lemaire y Chapman, 1996). Las pasturas utilizadas con alta frecuencia de defoliación desarrollan una estructura con alta densidad de macollos de menor tamaño, en la medida que la

17

intensidad y época de defoliación no sea demasiado severa. En esta situación, el ambiente lumínico es más favorable, las hojas desarrolladas en ambientes de alta intensidad lumínica alcanzan mayores tasas de fotosíntesis, hay menos competencia por luz y hay mayor probabilidad de que las yemas basales sean estimuladas y den origen a nuevos macollos. El mayor número de macollos de menor tamaño permite una mejor captura de luz y de nutrientes (por la mejor distribución de los organismos) y promueve la perennidad de la pastura. Es importante destacar que, en estos casos, es de vital importancia que el área foliar remanente sea suficiente para evitar demoras en el rebrote y muerte de individuos por falta de recursos (Parsons, 1983; Lemaire y Chapman, 1996). Es

necesario

resaltar

también,

que

estos

cambios

en

la

relación

tamaño/densidad son reversibles, lo cual refleja la naturaleza dinámica del crecimiento y la senescencia en coberturas vegetales, en las que ocurre un recambio continuo de tejidos y unidades de crecimiento y, a su vez, se refleja la plasticidad fenotípica de la/s especie/s que las componen. La morfología de hojas o unidades de crecimiento de reemplazo refleja el ambiente en el cual éstas se desarrollan, ya que las plantas se adaptan para mantener un equilibrio entre la disponibilidad y la demanda de los recursos. Este equilibrio es claramente dinámico y los cambios compensatorios entre tamaño y densidad de macollos en respuesta al régimen de defoliación aplicado originan mínimas diferencias netas en el total de producción foliar por área de pastura (Lemaire y Chapman, 1996).

2.3. Compensación tamaño/densidad de macollos

En cubiertas que no están sometidas a defoliación, la relación inversa entre tamaño y densidad de macollos fue observada según una recta de pendiente –

18

3/2 (Yoda et al., 1963; White y Harper, 1970; Bircham y Hodgson, 1983; Chapman y Lemaire, 1993; Matthew et al., 1995; Sackville Hamilton et al., 1995; Sbrissia et al., 2001; Sbrissia et al., 2003), excepto en condiciones de niveles muy bajos de luminosidad (Kays y Harper, 1974). La ley de los -3/2 o de autoraleo, la cual ha sido sugerida como una ley ecológica que aplica tanto para cubiertas monofíticas como polifíticas, explica los cambios que pueden ocurrir en organismos de crecimiento plástico, como por ejemplo la disminución del tamaño de un individuo a medida que la densidad aumenta (Krebs, 1994). Esta ley describe una recta de pendiente – 3/2 en un gráfico de logaritmo de peso en función de logaritmo de densidad; la recta representa un límite que se puede llamar “límite poblacional”. Una población de plantas, de un hábito de crecimiento dado en un ambiente en particular, puede ocupar cualquier punto por debajo de la línea pero no puede transgredirla (Sackville Hamilton et al., 1995). En el límite las plantas pueden crecer sólo si otras mueren; el crecimiento de las plantas grandes, dominantes, lleva a la muerte de las pequeñas plantas suprimidas (White y Harper, 1970), este proceso es conocido como “autoraleo”. Así también, podría definirse un “límite ambiental” el cual varía según el ambiente, pero el mismo no puede ser excedido por ninguna especie (Sackville Hamilton et al., 1995). A su vez, la pendiente de –3/2 también define un límite superior que contempla todas las variaciones genéticas y ambientales a través de los valores en los que una determinada población la intercepta, definiendo implícitamente los límites del rango posible de formas y ambientes de crecimiento (Sackville Hamilton et al., 1995).

19

La relación inversa entre densidad poblacional y tamaño individual de macollos en comunidades de plantas forrajeras sometidas a defoliación ha sido descrita para diversas pasturas de gramíneas (Grant et al., 1983; Lambert et al., 1986; Davies, 1988). En general se asume que pasturas sometidas a defoliación debieran seguir la misma ley, sin embargo, diversos autores sugirieron una falta de ajuste a la pendiente teórica de –3/2 (Davies, 1988; Weller, 1985; Lonsdale, 1990). Matthew et al. (1995) en una reevaluación de la ley argumentaron que en pasturas sometidas a defoliación también es válida, aunque se espera un diagrama multifásico de compensación tamaño/densidad que comprende: fase I: producción de forraje baja; la densidad poblacional de macollos no alcanza la línea de SDC debido a un bajo nivel de carbohidratos en los macollos e insuficiente aparición de macollos; fase II: área foliar variable, autoraleo a una pendiente más pronunciada que -3/2; fase III: área foliar constante, autoraleo en la línea de -3/2 de pendiente; fase IV: producción de forraje constante, autoraleo con una pendiente de -1 (Matthew et al., 1995; Sackville Hamilton et al., 1995; Hernández Garay et al., 1999; Matthew et al., 2000). Los estudios de SDC realizados en L. perenne (L.), tanto para condiciones de micro pasturas mantenidas a diferentes regímenes de defoliación (20, 40, 80, 120 y 160 mm de altura de pastura) (Hernández Garay et al., 1999) como en pasturas sometidas a pastoreo rotativo (defoliadas cada 14; 28 y 42 días a 25; 50; 75 ó 100 mm de altura) (Matthew et al., 2000 en un reanálisis de los datos de Fan et al. 1995) mostraron un amplio rango de adaptación a la defoliación de esta especie. Ambos estudios (Hernández Garay

20

et al., 1999; Matthew et al., 2000) verificaron para raigrás la existencia de un patrón multifásico de SDC bajo defoliación sugerido por Matthew et al. (1995) y por Sackville Hamilton et al. (1995) y remarcaron que el autoraleo ocurrió a una pendiente cercana a -5/2 bajo los regímenes de defoliación impuestos. A su vez, Hernández Garay et al. (1999) destacaron que mantener las pasturas a 20 mm de altura fue demasiado severo para esta especie ya que, en base al tamaño de macollo y de la pendiente de SDC, dicho tratamiento no logró la densidad esperada. Coincidentemente, Matthew et al. (2000) encontraron una reducción en la densidad de macollos en las pasturas defoliadas a 25 mm cada 14 días. De igual manera, el mecanismo de SDC fue observado en Festuca Arundinacea (Schreb) (Matthew et al. 2000 a partir de datos tomados del experimento de Onillon et al. 1995), en pastizales checos (Virkajarvi et al., 2003) y en Bouteloua (Cullen et al., 2005). Por el contrario, pasturas de Bromus wildenowii (Kunth) cv Grasslands Matua (Xia et al., 1994) sometidas a dos tipos de manejo de pastoreo (intenso: 60 mm y laxo: 120 mm de altura remanente) muestran un mecanismo de SDC muy limitado en respuesta a un aumento de la presión de pastoreo. En dicho estudio, el tratamiento intenso disminuyó el intervalo de aparición foliar (35%), el número de hojas vivas por macollo (17%), el peso foliar, el peso por macollo, el número de macollos por planta (22%) y el número de macollos por unidad de superficie (37%). Según señalaron los autores los resultados encontrados mostraron la flexibilidad limitada de B.wildenowii y explicaron su escasa persistencia en diversas situaciones de pastoreo.

