Filogenia y Sistemática La Sistemática es la disciplina científica que estudia la diversidad y las relaciones de los seres vivos en un intento de construir un sistema ordenado de clasificación de los organismos, tanto los actuales como los extintos La Filogenia es la historia evolutiva de una especie o de un grupo de especies relacionadas Los sistemáticos usan información morfológica, bioquímica, molecular, etc. y la que proveen los fósiles para inferir las relaciones evolutivas Las clasificaciones como cualquier hipótesis científica son refutables y modificables

Hoja fósil, 40Ma

Árbol petrificado 90Ma

Insectos preservados en ámbar

Hueso de dinosaurio 90Ma

Moldes de Amonites 375Ma Huellas de dinosaurio de 150Ma

Defensas de un mastodonte de 23.000 años

Sistemática Filogenética o Cladística Willi Hennig (1913 – 1976) Biólogo alemán que fundó la cladística. Publicó su Teoría de la Sistemática filogenética en 1950. Sus trabajos revolucionaron la forma de ver el orden natural de los seres vivos. Como taxónomo se especializó en dípteros (moscas y mosquitos).

Sistemática Filogenética o Cladística Que es la cladística? Cladística vine del griego antiguo κλάδος, klados = rama

Estudia la diversidad orgánica a través del reconocimiento de las relaciones genealógicas de los organismos reflejándolas en una: clasificación jerárquica de las especies basada en una filogenia o ancestría evolutiva Se enmarca en los principios de la teoría de la evolución Asume que todos los organismos presentan un ancestro común y por lo tanto están relacionados entre sí

Cladística para que?

El cladismo o sistemática filogenética es el campo de la Biología que busca entender la historia de la vida por medio de: 1. Proveer un sistema de clasificación (marco conceptual) que sirve para comunicar información acerca de los organismos 2. Generar hipótesis (cladogramas) para la interpretación de la evolución de la vida 3. Estas hipótesis filogéneticas y su correspondiente clasificación nos ayudan a predecir propiedades de organismos nuevos y de aquellos que se conoce muy poco

La historia filogenética de los organismos puede ser inferida desde las similitudes morfológicas y moleculares de los organismos vivientes y los fósiles Los organismos con morfologías muy similares o con secuencias de DNA similares es muy probable que estén más relacionados entre sí que con otros organismos que tengan grandes diferencias morfológicas o moleculares Relación ancestro

descendiente

Árboles filogenéticos o cladogramas Humano Hongo

Planta

Para construir una filogenia los sistemáticos necesitan distinguir si esa similitud es el resultado de una Homología o una Analogía

HOMOLOGÍA es similitud debida a ancestralidad común

ANALOGÍA es similitud debida a convergencia evolutiva

Las similitudes deben codificarse genéticamente, es decir que su expresión no es solo el producto de la variación ambiental

La evolución convergente ocurre cuando existen presiones medioambientales similares y por selección natural se producen adaptaciones similares (análogas) en organismos de diferentes linajes evolutivos Mamífero Roedor con hábitos cavadores

Mamífero Insectívoro con hábitos cavadores

Similitudes causadas por evolución convergente

Los OJOS son estructuras ANALOGAS

Ave

Cefalópodo

Insecto

Humano

En cladística: Las Estructuras (morfológicas, secuencias moleculares, etc.) análogas que evolucionan independientemente son llamadas HOMOPLASIAS

Otros ejemplos de analogías Convergencia biológica: las alas (de insectos, aves, murciélagos) Convergencias culturales: la agricultura, la escritura, etc.

ALAS Insecto

Mamífero

Ave

Estructuras Homólogas

Miembro anterior de los tetrápodos

Similitudes heredadas de un ancestro común

Análisis moleculares: se comparan segmentos de ADN de diferentes organismos

Alineamiento de dos secuencias de proteínas

La sistemática filogenética conecta la clasificación con la historia evolutiva de los organismos La Taxonomía es la división ordenada de los organismos en categorías basadas en características usadas para evidenciar similitudes y diferencias En 1748, Carolus Linnaeus publicó un sistema de taxonomía basado en semejanzas o similitudes

Dos características de este sistema son usadas hasta hoy: •El nombre de las especies consta de dos partes = Nomenclatura Binominal •La clasificación de los organismos es jerárquica

NOMENCLATURA BINOMINAL •La primera parte del nombre de la especie es el género •La segunda parte, llamada el epíteto específico, es único para cada especie dentro del género •La primera letra del género es con mayúsculas •Todo el nombre de la especie es latinizado •Ambas partes juntas son el nombre de la especie (no únicamente el epíteto específico) •El nombre de género y especie debe ir resaltado (subrayado o en cursiva) Ejemplo: Homo sapiens

CLASIFICACIÓN JERARQUICA Linnaeus propuso un sistema para agrupar las especies en categorías más grandes o inclusivas especie

Género

Reino

Dominio

Panthera

Familia

Felidae

Orden

Carnivora

Mammalia

Clase

Phyllum

Panthera pardus

Cordata

Animal

Eukaria

Unidades del análisis cladístico Taxones: conjunto de entidades en estudio (organismos, especies, géneros, etc.) Caracteres: atributos observables de los taxones Morfológicos: son atributos que se producen por medio de anatomía comparada o la morfometría Moleculares: son características que se expresan en forma de secuencias de ADN o proteínas. Ecológicos, etológicos, biogeográficos, etc.

