TEMA 1. MEDIO INTERNO DE LOS ANIMALES DOMÉSTICOS Medio interno de los animales domésticos. Líquidos orgánicos. Homeostasis. La Sangre: consideraciones generales. Células sanguíneas: funciones. Plasma: funciones. 1. OBJETIVOS • Conocer cómo se distribuye el agua orgánica y qué líquidos forman parte del medio interno. Determinar los conceptos de Medio Interno y Homeostasis. • Estudiar la composición, funciones y propiedades de la sangre, como elemento fundamental del medio interno. Establecer el concepto de valor hematócrito. • Conocer las características generales de los glóbulos rojos como uno de los elementos de mayor importancia en la sangre de los animales. Establecer sus funciones. • Conocer el origen, estructura, vida media, distribución y funciones de los glóbulos blancos y de cada uno de sus tipos celulares (neutrófilos, eosinófilos, basófilos, linfocitos y monocitos). • Conocer el origen, estructura, vida media, distribución y funciones de las plaquetas. • Determinar la composición del plasma sanguíneo, como elemento líquido de la sangre. • Conocer las características de los componentes orgánicos e inorgánicos del plasma sanguíneo. 2. CONTENIDOS 2.1. Medio interno de los animales domésticos. Líquidos orgánicos. Homeostasis. Aproximadamente, el 60% de la masa corporal de un animal está constituida por agua, la mayor parte de este líquido (35-40%) se encuentra en el interior de las células, es el llamado líquido intracelular (LIC), el resto (20%) se encuentra fuera de las células y se denomina líquido extracelular (LEC). Claude Bernard dió al LEC el nombre de Medio Interno (MI), refiriéndolo como “el ambiente líquido interno al organismo que rodea a sus células y que permite los procesos de difusión e intercambio entre las mismas”. Este concepto fue matizado por Walter B. Cannon bajo el término de Homeostasis, que se define como “la capacidad funcional del organismo por el que se asegura el mantenimiento de las condiciones constantes del medio interno mediante las acciones integradas y coordinadas de los múltiples procesos fisiológicos que acontecen en los diferentes sistemas, aparatos y órganos del animal”. El MI está compuesto por líquido intersticial, linfa, sangre (plasma sanguíneo) y un grupo de fluidos denominados genéricamente como líquido transcelular, donde consideramos, el líquido cefalorraquídeo (LCR), el líquido sinovial, los humores vítreo y acuoso, los fluidos del oído interno (endo y perilinfa) y los fluidos serosos de cavidades internas (líquidos pericárdico, pleural, folicular, etc..). 2.2. La sangre: consideraciones generales La sangre constituye un sistema formado por un componente líquido del MI, el plasma sanguíneo (PS), en el que se encuentran en suspensión varios tipos de células sanguíneas: • Glóbulos rojos (GR), hematíes o eritrocitos. • Glóbulos blancos (GB) o leucocitos. • Plaquetas o trombocitos. La sangre desempeña un papel fundamental en cuanto a que actúa como intermediario entre el compartimento intersticial que rodea los tejidos orgánicos y los sistemas de intercambio con el medio exterior (órganos de respiración, tubo digestivo, etc.). Entre las principales funciones de la sangre destacamos las siguientes: • medio de transporte (de gases, nutrientes, desechos, hormonas, calor). • sistema regulador (del pH, equilibrio hídrico, presión osmótica, temperatura corporal). • función defensiva (al vehicular anticuerpos y células defensivas). Entre las propiedades fisico-químicas:de la sangre consideramos: • Viscosidad. Entre 4-5’5 poisses. De importancia en hemodinámica. Está influida por el número y tamaño de los GR, la concentración de proteínas plasmáticas (PP) y del CO2 del PS.