21

A su vez, resultados obtenidos en pasturas de Cynodon dactylon cv Tifton 85 y cv Coastcross (L.) (Sbrissia et al., 2001; Sbrissia et al., 2003) y Brachiaria brizantha (Hochst ex A. Rich) cv Marandú (Sbrissia y Da Silva, 2008) mantenidas a diferentes alturas por pastoreo continuo de ovinos y bovinos, respectivamente, confirmaron que el mecanismo de compensación tamaño/densidad de macollos originalmente descrito para pasturas de gramíneas templadas, también opera en pasturas megatérmicas. Dicho mecanismo también ocurre con una pendiente más pronunciada que -3/2. Cabe destacar que en estas especies los tratamientos de mayor severidad de defoliación (50 mm y 100 mm para Cynodon y Brachiaria, respectivamente) excedieron el rango de plasticidad de las especies en las condiciones estudiadas.

2.3.1 Valor R El valor R es uno de los parámetros propuestos para describir la plasticidad de una especie a través de la caracterización morfológica del macollo. El valor R es la relación (área foliar por macollo)3/2 : (volumen por macollo), el exponente 3/2 se emplea para corregir las diferentes dimensiones del volumen y del área (Sackville Hamilton et al., 1995; Hernández Garay et al., 1999). Este valor constituiría una medida de la forma del macollo relacionada con el costo de carbono para producir área foliar y con la habilidad competitiva de la especie (Sackville Hamilton et al., 1995; Matthew et al., 2000; Sbrissia et al., 2003). Los valores R informados en la literatura están en el rango de 38 a 55 para L. perenne (Hernández Garay et al., 1999) siendo el menor valor correspondiente al régimen de defoliación más intenso (pasturas mantenidas a 20 mm de altura) y el

22

mayor al más laxo (pasturas mantenidas a 160 mm de altura). Mientras que para C. dactylon cv Coastcross se encontraron valores en el rango de 9 a 19 en pasturas mantenidas en cuatro condiciones (50; 100; 150 y 200 mm de altura) por pastoreo continuo de ovinos (Sbrissia et al., 2001) y de 9 a 23 en pasturas de C. dactylon cv Tifton 85 también sometidas a tratamientos similares a los aplicados en Coastcross (Sbrissia et al., 2003). Pasturas de B. brizantha cv Marandú, mantenidas en cuatro condiciones de altura (100; 200; 300 y 400 mm) por pastoreo continuo bovino presentaron valores R que oscilaron en el rango de 50 y 130, mostrando patrones de aumento del valor a medida que el régimen de pastoreo fue más laxo, en forma similar a lo informado en otras especies forrajeras (Sbrissia y Da Silva, 2008).

2.3.2 Determinantes de la pendiente de compensación tamaño/densidad de macollos Como ya se mencionó, la pendiente de la línea de compensación tamaño/densidad de macollos observada en pasturas que no mantienen valores de IAF constantes es más pronunciada que –3/2 (Matthew et al., 1995; Matthew et al., 2000). Con el objetivo de calcular la desviación de la pendiente Matthew et al. (1995) aplicaron dos factores de corrección. El primer factor de corrección, Ca, considera los cambios en la pendiente por variaciones en el IAF debidas a la altura de defoliación. El segundo, Cr, considera las implicancias de la densidad en el cambio en la morfología de los macollos, es decir, los cambios en valor R. Ambos factores de corrección explican la desviación de la pendiente del valor teórico de –3/2 (Matthew et al., 2000). Ca es el cociente entre la variación del IAF elevado a 3/2 y la variación de la densidad poblacional de macollos y Cr es el cociente entre la variación del valor R y la variación de la densidad poblacional de macollos (Matthew et al., 1995). Los datos de estudios realizados, tanto en pasturas de gramíneas templadas como de megatérmicas, muestran que a pesar de las diferencias encontradas en

23

términos de valores absolutos entre especies, en todos los casos fue mayor la corrección por área foliar y que, el aumento del valor R en pasturas mantenidas más altas, redujo parcialmente el aumento de la pendiente predicho por Ca. A su vez, dichos estudios muestran que los factores de corrección propuestos son adecuados para explicar la desviación de la pendiente de –3/2 a –5/2 (Hernández Garay et al., 1999; Matthew et al., 2000; Sbrissia et al., 2001; Sbrissia et al., 2003; Sbrissia y da Silva, 2008). En el caso de L. perenne, datos examinados por Matthew et al. (1995) revelan valores cercanos a 2 para Ca y a -0,2 para Cr. A su vez, Hernández Garay et al. (1999) obtuvieron valores de 1,89 para Ca y –0,71 para Cr, en pasturas de L. perenne mantenidas a diferentes alturas de defoliación. En el caso de C. dactylon cv Tifton 85, se encontraron valores de Ca de 1,19; 4,16 y 3,42 y de Cr -0,74; -0,07 y –1,86 para diciembre, enero y febrero, respectivamente. En pasturas de C. dactylon cv Coastcross, Ca presentó valores de 0,87; 1,93 y 2,11 y Cr de –0,30; -0,53 y -1,24 para diciembre, enero y abril, respectivamente. (Sbrissia et al., 2001). Los estudios en B. brizantha cv Marandú, revelaron valores de Ca de 3,67; 2,84; 1,12; 0,76 y 3,18 para verano, otoño, invierno, inicio de primavera y fin de primavera, respectivamente; a su vez los valores de Cr fueron -1,19; -0,91; -0,65; -0.52 y -1,73 para los mismos períodos (Sbrissia y da Silva, 2008). Todo indica que en pasturas de gramíneas megatérmicas, al igual que en las de L. perenne, la variación en el IAF es el principal factor causal de la compensación tamaño/densidad de macollos.

La variación del valor

R es

un elemento

comparativamente menos importante en la estrategia de crecimiento de la planta en fase vegetativa, aunque disminuye en fase reproductiva, permitiéndole a la pastura mantener una mayor densidad de macollos (Sbrissia et al., 2003).