Estados de carácter: diferentes manifestaciones de los caracteres Caracteres binarios: dos estados de carácter Caracteres multiestado o polimórficos: más de dos estados de carácter

Pasos de un estudio sistemático aplicando la metodología cladística:

1. Seleccionar los taxones 2. Seleccionar los caracteres 3. Elaborar matrices 4. Producir cladogramas 5. Interpretar relaciones genealógicas y traducirlas en una clasificación formal

MATRIZ = Tabla de taxones/caracteres y estados Caracteres

Vértebras

4 Patas

Pelos

Placenta

Tiburón

1

0

0

0

Rana

1

1

0

0

Canguro

1

1

1

0

Humano

1

1

1

1

Taxones

Estados de los caracteres: Ausente = 0 Presente = 1

Las matrices se analizan mediante programas de computación que realizan las búsquedas de árboles filogenéticos El método de obtención de árboles en la cladística se basa en el criterio de parsimonia Se prefiere y selecciona la hipótesis mas simple (i.e. la que tenga el menor número de pasos) Tiburón Vértebras

Rana

4 patas

Canguro

Pelos Placenta Humano

Árbol de 4 pasos

En un análisis cladístico los clados son identificados por sus novedades evolutivas = apomorfías Un carácter primitivo es un carácter que está compartido por todo el taxón y que no sirve para definirlo =

plesiomorfía Un carácter derivado compartido es una novedad evolutiva para un clado en particular = sinapomorfía

Plesiomorfía

Mamíferos

Peces

Anfibios

Sinapomorfías del clado mamíferos

Todos estos términos son relativos, ya que cuando un estado surge en una especie es una autapomorfía, si luego se produce un evento de especiación, cambia a otro estado diferente (otra autapomorfía), pero el estado original de todo el grupo pasa a ser plesiomórfico.

Partes de un Cladograma Árbol o cladograma, representa la hipótesis de la relaciones filogenéticas entre los organismos estudiados, incluyendo el grupo de interés (ingroup) y el grupo externo (outgroup). Grupo externo, de comparación Un Grupo externo (outgroup) es un taxón (especie o grupo de especies) que está estrechamente relacionado al grupo en estudio (ingroup)

ABCDEF= Grupo interno es el Grupo en estudio

Rama terminal nodo

homoplasias

taxón

sinapomorfías raíz

Rama interna

Uniendo Sistemática y Filogenética

Orden

Familia

Género

Especie

Los sistemáticos representan las relaciones evolutivas en las ramas de los árboles filogenéticos

Panthera pardus (leopardo)

Panthera

Felidae

Mephitis mephitis (zorrino)

Mephitis

Lutra lutra (nutria)

Lutra

Mustelidae

Carnivora

Canis familiaris (perro)

Canis

Canidae

Canis lupus (lobo)

Arbol filogenético: Hipótesis de relaciones de parentesco entre los organismos

Cada punto de ramificación representa la divergencia de dos taxones

Leopardo

Gato doméstico

Cada divergencia plantea una relación de grupos hermanos = Taxones hermanos

Ancestro común

Lobo

Leopardo

Gato doméstico

Leopardo: grupo hermano de gato doméstico

Lobo: grupo hermano de leopardo + gato Ancestro común

Agrupaciones del cladograma Un cladograma representa los patrones de características compartidas entre los taxones (=taxa)

Un clado es un grupo de especies que incluye un ancestro y sus descendientes Los clados pueden estar anidados en clados más grandes, pero no todas las agrupaciones de organismos son clados válidos

Un clado válido es monofilético, quiere decir que incluye a la especie ancestral y todos sus descendientes y se conoce como GRUPO MONOFILETICO Agrupamiento 1

Monofilético

Un GRUPO PARAFILETICO consiste en una especie ancestral y algunas, pero no todas sus descendientes Agrupamiento 2

Parafilético

Un GRUPO POLIFILETICO consiste en varias especies que no tienen un ancestro común inmediato, se agrupan por homoplasias Agrupamiento 3

Polifilético

La mejor hipótesis de filogenias son las que reúnen datos morfológicos, moleculares, de fósiles, etc. Algunas de las mejores hipótesis no son las más parsimoniosas

Clado mamíferos-aves Corazón con cuatro cámaras

Corazón con cuatro cámaras

Clado reptiles-aves

Corazón con cuatro cámaras

Aplicación de la cladística en Antropología y arqueología

El método cladístico es aplicable a cualquier clase de reconstrucciones históricas empíricas. Se utilizó en lingüística y análisis de textos (semántica). Se evalúa la divergencia evolutiva en el tiempo, y también encuentran problemas de homología de las caracteristicas usadas para reconstruir la historia.