• Densidad o peso específico. Variable según especies (1.042 en la cabra y 1.053 en el caballo) y distinta según consideremos, PS (1.021-1.029) ó GR (1.080-1.090). • Presión osmótica. Entre 297 y 324 mOsm/l. De interés para la hemodinámica sanguínea. • Temperatura. En homeotermos es constante, varía entre especies (37’7ºC en caballo a 39’2ºC en cerdo). • pH. Aproxidamente 7’4. Existen variaciones específicas, oscilando entre 7’35 (gato) a 7’54 (pollo). La sangre arterial (oxigenada) es más alcalina que la sangre venosa (con mayor concentración de CO2). 2.2.1. Valor hematócrito (VH) Si una muestra de sangre extravasada se hace incoagulable (por la adición de anticoagulante) y se centrifuga a un número elevado de revoluciones, se puede observar, al cabo de unos minutos, como en el fondo del tubo de ensayo queda una masa eritrocitaria (masa globular aglomerada), encima de la cual se sitúa una fina capa de color blanquecino, constituida por GB y plaquetas (capa leucocitaria); mientras que el PS queda sobrenadando encima del todo. El VH es el porcentaje de GR por volumen total de sangre. Los resultados de VH oscilan de un 28-30% en la cabra a 40-50% en el perro. 2.2.2. Volemia La volemia (VOL) es el volumen total de sangre del organismo. Generalmente, oscila entre 6 a 8 l/100 kg pv (50 ml/kg en el cerdo, 60-70 ml/kg en rumiantes y 70-100 ml/kg en caballo). Es un dato de gran interés para entender ciertos valores hematológicos como el VH, la concentración de PP, de Hb, etc.; valores que pueden verse alterados si existen modificaciones de la VOL, igualmente el estudio de la VOL tiene interés en transfusiones de sangre y en el diagnóstico y diferenciación de los tipos de anemias. 2.3. Glóbulos rojos (GR), hematíes o eritrocitos 2.3.1. Forma, composición, número, tamaño, superficie, vida media y hemólisis fisiológica de los GR Descubiertos por Leenwehoek (1637) en sangre humana, los GR son células muy especializadas, que en los mamíferos, carecen de orgánulos citoplasmáticos y núcleo y son de forma bicóncava con una depresión central. En aves y animales de sangre fría (peces, anfibios y reptiles) tienen forma elíptica y presentan núcleo. Existen diferencias en forma, tamaño y grosor entre especies y también según el estado nutricional del animal. Es notorio por ejemplo, el caso de los camélilos en los que los GR tienen forma elíptica (como en aves) pero sin núcleo. La forma discoide del GR, determinada por su membrana, proporciona un aumento del área superficial, lo que facilita la plasticidad celular, la resistencia a la lisis osmótica hipotónica y el intercambio de gases. Los GR en animales adultos contienen entre 62-72% de H2O, el resto es materia seca. La hemoglobina (Hb) constituye el 95-98% del total de la parte sólida y el resto (2-5%) son: proteínas (forman parte del estroma y de la membrana celular), lípidos (fosfolípidos, colesterol y ácidos grasos neutros), vitaminas (coenzimas), glucosa, enzimas (fosfatasas, anhidrasa carbónica, colinesterasa y peptidasa) y minerales (K, Na, Mg, P, S, Cl). El número de GR en la sangre varía ampliamente entre las distintas especies. Los valores oscilan entre 12-16 x 106/mm3 en la cabra, 2-4 x 106/mm3 en la gallina y 6-8 x 106/mm3 para la mayoría de animales. Pueden darse variaciones incluso dentro del mismo animal, encontrándose diferencias entre muestras de sangre venosa y arterial. Existen además otros factores de variacion entre los que desatacamos: edad, sexo, raza, actividad física, altitud, alimentación, estado fisiológico y situaciones de estrés. El diámetro del GR varía entre 4 µm en la cabra a 7 en el perro. Las aves tienen una media de 12 µm. El grosor oscila de 1’5 µm en la cabra a 2’2 en la vaca. Sin embargo, es más interesante conocer los volúmenes eritrocitarios (índices eritrocíticos): • Volumen corpuscular medio (VCM): VH x 10/nºGR (106)/mm3 (µ3 ó fl). • Hemoglobina corpuscular media (HCM): Hb (g/dl) x 10/nºGR (106)/mm3 (pg). • Concentración de hemoglobina corpuscular media (CHCM): Hb (g/dl) x 100/VH (g/dl ó g%). La vida media de los GR en el hombre oscila entre los 90-140 días (media 120 días), en animales de laboratorio es menor (45-50 d. en la rata y 20-30 d. en el ratón). Los GR se destruyen diariamente en gran número, es el proceso conocido como hemólisis fisiológica. Cuando lo GR envejecen, la producción de ATP necesaria para el mantenimiento de la actividad funcional celular es cada vez menor con lo que se reduce la flexibilidad de la membrana y aumenta la fragilidad celular; los GR se rompen al atravesar los lechos capilares del bazo (hombre), médula ósea (perro) e hígado (mayoría de especies). Posteriormente, los restos celulares liberados son ingeridos por macrófagos tisulares.