24

3. Especie en estudio La especie estudiada fue Chloris gayana cv Finecut pertenece a la Familia Poaceae; Subfamilia Chlorideae; Tribu Chloridae; subtribu Chloridoideae; género Chloris; especie Chloris gayana (Kunth); cultivar Finecut. Nombre común: Grama Rhodes Finecut. Chloris gayana es originaria del Este, Centro y Sudeste de África. Esta especie forrajera megatérmica crece exitosamente en un amplio rango de condiciones climáticas. Es una de las gramíneas más importantes en varias regiones de Australia donde fue introducida desde Sudáfrica a principios de siglo XX. En el siglo pasado también fue introducida a Estados Unidos, y todavía es un cultivo importante. En la actualidad, Grama Rhodes está incluida en casi todos los Programas de Mejoramiento de Pasturas del continente africano. Es muy promisoria en América Latina y está siendo mejorada en diversos países asiáticos (Monteiro Tamassia et al., 2001). Grama Rhodes es una gramínea perenne C4, erecta, estolonífera, cespitosa (aunque puede formar matas) y de polinización cruzada. Sus tallos floríferos tienen 0,6-1,4 m de altura. Las hojas pueden tener hasta 0,50 m de longitud y 20 mm de ancho. Su inflorescencia es digitada y puede tener 3-20 ejes de 40-150 mm de longitud (Jones, 1985). Esta especie crece en un amplio rango de suelos desde arcillosos a arenosos y en un rango de pH de 5 a 8,3. Prospera en zonas que reciben una precipitación media anual de 600-1000 mm. En la actualidad, el cultivar Finecut en particular se está volviendo muy popular en las regiones tropicales y subtropicales por su alto potencial de producción de semilla, su facilidad de implantación y su tolerancia a condiciones de sequía, salinidad del suelo y heladas suaves (Jones, 1985; Ubi et al., 2003; Pérez et al., 1999). A pesar de su importancia y difusión, no se disponen en la actualidad estudios en relación a su plasticidad fenotípica frente a la defoliación.

25

3. MATERIALES Y METODOS El experimento se llevó a cabo en un invernadero de la EEA Balcarce de INTA. El 5 de agosto de 2006 se implantaron micro-pasturas de Chloris gayana cv Finecut en dos bateas de 1 m x 3,60 m. El suelo con que se rellenaron las bateas provino de un horizonte A de un Argiudol típico. A la implantación, las micro-pasturas fueron fertilizadas con 200 kg ha-1 de N y 100 kg ha-1 de P. Semanalmente se fertilizaron con 50 kg ha-1 de N y 25 kg ha-1 de P y se regaron diariamente. Desde la implantación hasta el inicio del experimento se realizaron cortes semanales con el objetivo de lograr cubiertas vegetales homogéneas. A partir del 24 de noviembre de 2006 hasta el 9 de febrero de 2007 se aplicaron cuatro tratamientos resultantes de la combinación de dos frecuencias de corte (tiempo necesario para alcanzar 80 y 100 % de Radiación Fotosintéticamente Activa interceptada: % RFAi) y dos intensidades de defoliación (0,6 y 1,75 de IAF remanente) que expresados como % RFAi / IAF remanente fueron: 80B = 80/0,6; 80A= 80/1,75; 100B = 100/0,6 y 100A = 100/1,75. Las mediciones del IAF y del % RFAi se efectuaron utilizando un analizador de canopia (LAI 2000, Li-Cor, Lincoln, NE, USA). Las mismas se realizaron tres veces por semana y antes de las 9 de la mañana (según aconseja el manual del instrumento). Se tomaron seis mediciones por parcela, cada una constó de una lectura superior y tres lecturas inferiores. Por el tamaño de parcela reducido, el campo visual se restringió a 45º a través de máscaras opacas (accesorios del instrumento) y las lecturas se realizaron de afuera hacia el centro de la parcela, cuidando de realizarlas siempre en el mismo sitio. Para estudiar la evolución de la densidad poblacional de macollos (DPM) se marcaron y contaron al inicio del ensayo todos los macollos de un área de 0,20 m x 0,30 m en cada unidad experimental (DPM inicial). Semanalmente se

26

marcaron y contaron todos los macollos aparecidos (nuevas cohortes) y se registró la muerte de macollos de cada cohorte. Se cosecharon 40 macollos al alcanzar la condición pre-defoliación correspondiente a cada tratamiento. En 30 de ellos se determinó su peso fresco y se separaron sus componentes (láminas verdes, vainas + tallos, inflorescencias y material muerto) los cuales fueron secados hasta peso constante en estufa de aire forzado a 60°C. Los 10 macollos restantes se emplearon para determinar el valor R para lo cual se midió el volumen por macollo (Método de Sbrissia et al. 2004) y se determinó su área foliar con un planímetro electrónico (LI-3100, Li-Cor, Lincoln, NE, USA). El valor R, propuesto por Sackville Hamilton et al. (1995), se calculó de la siguiente manera: R = AFmacollo3/2/Vmacollo, donde AF macollo es el área foliar por macollo (cm2) y Vmacollo es el volumen por macollo (cm3). Con el objetivo de examinar la compensación tamaño/densidad (SDC) a través de los diferentes regímenes de defoliación se determinó la pendiente de SDC de “equilibrio” para la última fecha de muestreo por regresión del logaritmo del peso del macollo en función del logaritmo de la DPM. A su vez, se realizaron las estimaciones de los factores de corrección que consideran las desviaciones entre la línea de regresión empírica y la teórica (de pendiente -3/2) para la última fecha de muestreo de acuerdo a lo citado por Matthew et al. (1995): Ca = ∆log (IAF3/2)/∆log (DPM) y Cr = ∆log (R)/∆log (DPM). Dentro del invernadero se registraron las temperaturas máximas y mínimas diarias del aire (Cuadro 1) y se emplearon para calcular los grados días de crecimiento (GDC) considerando una temperatura base de 12ºC (Jones, 1985).

27

Cuadro 1: Temperaturas medias mensuales (máxima, mínima y media) del aire para el período experimental (noviembre 2006-febrero 2007).

T ºC Mínima T ºC Máxima T ºC Media

Noviembre

Diciembre

Enero

Febrero

8,3 36,3 22,3

12,8 43,3 28,0

14,4 41,4 27,9

16,7 45,9 31,3

Se empleó un diseño completamente aleatorizado con arreglo factorial de 2 frecuencias de corte y 2 niveles de intensidad de defoliación, con tres repeticiones. Los datos fueron analizados utilizando el Proc MIXED y el Proc REG del paquete estadístico SAS (SAS Inst., Cary, NC, USA). Los análisis de varianza se realizaron utilizando la opción Medidas Repetidas (Repeated Measures) ya que todas las variables se midieron secuencialmente en las mismas unidades experimentales a lo largo del período experimental. Los datos de evolución de la densidad poblacional de macollos fueron analizados con un Procedimiento nlMixed diseñado especialmente por la Licenciada Gloria Monterubianesi (Departamento de Estadística de la Facultad de Ciencias Agrarias de la UNMdP). Para examinar la SDC a través de los tratamientos de defoliación, se ajustó la pendiente de SDC a través de la regresión lineal del eje principal (Major Axis linear regression) de los valores medios de log peso de macollos vs. log de DPM para la última fecha de evaluación. Los factores de corrección para contabilizar las desviaciones entre la pendiente actual de SDC y la línea de -3/2 de pendiente (Matthew et al., 1995) se calcularon como las pendientes de las regresiones entre log IAF de la canopia-3/2 y log DPM (Ca) y log R y log DPM (Cr) de acuerdo a Sbrissia et al. (2003). Las medias de los tratamientos fueron comparadas utilizando el Test de Tukey. Las regresiones de SDC se realizaron utilizando (S) MATR (http://www.bio.mq.edu.au/ecology/ SMATR), versión 2.0 (Falster et al., 2006). Se utilizó un nivel de significancia de 0,05 para todos los análisis estadísticos.