2.3.2. Eritropoyesis La eritropoyesis o formación de GR se produce en la fase embrionaria temprana en el saco vitelino, donde las células disponen ya de Hb y tienen núcleo; en una fase posterior, la síntesis de GR, desprovistos ya de núcleo, se produce en hígado, bazo y ganglios linfáticos; a partir del tercer mes, la actividad eritropoyética de la médula ósea se hace cada vez más intensa y en el último periodo de la vida fetal y después del nacimiento constituye éste el principal lugar de producción de GR, predominando en animales jóvenes en la médula ósea de huesos largos y en los adultos en la médula de huesos membranosos. Los GR derivan de una célula primordial indiferenciada que madura a una célula madre mieloide de la que se genera una línea particular de células formadoras de colonias de eritrocitos (CFC-E), a partir de la cual se forma un proeritroblasto, que va a dar lugar a los GR maduros a través de las fases de: eritroblasto (normoblasto) basófilo, policromatófilo, acidófilo u ortocromático y reticulocito. En las sucesivas generaciones, las células presentan cada vez mayor concentración de Hb, el núcleo se condensa reduciendo su tamaño hasta que su residuo final es eliminado; el reticulocito sólo contiene una pequeña cantidad de material basófilo y restos de orgánulos en forma reticular. Previamente al paso a GR adulto, los reticulocitos permanecen 2-4 días en médula ósea y 1 día en sangre con una concentración de 0’5 a 1’5% del total de GR en sangre periférica. En condiciones normales, la eritropoyesis se encuentra en equilibrio con el proceso de hemólisis fisiológica. Sin embargo, cualquier situación que provoque un estado de hipoxia, incrementa la intensidad de la producción de GR por la médula ósea, tal situación puede acontecer por ejemplo, en animales que se encuentran en altitud y en casos de hemorragia y de alteraciones circulatorias. El principal factor estimulante de la producción de GR es la eritropoyetina (glucoproteína, 23000–39000 daltons) sintetizada inicialmente como factor eritropoyético renal (FER) (Fig. 1-1). La eritropoyesis necesita del aporte adecuado de aminoácidos, vitaminas y minerales. Destacamos:

HIPOXIA (↓ ↓ PpO2)

Riñón F.E.R.

Sangre (F.E.R. + globulina) ERITROPOYETINA

Médula ósea ↑ Producción G.R. (reticulocitosis)

(-) ↑ PpO2

Figura 1-1. Regulación de la eritropoyesis.

• Vitamina B12. Necesaria para la síntesis de ADN. Su falta dificulta la maduración y división nuclear promoviendo megaloblastos que producen finalmente macrocitos, que aunque transportan O2 tienen una vida muy corta. El déficit de vit. B12 determina una maduración insuficiente de la eritropoyesis. • Ácido fólico. Interviene en la maduración de los GR y es necesaria para la formación del ADN. • Piridoxina, Riboflavina, Ácidos nicotínico y pantoténico, Tiamina, Biotina y Vitamina C. • Minerales (Fe, Cu y Co). El Fe forma parte de la mólecula de Hb, el Cu es esencial como coenzima en la síntesis de Hb y el Co forma parte de la vitamina B12. 2.3.3. Funciones de los GR Las funciones de los GR están determinadas fundamentalmente por el transporte de gases: • Transporte de O2. Los GR al transportar Hb, se encargan del transporte de O2 desde pulmones a los tejidos para realizar el intercambio gaseoso. • Transporte de CO2. Los GR contienen anhidrasa carbónica que cataliza la reacción entre el CO2 y H2O para el transporte de CO2 desde tejidos a pulmones en forma de ión bicarbonato. • Regulación del pH de la sangre. La Hb que contienen los GR actúa como proteína tamponadora, siendo responsable de hasta el 50% del poder amortiguador de la sangre total. 2.4. Glóbulos blancos (GB) o leucocitos Descubiertos por Hewson (1770) aparecen en los frotis sanguíneos como células de morfología más o menos irregular y en mucha menor proporción que los GR (0’1-0’2% en mamíferos y 0’5-1 en aves). En mamíferos su número oscila de 5.000 a 12.000/mm3, en aves 30.000/mm3. No se pueden considerar como elementos específicos de la sangre, ya que también pueden ser encontrados en la linfa, LCR, tejidos, etc. Su función general va a ser la de defensa el organismo frente a diferentes agentes infecciosos (bacterias, virus, hongos, etc.). Son vehiculados por la sangre a los diferentes territorios donde son necesarios para desarrollar sus funciones defensivas.

Los GB se clasifican en granulocitos, caracterizados por la presencia de gránulos específicos en el citoplasma, y agranulocitos. Los granulocitos, según la afinidad tintorial de sus gránulos por colorantes neutros, ácidos o básicos se clasifican respectivamente en neutrófilos, eosinófilos y basófilos. Los agranulocitos, carentes de gránulos, se agrupan en linfocitos y monocitos. 2.4.1. Leucopoyesis (Fig. 1-2) Durante el desarrollo fetal el proceso de formación de GB o leucopoyesis se lleva a cabo en hígado, bazo y médula ósea, a partir de células hemopoyéticas indiferenciadas. En animales adultos la formación de granulocitos y monocitos se produce en la médula ósea de los huesos (orige mieloide) mientras que los linfocitos tienen origen linfoide (ganglios linfáticos, timo, amigdalas, etc.). (MÉDULA ÓSEA) Célula madre mieloide → MIELOBLASTO ↓ PROMIELOCITO ↓ ↓ MIELOCITO MIELOCITO EOSINÓFILO NEUTRÓFILO ↓ ↓ METAMIEL. METAMIEL. EOSINÓFILO NEUTRÓFILO ↓ ↓ RABDONUCL. RABDONUCL. EOSINÓFILO NEUTRÓFILO ↓ ↓ GRANULOC. GRANULOC. EOSINÓFILO NEUTRÓFILO (SANGRE)

↓ MIELOCITO BASÓFILO ↓ METAMIEL. BASÓFILO ↓ RABDONUCL. BASÓFILO ↓ GRANULOC. BASÓFILO

Figura 1-2. Secuencia de la maduración de granulocitos. 2.4.2. Neutrófilos Los neutrófilos, abudantes en los mamíferos, constituyen el 60-75% de los GB en carnívoros y hombre, y tan sólo el 30-40% en rumiantes. La leucopoyesis neutrófila requiere unos 10 días, llegan a sangre, donde su vida media es breve (en perro 6-7 horas) y después pasan a los tejidos, donde permancen unos 2-3 días. Son células de forma redondeada, citoplasma abundante finamente granular y núcleo central de morfología variable, dividido en lóbulos conectados entre sí por finos puentes de cromatina. Presentan dos tipos de gránulos: primarios, similares a los lisosomas, contienen enzimas microbicidas y secundarios, más pequeños, no son lisosomas y contienen fosfatasa alcalina, lisozima y lactoferrina. Los neutrófilos son las células encargadas de la destrucción de sustancias extrañas. El neutrófilo puede fagocitar entre 5 a 20 bacterias antes de que la célula muera, contribuyendo con ello en muchos casos a la formación del pus. Desarrollan las siguientes propiedades: • Marginación. Se adhieren a la pared de los vasos para facilitar su salida. • Diapédesis. Se deslizan a través de los poros que dejan entre sí las células del endotelio del vaso. • Quimiotaxis. Ciertas sustancias químicas producidas por los tejidos dañados durante el proceso inflamatorio ejercen una atracción química por los neutrófilos. • Movimiento ameboide. Se desplazan por los tejidos hacia los lugares donde son atraidos. • Fagocitosis. Antes de inicar el proceso de fagocitosis se deben “marcar” las partículas a fagocitar bien por opsonización o mediante la formación de anticuerpos. Posteriormente, los neutrófilos internalizan la partícula extraña que queda aislada en el interior de un fagosoma. El mecanismo de destrucción se produce bien por la liberación del contenido de los gránulos primarios en el interior del fagosoma o por la formación de peróxido de O2 o anión superóxido, altamente bactericidas. En la sangre de aves encontramos una célula equivalente al neutrófilo, el heterófilo. Se diferencian de los neutrófilos en la estructura y en la coloración de sus gránulos. Son células activas que cambian de forma constantemente por emisión de pseudópodos, presentan un núcleo multilobulado (1-5 lóbulos) y las granulaciones de su citoplasma continenen hidrolasas y fosfatasa ácidas. Son células de alta actividad fagocítica y actúan como primera línea de defensa contra microorganismos extraños.