28

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.1. Control Experimental Los tratamientos se diseñaron con el objetivo de generar cuatro regímenes de defoliación contrastantes a través de la combinación del intervalo de tiempo necesario para alcanzar el 80% o el 100% de RFAi y dos valores de IAF remanente de 0,6 o 1,75. Como se muestra en la Figura 1 y en la Figura 2, ambos objetivos experimentales fueron alcanzados satisfactoriamente a lo largo del ensayo. 100 90

100

a

80 70 60 50 40

% RFAi

% RFAi

b

90 80

30 20

70 60 50 40 30 20 10

10 0

0

0

200 400

600 800 1000 1200 1400

0

GDC (ºC d )

100

100

c

90

% RFAi

% RFAi

70

40 30

d

90 80

80 60 50

200 400 600 800 1000 1200 1400 GDC (ºC d-1)

-1

70 60 50 40 30 20

20 10

10 0

0 0

200 400

600 800 1000 1200 1400

GDC (ºC d-1)

0

200 400 600

800 1000 1200 1400

GDC (ºC d-1)

Figura 1 Porcentaje de Radiación Fotosintéticamente Activa interceptada a través del período experimental expresado en tiempo térmico acumulado (GDC: grados día de crecimiento). a. Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores de % RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente.

29

7

7

a

b

6

5

5

4

4

IAF

IAF

6

3

3

2

2

1

1

0

0

0

200

400

600

800 1000 1200 1400

0

200

400

GDC (ºC d )

800 1000 1200 1400

7

7 c

6

d

6

5

5

4

4

IAF

IAF

600

GDC (ºC d-1)

-1

3

3

2

2

1

1 0

0 0

200

400

600

800 1000 1200 1400

0

200

400

GDC (ºC d-1)

600

800 1000 1200 1400

GDC (ºC d-1)

Figura 2 Evolución del IAF a través del período experimental expresado en tiempo térmico acumulado (GDC: grados día de crecimiento). a. Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores % RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente. Los máximos niveles de % RFAi correspondieron a valores de IAF máximo promedio de 2,6±0,35; 2,9±0,49; 6,4±0,24 y 6,7±0,10 para 80B, 80A, 100B y 100A respectivamente. Los valores promedio de % RFAi del remanente fueron de 35±3,2; 65±5,8; 35±5,7 y 80±0,1 para 80B, 80A, 100B y 100A, respectivamente. Los promedios ponderados de IAF y de % RFAi para todo el período experimental fueron 1,9±0,01 / 66,8±1,56; 2,3±0,05 / 76,1±0,32; 3,9±0,03 / 85,3±0,14 y 4,1±0,04 / 92,3±0,03 para 80B, 80A, 100B y 100A, respectivamente.

30

4.2 Demografía de la población de macollos Los diagramas de supervivencia para cada cohorte de macollos y la contribución de la aparición y de la muerte de macollos a la densidad poblacional de macollos (DPM) total a través del período experimental se muestran en las Figuras 3 y 4. En todas las fechas de evaluación se registró la aparición de nuevos macollos y se identificaron un total de nueve cohortes al final del período experimental en todos los tratamientos. La tercer cohorte, la cual se registró a los 440 grados día de crecimiento (GDC) acumulados, fue la de mayor contribución a la DPM total y representó un aumento poblacional promedio de 53±2,5; 69±2,1; 24±2,6 y 30±3,9% para 80B, 80A, 100B y 100A, respectivamente. Mientras que 80B no presentó ningún otro pulso de macollaje relevante, 80A presentó un pulso adicional importante a los 705 GDC (quinta cohorte). Este segundo pulso de macollaje representó alrededor de la mitad del primero y generó un aumento de 31±1,5% en la DPM. Por su parte, los regímenes de defoliación menos frecuentes (100A y 100B) mostraron un pulso de macollaje adicional menor a los 844 GDC, el cual contribuyó con un 10±0,6% de individuos adicionales a la DPM existente. La contribución de las otras cohortes fue escasa y cada una contribuyó entre un 3% y un 10% a la DPM total correspondiente para todos los tratamientos. Debido a la mayor contribución de los nuevos macollos en 80A y 80B en comparación con 100A y 100B, la DPM inicial representó cerca del 65% de la DPM final en éstas últimas y cerca de la mitad de ese valor para las primeras. Las diferencias en DPM entre los tratamientos no sólo se debieron a una mayor adición de macollos en los regímenes de mayor frecuencia de defoliación (80A y 80B) sino también a la reducida contribución de la muerte de macollos (4±0,6 y 13±1,3% para 80A y 80B, respectivamente) en comparación con los regímenes de menor frecuencia de defoliación (100A y 100B, 35±5,9 y 39±6,0%, respectivamente) (Figura 4).

31

Mientras que la muerte de macollos en 80B y 80A se registró sólo en individuos pertenecientes a la población inicial, en 100B y 100A ocurrió mortandad en diversas generaciones (población inicial, primera a tercera y sexta cohorte) (Figura 3). La floración (datos no presentados) fue nula en los tratamientos de mayor frecuencia de defoliación (80B y 80A) y escasa (menor al 5%) en los de menor frecuencia de defoliación (100B y 100A). 4500 3500

3500

3000

3000

2500 2000 1500

2000 1500 1000

500

500

DPM inicial C4 C8

335 C1 C5 C9

562 844 GDC (°C d-1) C2 C6

0 125

1082 C3 C7

DPM inicial C4 C8

c

4000

C1 C5 C9

3000

macollos.m-2

3500

3000 2500 2000 1500

500

C1 C5 C9

C2 C6

d

1500 1000

562 844 GDC (°C d-1 )

1082 C3 C7

C3 C7

2000

500 335

1082

2500

1000 0 125

562 844 GDC (°C d-1) C2 C6

4000

3500

DPM inicial C4 C8

335

4500

4500

macollos.m-2

2500

1000 0 125

b

4000 macollos.m-2

macollos.m-2

4500

a

4000

0 125 DPM inicial C4 C8

335 C1 C5 C9

562 844 GDC (°C d-1) C2 C6

1082 C3 C7

Figura 3 Diagramas de supervivencia de las cohortes de macollos marcados. a. Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. La demografía de macollos (aparición y mortandad) fue registrada semanalmente en un cuadro de 0,20 m x 0,30 m por repetición. DPM inicial se refiere a la densidad poblacional de macollos al inicio del experimento. C1 a C9 representan cohortes sucesivas. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores de % RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente.