2.4.3. Eosinófilos También llamados acidófilos. En condiciones normales constituyen entre 2-3% de los GB en carnívoros y un 10% en bovinos. La leucopoyesis dura entre 3 y 6 días, en sangre perduran entre 30 min y 6-8 h y en tejidos llevan a cabo su función durante 12 días. Son células grandes con núcleo menos lobulado que el de los neutrófilos (generalmente bilobulado) y en su citoplasma presentan granulaciones de gran tamaño con afinidad por colorantes ácidos como la eosina que al microscopio óptico presentan una coloración rojo-anaranjada. El tamaño de los gránulos es variable según especies. En su composición encontramos peroxidasas, histamina, fosfolipasa-D, arisulfato B y una proteína catiónica eosinófila. Son abundantes en ciertos tejidos (pulmones, tracto digestivo y piel). Tienen capacidad fagocítica débil. Presentan quimiotaxis por los tejidos que han liberado histamina. Su número se encuentra aumentado en los tejidos en los que se ha producido una reacción alérgica; son abundantes igualmente en animales y personas que sufren parasitosis; se les ha atribuido funciones en los procesos de cicatrización, en el transporte de plasminógeno y en la detoxificación de proteínas. 2.4.4. Basófilos Son los GB menos abundantes en la sangre de los animales domésticos (0’5%). Se conoce poco acerca de su mecanismo de producción. En los tejidos pueden vivir 10-12 días. Morfológicamente, se caracterizan por poseer gránulos grandes que se tiñen con colorantes basófilos, como la hematoxilina. Su color (violeta oscuro) se debe a la presencia de mucopolisacáridos. Los gránulos de los basófilos son estructuras lisosomiales que contienen heparina ligada a histamina y enzimas proteolíticas. Sus funciones no son del todo conocidas, se trata de células poco móviles y con escasa capacidad fagocítica. Actúan, sobre todo, como células secretoras liberando su contenido en los tejidos en presencia de complejos antígeno-anticuerpo provocando con ello, aumento de la permeabilidad vascular, vasodilatación y quimiotaxis de eosinófilos. Podría considerarse, aunque sin evidencias claras, que los mastocitos o células cébadas son el equivalente en los tejidos a los basófilos de la sangre. 2.4.5. Linfocitos Se originan a partir de una célula madre linfoide (CML) procedente de células hematopoyéticas primordiales indiferenciadas de médula ósea. Posteriormente, los linfocitos se diferencian en órganos linfoides primarios (nódulos linfáticos, placas de Peyer, bazo, tonsilas y timo) para los linfocitos T y en la bolsa de Fabricio (aves) y directamente de la CML en el tejido hematopoyético del hígado fetal (mamíferos) para los linfocitos B. Distinguimos en el proceso madurativo, linfoblastos y prolinfocitos. Los linfocitos son relativamente numerosos en la sangre periférica de la mayoría de las especies, sobre todo en rumiantes, aves y cerdo. Es una célula de morfología redondeada, con un núcleo también redondo y grande y con escasa proporción de citoplasma; el material nuclear se tiñe más denso y oscuro que el de los monocitos, dando la apariencia de bloques o agregados. La vida media de los linfocitos B es muy corta (3-4 días), aunque algunos viven sólo algunas horas mientras que otros pueden alcanzar el sistema linfático y permanecer en él desde una semana a un mes. En el caso de los linfocitos T están en sangre unas horas y pasan a los tejidos, donde pueden quedar largo tiempo (1-3 años) pudiendo retornar a sangre de nuevo por recirculación en varias ocasiones. Las funciones de los linfocitos T se relacionan estrechamente con la inmunidad celular, mientras que los linfocitos B son responsables de la inmunidad humoral. 2.4.6. Monocitos y macrófagos Los monocitos tienen origen mieloide, sus precusores son el monobasto y el promonocito. Se encuentran en sangre periférica en número limitado (3-7% de GB). Es una célula grande con núcleo voluminoso (arriñonado o con escotadura), citoplasma irregular con granulaciones débilmente azurófilas (conteniendo peroxidasas, esterasas e hidrolasas ácidas). La vida media en sangre es de sólo 10 a 20 h, en tejidos la transformación en macrófago es rápida (2-3 h), con aumento del tamaño del citoplasma y aparición de gran cantidad de lisosomas y mitocondrias y desaparición de la actividad peroxidasa. Los macrófagos tisulares son más numerosos que los monocitos sanguíneos (400:1 en el hombre). La vida media de éstos en los tejidos no se conoce con precisión (2-3 meses). Según su localización en los tejidos, tenemos: histiocitos en piel, tejido subcutáneo y conectivo, células de Küpffer en hígado, macrógafos alveolares o neumocitos en pulmón y células reticulares en ganglios linfáticos y bazo.

Debemos considerar el sistema monocito/macrófago como un sistema mononuclear fagocitario (SMF) repartido por todos los tejidos, pero sobre todo en aquellas áreas tisulares en las que se precisa la eliminación de sustancias extrañas. La fagocitosis en monocitos y macrófagos es un proceso similar al descrito para los neutrófilos. Los neutrófilos muertos sirven como agente quimiotáctico para atraer a los macrófagos al lugar de la invasión, éstos secretan una proteína llamada interleucina 1 (IL-1) que se encarga de estimular una respuesta generalizada del organismo frente a la agresión. Los macrógafos poseen un equipo enzimático similar al de los neutrófilos pero la mayor parte de la destrucción la ejercen las enzimas proteolíticas vertidas en el fagosoma. Pueden ingerir hasta 100 bacterias, aumentando su diámetro 2-3 veces y son capaces de eliminar los productos de desecho del agente fagocitado. 2.5. Plaquetas o trombocitos Las plaquetas son las células sanguíneas más pequeñas. En mamíferos, son anucleadas, con forma de disco y de pequeño tamaño; en aves y otras especies inferiores tienen forma ovalada con un núcleo redondo central y de mayor tamaño. Su origen es mieloide, a partir de una célula madre mieloide multipotencial, de la que se diferencia una célula gigante (megacarioblasto), a partir de la cual por divisiones sucesivas del núcleo se origina una gran célula de núcleo multilobulado (megacariocito), de la que en un plazo de 2-3 días se produce la expulsión de 2000 a 7000 plaquetas por cada megacariocito. En aves no existen los megacariocitos, se piensa que las plaquetas se originan en médula ósea a partir de grandes células mononucleadas. Son células muy numerosas en la sangre circulante, con grandes variaciones entre especies y entre sangre arterial y venosa. Su número medio es de 300-600.000/mm3 en mamíferos y de 25-40.000/mm3 en aves. En algunas especies es notoria la diferencia en el número de plaquetas entre individuos jóvenes y adultos (corderos y terneros tienen mayor número que sus correspodientes adultos, a la inversa ocurre en cachorros y niños). La producción de plaquetas está controlada por un mecanismo de retroalimentación con la participación de una factor plasmático, la trombopoyetina. Su vida media es relativamente corta (2-3 días) aunque pueden llegar a permanecer hasta 8-11 días en sangre circulante, para finalmente ser eliminadas por las células del SMF. Las funciones de las plaquetas quedan determinadas por su acción en la coagulación sanguínea (Tema 2) interviniendo en la formación del tapón plaquetario, taponamiento de microrroturas, liberación de factores de coagulación y producción de tromboestenina para la retracción del coágulo. 2.6. Plasma sanguíneo: consideraciones generales La fracción líquida de la sangre recibe el nombre de plasma sanguíneo (PS). El PS representa entre 5570% de la sangre total (aprox. 5% peso corporal). En él se encuentran suspendidos los elementos formes de la sangre (células sanguíneas). El PS debe diferenciarse del suero sanguíneo (SS), el PS se obtiene de la sangre a la que se le impide la coagulación, mientras que el SS es el líquido que se produce tras la coagulación sanguínea. Desde un punto de vista químico el SS es el plasma desfibrinado, carente de fibrinógeno y otros factores de coagulación y con una mayor concentración de serotonina. Tanto el SS como el plasma presentan un color amarillo más o menos intenso, dependiente de la presencia de pigmentos biliares, carotenos y otros pigmentos. El PS del caballo presenta un tono amarillento más acusado (por la mayor presencia de bilirrubina), mientras que el de cerdo, perro y gato contienen escasa cantidad de pigmento. El contenido acuoso del PS fluctúa entre límites muy estrechos (92% de H20), el porcentaje restante (8%) es materia seca, de la cual, un 90% son proteínas plasmáticas, un 0’9% materia inórganica y el resto materia orgánica no proteica. 2.6.1. Componentes orgánicos del plasma sanguíneo 2.6.1.1. Proteínas plasmáticas Las proteínas plasmáticas (PP) constituyen un mezcla de diferentes proteínas de estructura y funciones variables. La tasa de PP oscila en los mamíferos adultos entre 6-8% y en las aves es del 4-5%. El aumento de la proporción de PP se denomina hiperproteinemia, mientras que el descenso de los niveles normales se designa como hipoproteinemia. Son dos los principales grupos de PP: albúmina (Alb) y globulinas (Glb) (ésta, con sus diferentes tipos α1, α2, β1, β2 y γ-Glb). A veces, se considera además como un grupo aparte el fibrinógeno (β1globulina), por su importancia y elevada concentración. En algunos animales domésticos (pequeños rumiantes y