-10

-10 -20

1242

1082

947

GDC (ºC d-1)

10 0 -10

GDC (ºC d-1)

1242

1082

947

844

705

562

440

335

-20

20 10 0 -10 -20 1242

20

30

1082

30

40

947

40

50

844

50

60

705

60

d

70

440

70

80

335

c

200

Macollos aparecidos y muertos/DPM (%)

80

200

Macollos aparecidos y muertos/DPM (%)

GDC (ºC d-1)

562

844

705

562

440

335

-20

0

1242

0

10

1082

10

20

947

20

30

844

30

40

705

40

50

562

50

60

440

60

b

70

335

70

80

200

a

200

Macollos aparecidos y muertos/DPM(%)

80

Macollos aparecidos y muertos/DPM (%)

32

GDC (ºC d-1)

Figura 4 Contribución de macollos aparecidos y muertos en relación a la densidad poblacional de macollos (DPM) total a través del período experimental. a. Tratamiento 80B. b. Tratamiento 80A. c. Tratamiento 100B. d. Tratamiento 100A. La demografía de macollos (aparición y mortandad) fue registrada semanalmente en un cuadro de 0,20 m x 0,30 m por repetición. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los valores correspondientes de % RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente. Las barras verticales representan las desviaciones estándar.

33

El balance de macollos más favorable observado en ambos tratamientos de 80% RFAi en comparación con los de 100% RFAi a través del experimento, podría atribuirse a un efecto positivo de un ambiente lumínico no restrictivo, de manera análoga a lo expresado en la literatura actual disponible (Casal et al, 1985; Ballaré, 1999). Sin embargo, el hecho de que la DPM registrada entre 80A sea 0,40 veces superior a la de 80B indicaría que existe un factor adicional al ambiente lumínico en la determinación del macollaje que podría atribuirse a las diferencias en IAF remanente.

4.3 Compensación tamaño/densidad de macollos La evolución de la densidad y del peso de los macollos se muestra de manera conjunta en la Figura 5. Ambas características representan los componentes principales de la estructura poblacional de macollos en relación a la adaptación de las especies forrajeras frente a la defoliación (Matthew et al., 1995; Hernández Garay et al., 1999; Matthew et al., 2000; Sbrissia et al., 2001; Hirata y Pakiding, 2002; Sbrissia et al., 2003; Sbrissia y da Silva, 2008). La DPM inicial fue similar entre tratamientos (1.315±116 macollos m-2). La evolución de la DPM siguió dos patrones diferentes (Figura 5). Uno correspondió a los tratamientos que recibieron el régimen de menor frecuencia de defoliación (100% RFAi), los cuales mostraron una fase lineal creciente hasta los 470 GDC para 100B y 572 GDC para 100A (1,57±0,25 y 1,65±0,25 macollos m-2 GDC-1, respectivamente) seguida de una fase lineal decreciente (-0,32±0,06 y -0,20±0,06 macollos m-2 GDC-1, respectivamente). Los regímenes de defoliación más frecuentes (80% RFAi) mostraron un segundo patrón que comprendió dos fases lineales crecientes, de las cuales la primera (2,72±0,25 y 4,39±0,35 macollos m-2 GDC-1, para 80B y 80A, respectivamente) fue más pronunciada que la segunda (0,32±0,06 y 0,82±0,03 macollos m-2 GDC-1 para 80B y 80A, respectivamente). Se observó un retraso de 143 GDC en el punto de

34

máxima tasa de aumento de DPM (punto de quiebre entre fases) entre el tratamiento 80B y el 80A (562 y 705 GDC, respectivamente). El peso promedio de los macollos difirió entre frecuencias de defoliación (Figura 5). Mientras que el peso seco de los macollos aumentó significativamente con el tiempo en 100B y 100A, fue relativamente estable en 80A y disminuyó a lo largo del período experimental para 80B. Las trayectorias de tamaño/densidad de macollos para cada tratamiento, expresadas en escala logarítmica, se muestran en la Figura 6. Los tratamientos 100B y 100A, mostraron un aumento tanto de peso por macollo como de DPM hasta los 2.144 y 2.069 macollos m-2, respectivamente. Luego, el peso por macollo continuó aumentando y se observó una caída de DPM en ambos tratamientos de 100% RFAi (Figura 5). Esta fase de disminución de DPM refleja el comienzo de la mortandad de macollos (cercana a los 562 GDC), la cual no pudo ser equiparada por la aparición de nuevos macollos (Figuras 3 y 4). Como se dijo anteriormente, la mortandad de macollos incluyó tanto cohortes viejas como nuevas. Esta supresión de los macollos más jóvenes y más pequeños cambió la estructura poblacional de macollos, lo cual explica en parte el aumento del peso promedio de macollo observado en esta segunda fase de las trayectorias de los tratamientos de 100% RFAi.

35

4000 3500

0,8

3000

0,6

2000

2500 2000 1500 1000

0,2

4500

1,2

3500

0,8

3000 2500 2000 1500

0,4

1000

0,2

4000

1,0

3500

0,8

3000 2500

0,6

2000 1500

0,4

1000 500 0 125 200 317 440 562

1288

844 947 1082

562 705

200 317 440

125

4500

0,0

0

GDC (°C.d-1)

5000 100A

0,2

500

0,0

PSM (g.macollo-1)

1,4

4000

PSM DPM

PSM DPM

GDC (°C.d-1)

5000

1,0

0,6

103 177 228 317 372 440 470 544 607 659 755 867 982 1242

1242

982 1082

659 795

425 544

177 317

103

PSM (g.macollo-1)

100B

0

PSM DPM

GDC (°C.d-1)

1,2

500

0,0

0

1,4

1500 1000

0,4 0,2

500

0,0

2500

DPM (macollos.m-2)

3000

705 844 947 1082 1222

0,8

DPM (macollos.m-2)

1,0

PSM (g.macollo-1)

4000 3500

0,4

4500

1,2

1,0

0,6

b

4500 DPM (macollos.m-2)

80B

DPM (macollos.m-2)

PSM (g.macollo-1)

1,2

5000

1,4

5000

1,4

GDC (°C.d-1)

PSM DPM

Figura 5 Evolución de la densidad poblacional de macollos (DPM, macollos m-2) y del peso seco de los macollos (PSM, g macollo-1) a través del período experimental. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los valores correspondientes de porcentaje de intercepción lumínica; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente. Las barras verticales representan los errores estándar. El patrón bifásico, previamente descripto para los tratamientos de 100% RFAi, no fue observado en los tratamientos de 80% RFAi. De manera interesante, mientras que para 80A un aumento en la DPM no estuvo asociado a un cambio concomitante en el peso de los macollos; para 80B el peso de los macollos tendió a disminuir en respuesta al aumento de DPM (Figura 6). La falta de reducción de DPM común a ambos tratamientos de 80% RFAi a través del período experimental, podría atribuirse

36

al efecto positivo de un ambiente lumínico no restrictivo, como está aceptado generalmente en la bibliografía disponible (Casal et al., 1985; Ballaré, 1999). Sin embargo, como se discutió previamente, el mayor IAF remanente de 80A en comparación con 80B debe haber contribuido de manera significativa para explicar las diferencias de aumento de DPM. Cabe destacar, que la disminución de DPM a medida que aumentó el peso por macollo ocurrió sólo en las pasturas que excedieron el 95% RFAi por un período de tiempo necesario para alcanzar 100% RFAi. En dichos tratamientos las hojas verdes estaban ubicadas en la parte superior de la canopia y un espeso horizonte de material muerto permanecía en la base del remanente al efectuar el corte a los valores de IAF requeridos. Si se considera la proximidad de los tratamientos de 100% RFAi a la línea de compensación tamaño/densidad (SDC) de -3/2 de pendiente (Figura 6), se podría considerar que el IAFmáximo alcanzado por ellos sería una aproximación cercana al llamado techo ecológico del área foliar (ECLA, del inglés ecological ceiling leaf area, Matthew et al., 2000) para la especie bajo estas condiciones experimentales.

log DPM (macollos m-2)

log PSM (g macollo-1 )

3,0 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4

3,1

3,2

3,3

3,4

3,5

3,6

3,7

100A 100B

80B

80A

Figura 6. Evolución en el tiempo de la relación tamaño/densidad de macollos en respuesta a los diferentes regímenes de defoliación en micro-pasturas de Chloris gayana cv Finecut (Kunth). DPM: densidad poblacional de macollos (macollos m-2); PSM: peso seco de los macollos (g macollo-1). Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los valores correspondientes de porcentaje de RFAi; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de Índice Área Foliar remanente, respectivamente. La línea de puntos es una línea de pendiente -3/2 arbitrariamente ubicada.

37

log DPM

log PSM

a

3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4

log DPM

log PSM

b

3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4

log DPM

log PSM

c

3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4

Figura 7 Cambios de la estructura de la pastura (DPM: densidad poblacional de macollos y PSM: peso seco del macollo, ambos en escala logarítmica) con el tiempo en respuesta a los diferentes regímenes de defoliación aplicados. a. 317 grados día de crecimiento (GDC) b. 562 GDC. c. 1242 GDC. Los cuadrados vacíos representan al tratamiento 80B, los cuadrados llenos representan al tratamiento 80A, los círculos vacíos al tratamiento 100B y los círculos llenos al 100A. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores de porcentaje de intercepción lumínica; B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente.

38

En la Figura 7 se muestra otra forma de representar la evolución en el tiempo de la relación entre el peso y la densidad de macollos. Tal representación enfatiza la tendencia divergente observada en la estructura de la pastura con el tiempo en respuesta a los diferentes regímenes de defoliación aplicados. Así como lo observaron previamente Hernández Garay et al. (1999), la relación tamaño/densidad cambió marcadamente a través del tiempo, entre el momento de aplicación de los tratamientos hasta alcanzar un patrón multifásico similar al originalmente propuesto por Matthew et al. (1995) y verificado por diversos autores (Matthew et al., 2000; Sbrissia et al., 2001, Sbrissia et al., 2003; Sbrissia y da Silva, 2008). En la Figura 8 se muestra el patrón multifásico entre el peso por macollo y la DPM al final del período experimental. La pendiente de SDC observada entre 80A y 100B fue de -2.19±0.269. Este valor es cercano al -2.5 esperado, propuesto por Matthew et al. (1995) y recientemente verificado para diferentes especies tropicales (Sbrissia et al., 2001, Sbrissia et al., 2003; Sbrissia y da Silva, 2008). Esto confirma que bajo defoliación, los ajustes de tamaño/densidad efectivamente siguen una pendiente más pronunciada que -3/2. La desviación de la línea de SDC de -3/2 fue altamente explicada por los factores de corrección Ca (0,99) y Cr (-0,18), calculados como propusieran Matthew et al. (1995). Como se esperaba, el parámetro Ca, el cual representa el cambio de área foliar de la canopia generado por la defoliación, explicó en alto grado la desviación de la línea de -3/2 de SDC. Sin embargo, los valores absolutos de Ca y Cr calculados en este trabajo fueron bajos comparados con aquellos registrados para las otras gramíneas forrajeras megatérmicas (Sbrissia et al., 2001, Sbrissia et al., 2003; Sbrissia y da Silva, 2008), los cuales promediaron 2,11±1,11 para Ca y –0,97±0,53 para Cr. Cabe destacar a su vez que en nuestro caso, Cr contribuyó proporcionalmente menos, en comparación con los estudios referidos, a la corrección de la pendiente de SDC.

39

log DPM (macollos m-2)

log PSM (g macollo-1 )

3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 3,9 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4

100A 100B

80A 80B

Figura 8 Relación entre peso seco por macollo (PSM) y densidad poblacional de macollos (DPM) en escala logarítmica. Cada punto de la curva es el valor promedio para cada tratamiento en la última fecha de evaluación. Las cifras 80 y 100 indican tratamientos repetidamente defoliados al alcanzar los correspondientes valores de porcentaje de intercepción lumínica; las siglas B y A indican 0,6 y 1,75 de IAF remanente, respectivamente. La línea de puntos tiene una pendiente de -3/2 y la línea entera pendiente de -5/2, ambas están arbitrariamente ubicadas. El comportamiento previamente discutido podría evidenciar una característica particular de la repuesta plástica de la especie en estudio frente a la defoliación. En este sentido, los valores R de los tratamientos de 100% RFAi fueron, como se esperaba, significativamente mayores que los de 80% RFAi (Cuadro 2). Sin embrago, a pesar de las importantes variaciones morfológicas en el peso y el volumen del macollo mostradas por 80A, los valores obtenidos por este último tratamiento y para los tratamientos de 100% RFAi fueron notablemente comparables. Tal comportamiento se debió a una menor reducción del área foliar del macollo en relación a su volumen y así, a su peso. Los valores R citados en la bibliografía disponible parecen tener una asociación con la DPM. En este sentido, densidades mayores a 5000 macollos m-2 aproximadamente (e.g. L. perenne, Hernández Garay et al., 1999; C. dactylon, Sbrissia et al., 2001, 2003) generalmente corresponden a valores R bajos (menores a 60) en relación a DPM comparativamente menores (e.g. B.brizantha, Sbrissia y da Silva, 2008). De manera interesante, C. gayana mostró un comportamiento intermedio, siendo capaz de mantener valores R relativamente altos y así una geometría de