perro) y también en el hombre, el contenido de Alb es superior al de Glb, mientras que en équidos, cerdo y vaca el llamado cociente Alb/Glb se iguala. Entre las funciones de las PP, consideramos las más importantes: • Mantenimiento y conservación de la presión oncótica. Corre a cargo de la fracción Alb de las PP, realizando funciones de retención de agua en vasos sanguíneos y atracción del líquido contenido en los espacios intersticiales. • Función nutritiva. Las PP son empleadas en el metabolismo proteico como fuente de proteínas y aas. • Coagulación sanguínea. El fibrinógeno y otras globulinas participan como factores de coagulación de importancia para la hemostasia sanguínea. • Viscosidad sanguinea. Las PP intervienen en la viscosidad de la sangre en virtud del tamaño y peso molecular. • VSG: Dedido sobre todo al fibrinógeno y donde las variaciones del cociente Alb/Glb provocan modificaciones de la misma. • Equilibrio ácido-base. Las PP actúan como sistema tamponador hemático debido a sus propiedades anfóteras. • Inmunidad y defensa. Debido sobre todo a las γ-Glb. • Transporte de sustancias. Varias PP, sobre todo α y β-Glb (transcortina, transferrina, etc..) participan en el transporte en sangre de moléculas de diferente naturaleza (hormonas, oligoelementos, etc.). 2.6.1.2. Otras proteínas En el PS también podemos encontrar otras proteínas, consideradas aparte de las PP, que actúan como enzimas. En determinadas condiciones patológicas se presentan desviaciones de sus valores normales, lo que puede emplearse con fines diagnósticos. Entre las de mayor interés tenemos: glutámico-oxalacéticotransaminasa (GOT), glutámico-pirúvico-transaminasa (GPT), creatín-quinasa (CK), γ-glutamil-transferasa (γGT), láctico-deshidrogenasa (LDH), α-amilasa y fosfatasa alcalina. 2.6.1.3. Sustancias nitrogenadas no proteicas (NNP) Existen en el PS una serie de sustancias nitrogenadas no proteicas (nitrógeno no proteico - NNP), resultantes del metabolismo de las proteínas en su mayor parte. La principal sustancia de este grupo de NNP es la urea (balance ureico nitrogenado - BUN), le siguen aas, ácido úrico, creatinina, creatina y alantoína. Los aas son captados por diversos tejidos para ser empleados en la síntesis proteica, los restantes son, en condiciones normales, excretados por los riñones. 2.6.1.4. Glúcidos En el PS podemos encontrar monosacáridos (glucosa, manosa y galactosa) libres en el PS y conjugados con las PP (glucoproteínas). La glucosa es el principal glúcido del PS y el que se encuentra en mayor cantidad. Con el término glucemia designamos la cantidad de glucosa (azúcares) en sangre; se expresa en g/l o mg/dl. El aumento de la concentración de glucosa se denomina hiperglucemia y la disminución hipoglucemia. Los niveles normales de glucosa en las diferentes especies animales se pueden consultar en la “Guía de Prácticas de Fisiología Veterinaria”, fluctúan entre los 50 mg/dl de rumiantes, 70 mg/dl en équidos y carnívoros y 180 mg/dl en aves. Los niveles de glucemia se encuentran en un equilibrio constante por la acción conjugada de mecanismos reguladores endocrinos. 2.6.1.5. Lípidos La mayor parte de los lípidos presentes en el PS están constituidos por grasas neutras, colesterol, fosfátidos, triglicéridos y ácidos grasos libres, existe además una fracción unida a PP (lipoproteínas). La lipemia (concentración de lípidos totales en sangre) fluctúa entre 340-380 mg/dl. Estos niveles están influidos por la alimentación, edad y sexo principalmente. El colesterol y las lipoproteínas son los lípidos hemáticos de mayor interés, entre estas últimas debemos citar a las moléculas HDL, IDL, LDL y VLDL (lipoproteínas de alta, intermedia, baja y muy baja densidad). 2.6.1.6. Pigmentos Los principales pigmentos del PS son los pigmentos biliares y el caroteno, este último sobre todo en el PS de équidos y bóvidos. En algunas enfermedades hepáticas y en la ictericia hemolítica se incrementan los niveles de bilirrubina en sangre (bilirrubinemia).