40

macollo altamente eficiente para producción de nueva área foliar (Sbrissia et al., 2001) dentro de un rango de DPM relativamente amplio (de 1.000 a 4.000 macollos m-2, aproximadamente). El régimen de defoliación más severo, 80B, no le permitió a la pastura alcanzar la DPM correspondiente a la línea de SDC de -5/2 alcanzada por el resto de los tratamientos. Los valores de DPM logrado y esperado fueron de 2.710 y 5.100 macollos m-2, respectivamente. En consecuencia, la producción de forraje acumulado en los tratamientos 80A, 100B y 100A fue similar y en promedio alcanzó 2.634±234 g m-2, el correspondiente valor para 80B se redujo a 1.057 g m-2. Estos resultados indican que el macollaje fue severamente limitado en 80B. Este tratamiento podría haber implicado un manejo de defoliación no apropiado que ubicó a la especie fuera de su rango de plasticidad fenotípica. Finalmente, a pesar de la similitud en la producción de forraje acumulado en los tratamientos que siguieron la línea de SDC de -5/2, las estructuras de las pasturas difirieron marcadamente en términos de relación lámina : vaina (Cuadro 2). Desde un punto de vista práctico, 80A pareció ser el régimen de defoliación más favorable en términos de foliosidad y productividad. Cabe destacar que como este experimento fue realizado bajo condiciones semi-controladas, debieran realizarse más investigaciones que permitan tener en cuenta el efecto de diferentes factores ambientales y estudiar el comportamiento de la especie bajo condiciones de campo. Cuadro 2 Relación lámina : vaina, área foliar por macollo (cm2), volumen por macollo (cm3) y valor R para la última fecha de evaluación. Tratamiento Lámina : Vaina 80B 80A 100B 100A Error estándar

1, 53 b 1, 87 a 1, 47 b 1, 22 c

Área foliar por macollo 14, 56 d 16, 53 c 75, 14 a 65, 49 b

Volumen por macollo 0, 70 c 0, 60 c 5, 01 a 4, 38 b

Valor R 79, 01 c 112, 11 b 130, 17 a 122, 28 a

0, 003

0, 072

0, 011

10, 023

5. CONCLUSIONES Los regímenes de defoliación evaluados permitieron cumplir con el objetivo experimental de generar y mantener a lo largo del ensayo tratamientos contrastantes en cuanto a RFAi y a IAF. Los resultados obtenidos en el presente estudio permiten aceptar que pasturas de C. gayana cv Finecut sometidas a sucesivos rebrotes exhiben un patrón de cambios en la relación tamaño/densidad de macollos de acuerdo al modelo multifásico de SDC (Hipótesis i) dentro del rango de manejos correspondientes a los tratamientos 80A, 100A y 100B. Tal patrón es similar al verificado para gramíneas templadas y otras megatérmicas frente a la defoliación. Las pasturas sometidas a regímenes de defoliación más frecuentes presentaron valores R más bajos en comparación a los que presentan los tratamientos menos frecuentes (Hipótesis ii). En la fase de ajuste denso-dependiente la especie evaluada mantuvo valores R relativamente altos y, con ello, una geometría de macollo altamente eficiente para la producción de nueva área foliar dentro de un rango de densidades

poblacionales

de

macollos

relativamente

amplia

(de

1.000

a

4.000 macollos m-2, aproximadamente). Las variaciones en IAF fueron el componente principal que determinó los alejamientos de la línea teórica de pendiente -3/2 entre tamaño y densidad de macollos. Tal alejamiento fue adecuadamente explicado por los factores de corrección propuestos para cuantificar el impacto de las variaciones del IAF y del valor R sobre las desviaciones de la pendiente teórica de -3/2 (hipótesis iii). La cantidad de forraje verde acumulado en la fase denso-dependiente fue similar entre los tratamientos (2.634±234 g MS m-2). Ello indica que en ese rango de condiciones de manejo la especie presentaría una relativa insensibilidad productiva ante variaciones en el régimen de defoliación y, por ende, capacidad para amortiguar tales cambios mediante ajustes compensatorios en la densidad de la población de

xlii

macollos. El régimen de defoliación aplicado en el tratamiento 80A fue el más ventajoso en cuanto a foliosidad y, por ende, reflejaría un tipo de condición deseable en la que se optimizaría productividad y calidad nutritiva del forraje.

xliii

6. BIBLIOGRAFIA AGNUSDEI, M.G.; ASSUERO, S.G.; FERNÁNDEZ GRECCO, R.C.; CORDERO, J.J. and BURGHI, V.H. 2007. Influence of sward condition on leaf tissue turnover in tall fescue and tall wheatgrass swards under continuous grazing. Grass and Forage Science. 62: 55–65. BALLARÉ, C.L. 1999. Keeping up with the neighbours: phytochrome sensing and other signaling mechanisms. Trends in plant Science. 4:97-102. BINNIE, R.C and CHESTNUTT, D.M.B. 1991. Effect of regrowth interval on productivity of swards defoliated by cutting and grazing. Grass and Forage Science. 46: 343350. BIRCHAM, J.S. and HODGSON, J. 1983. The influence of sward condition on rates of herbage growth and senescence in mixed swards under continuous stocking management. Grass and Forage Science. 38: 323-331. BRISKE, D.D. and RICHARDS, J. H. 1994. Physiological responses of individual plants to grazing: current status and ecological significance. In M. Vavra, W. A. Laycock, and R. D. Pieper. eds. Ecological implications of livestock herbivory in the west. Society for Range Management, Denver, CO. pp 147–176. CARNEVALLI, R.A. 2003. Dinámica de rebrote de pasturas de Mombaca sometidos a regímenes de defoliación intermitente. Tesis doctoral presentada en la Escuela Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. Universidad de San Pablo. Piracicaba. Brasil, 136 p. CASAL, J.J.; DEREGIBUS, V.A. and SANCHEZ, R.A. 1985. Variation in tiller dynamics and morphology in Lolium multiflorum vegetative and reproductive plants as affected by differences in red/far-red irradiation. Annals of botany. 56:553-559. CHAPMAN, D.F. and LEMAIRE, G. 1993. Morphogenetic and structural determinants of plant regrowth after defoliation. Proceedings of the 17 International Grassland Congress, New Zealand and Australia. pp. 95-104. CULLEN, B.R.; CHAPMAN, D.R. and QUIGLEY, P.E. 2005. Persistence of Phalaris aquatica in grazed pastures 1. Plant and tiller population characteristics. Australian Journal of Experimental Agriculture. 45 (1): 41-48. DAVIES, A. 1988. The regrowth of grass swards. In: Jones, M.B and Lazenby, A. eds. The grass crop. London, UK. pp 85-127. GRANT, S.A.; BARTHRAM, G.T.; TORVELL, L; KING, J. and SMITH, H.K. 1983. Sward management, lamina turnover and tiller population density in continuously stocked Lolium perenne dominated swards. Grass and Forage Science. 38:333344. HERNANDEZ GARAY, A.; MATTHEW, C. and HODGSON, J. 1999. Tiller size-density compensation in ryegrass miniature swards subject to differing defoliation heights and a proposed productivity index. Grass and Forage Science. 54:347-356.