2.6.1.7. Ácidos orgánicos y cuerpos cetónicos El PS contiene ácidos grasos volátiles (AGV) que pueden ser utilizados por la mayoría de los tejidos como fuente inmediata de energía. Por ejemplo, en rumiantes los AGV (acetato, butirato, propionato, etc.) cubren entre el 60-80% de las necesidades energéticas. Los cuerpos cetónicos (CC) son de interés para enjuiciar el grado de abastecimiento energético en los rumiantes. La fracción más importante corresponde al ácido βoxibutírico. Situaciones de abastecimiento energético reducido (gestación gemelar, vacas con alta producción lechera) pueden movilizar AG de los tejidos adiposos, provocar un incremento en la formación de CC en hígado y aumentar los niveles de CC en sangre (cetonemia). 2.6.1.8. Vitaminas y hormonas En la sangre de los animales domésticos se encuentran todas las vitaminas, aunque en concentraciones muy bajas. Igualmente, con ayuda de métodos especiales (radioinmunoensayo) pueden detectarse en sangre casi todas las hormonas. 2.6.2. Componentes inorgánicos del plasma sanguíneo 2.6.2.1. Oligoelementos • Hierro (Fe). Fundamental en la eritropoyesis al formar parte de la molécula de Hb en los GR. • Zinc (Zn). Principal componente de la enzima anhidrasa carbónica de los GR. • Cobre (Cu). Se encuentra en PS unido a una α2-Glb (ceruloplasmina). • Yodo (I). De importancia en las hormonas tiroideas (tiroxina y triyodotironina). • Cobalto (Co). Componente de la vitamina B12. 2.6.2.2. Iones Los componentes iónicos del PS son responsables de la presión osmótica de la sangre y proporcionan a las células sanguíneas un medio iónico determinado, sometido a fluctuaciones muy reducidas. La concentración de los diferentes iones está regulada a nivel hormonal. La concentración de cationes es superior a la de aniones por lo que la sangre tiene una reacción débilmente alcalina. Entre los iones de significación fisiológica tenemos: • Cationes: Na+, K+, Ca2+, Mg2+. • Aniones: Cl-, PO4H-, CO3H-, SO422.6.1.3. Sistemas tamponadores La presencia de CO3H- y PO4H- en el PS determinan la existencia de dos sistemas tamponadores del pH sanguíneo, son los sistemas carbonatado y fosfatado: - Sistema carbonatado: Formado por el ácido carbónico y el bicarbonato sódico. Es el sistema tampón más importante, sobre todo para compensar desviaciones bruscas del pH hacia el lado ácido. Con el nombre de reserva alcalina definimos el volumen de CO2 en %, liberado por cada 100 ml de PS. Este sistema actúa como amortiguador del pH según las siguientes reacciones: ClH + CO3HNa → CO3H2 + ClNa → CO3H2 → CO2 + H2O NaOH + CO3H2 → CO3HNa + H2O - Sistema fosfatado: Formado por el fosfato monosódico y el fosfato bisódico. Actúan como amortiguadores del pH según las siguientes reacciones: ClH + PO4HNa2 → ClNa + PO4H2Na NaOH + PO4H2Na → PO4HNa2 + H2O