xliv

HIRATA, M. and PAKIDING, W. 2002. Dynamics in tiller weight and its association with herbage mass and tiller density in a bahia grass (Paspalum notatum) pasture under cattle grazing. Tropical Grasslands. 36:24-32. HODGSON, J.; BIRCHAM, J.S.; GRANT, S.A. and KING, J. 1981. The influence of cutting and grazing management on herbage growth and utilisation. In: Wright C.E. eds. Plant physiology and herbage production. Occasional Symposium nº. 13 (Hurley, United Kingdom, April, 7-9) The British Grassland Society. Hurley. UK. pp 51-62. JONES, C.A. 1985. C4 grasses and cereals: growth, development and stress response. Wiley & Sons. eds. New york. US. 417 p. KAYS, S. and HARPER, J.L. 1974. The regulation of plant and tiller density in a grass sward. Journal of Ecology. 62: 97-105. LAMBERT, M.G.; CLARK, D.A.; GRANT, D.A.; COSTALL, D.A. and GRAY, I.S. 1986. Influence of fertilizer and grazing management on North Island moist hill county 4. Pastures species abundance. New Zealand Journal of Agricultural Research. 29:23-31. LANGER, R.H.M. 1963. Tillering in herbage grasses. Herbage Abstracts. 33:141-148. LEMAIRE, G. and CHAPMAN, D. 1996. Tissue flows in grazed plants communities. In: Hodgson, J. and Illius, A.W. eds. The ecology and management of grazing systems. Wallingford, UK: CAB International. pp 3-37. LONSDALE, W.M. 1990. The self-thinning rule: dead or alive?. Ecology. 71: 13731388. MATTHEW, C.; LEMAIRE, G. and SACKVILLE HAMILTON, N.R. 1995. A modified self- thinning equation to describe size density relationships for defoliation swards. Annals of Botany. 76:579-587. MATTHEW, C.; ASSUERO, S.G.; BLACK, C.K. and SACKVILLE HAMILTON, N.R.; 2000. Tiller dynamics of Grazed Swards. In: Nabinger and De Moraes eds. Grassland ecophysiology and grazing ecology. Wallingford: CAB International. pp. 127-150. MAZZANTI, A.; LEMAIRE, G. and GASTAL, F. 1994. The effect of nitrogen fertilization upon the herbage production of tall fescue swards continously grazed with sheep. 1. Herbage growth dynamics. Grass and Forage Science. 49: 111-120. MONTEIRO TAMASSIA, L.F.; MALUF HADDAD, C.; FERREIRA CASTRO, F.G.; BUENO VENDRAMINI, J.M. and DOMINGUES, J.L. 2001. Produção e morfología do capim de Rhodes em seis maturidades. Scientia Agricola. 58: 599605. PARSONS, A.J.; LEAFE, E.L.; COLLETT, B. and STILES, W. 1983. The physiology of grass production under grazing. Characteristics of leaf and canopy photosynthesis of continuously grazed swards. Journal of Applied Ecology. 20: 117-126.

xlv

PAVLU, V.; HEJCMAN, M.; PAVLU, L.; GAISLER, J.; HEJCMANOVA-NEZERKOVA, P and MENESES, L. 2006. Changes in plant densities in a mesic species-rich grassland after imposing different grazing management treatments. Grass and Forage Science, 61:42–51. PÉREZ, H.E.; BRAVO, S.; ONGARO, V.; CASTAGNARO, A.; GARCIA SEFFINO, S. and TALEISNIK, E. 1999. Chloris gayana cultivars RAPD polymorphism and field performance under salinity. Grass and Forage Science. 54: 289-296. SACKVILLE HAMILTON, N.R.; MATTHEW, C. and LEMAIRE, G. 1995. In defense of the -3/2 boundary rule: a reevaluation of self thinning concepts and status. Annals of Botany. 76: 569-577. SBRISSIA, A.F.; DA SILVA, S.C.; CARVALHO, C.A.B.; CARNEVALLI, R.A.; PINTO, L.F.M.; FAGUNDES, J.L. and PEDREIRA, C.G.S. 2001 Tiller size-density compensation in grazed coastcross bermudagrass swards. Scientia Agricola. 58: 655-665. SBRISSIA, A.F.; DA SILVA, S.C.; MATTHEW C.; CARVALHO C.A.B.; CARNEVALLI, R.A.; PINTO, L.F.M.; FAGUNDES, J.L. and PEDREIRA, C.G.S. 2003 Tiller sizedensity compensation in grazed Tifton 85 bermudagrass swards. Pesquisa Agropecuaria Brasileira. 38: 1459-1468. SBRISSIA, A.F., DA SILVA, S. C., MOLAN, L. K., SARMENTO, D. O. L., ANDRADE, F. M. E., LUPINACCI A. V. and GONÇALVES, A. C. 2004. A simple method for measuring tiller volume of grasses. Grass and Forage Science. 59: 406–410. SBRISSIA, A.F. and DA SILVA, S. C. 2008. Compensação tamanho/densidade populacional de perfilhos em pastos de capim-marandu. R. Bras. Zootec. 37 (1): 35-47. SMITH, S.E. 1998. Variations in response to defoliation between populations of Bouteloua curtipendula var caespitosa (Poaceae) with different livestock grazing histories. American Journal of Botany 85 (9): 1266-1272. UBI, B.E.; KOLLIKER, R.; FUJIMORI, M. and KOMATSU, T. 2003. Genetic diversity in diploid cultivars of Rhodes grass determined on the basis of Amplified Fragment Length Polymorphism Markers. Crop Science 43:1516-1522. VIRKAJÄRVI, P. 2003. Effects of defoliation height on regrowth of timothy and meadow fescue in the generative and vegetative phases of growth. Agricultural and Food Science in Finland. 12:177-193. WELLER, D.E. 1985. A mathematical and statistical analysis of the –3/2 power rule of self-thinning in even aged plant populations. Disertation. University of Tennessee, Knoxville, Tennessee. US. WHITE, J. and HARPER, J.L. 1970. Correlated changes in plant size and number in plant population. Journal of Ecology 58: 467-485. XIA, J.X.; HODGSON, J. and CHU, A.C.P. 1994. Effects of severity of grazing on tissue turnover in Matua prairie grass dairy pasture. New Zealand Journal of Agricultural Research. 37:41-50.

xlvi

YODA, K.; KIRA, T.; OGAWA, H. and HOZUMI, K. 1963. Intraspecific competition among higher plants XI: self thinning in overcrowded pure stands under cultivate and natural conditions. Journal of Institute of Polytechnics Osaka City University Series, D14: 107-129.