TEMA 1. FISIOLOGÍA DIGESTIVA. DIGESTIÓN BUCAL Función digestiva. Alimentos y nutrientes. Control de la función gastrointestinal: sistemas nervioso y endocrino. Digestión bucal. Prehensión de los alimentos. Masticación. Insalivación. Control de la secreción salival. Deglución 1. OBJETIVOS • Analizar las funciones del sistema digestivo. • Estudiar los procesos de la digestión bucal.
2. CONTENIDOS 2.1. Función digestiva. Alimentos y nutrientes Las funciones del sistema digestivo incluyen: • Digestión del alimento, mediante acciones de tipo mecánico y químico. • Absorción de los nutrientes. • Producir movimientos que permitan el proceso de digestión y el tránsito del contenido gastrointestinal. • Impedir la entrada de sustancias tóxicas. Por alimento se entiende aquel producto que puede comerse, mientras que nutriente es el componente del alimento utilizado por el animal para cubrir sus necesidades metabólicas. Los alimentos, de origen animal o vegetal, están constituidos por una composición variable de nutrientes como agua, materia orgánica (proteínas, lípidos, glúcidos y vitaminas) y materia inorgánica (minerales). Clásicamente los animales han sido clasificados por el tipo de alimento que mayoritariamente consumen en carnívoros, herbívoros y omnívoros. Del mismo modo las aves son divididas en insectívoras, granívoras, carroñeras, etc. Sin embargo, una clasificación más funcional es la que hace referencia al tipo de digestión del alimento. Así, distinguimos la digestión enzimática de la microbiana. En los carnívoros la digestión es principalmente de tipo enzimática y la microbiana es muy secundaria. Por el contrario en los rumiantes la actividad microbiana es fundamental y se produce antes de la digestión enzimática, mientras que los herbívoros no rumiantes presentan una actividad microbiana importante pero que se localiza en la región distal del sistema digestivo. En el proceso digestivo primeramente hay un efecto mecánico de disgregación del alimento, seguidamente éste sufre diversos procesos de naturaleza química, consistentes en la humidificación del mismo, un ataque ácido en el estómago y la actividad enzimática de las secreciones digestivas. Todos estos procesos permiten liberar en la luz intestinal los nutrientes que posteriormente son absorbidos por el epitelio digestivo para pasar a la circulación sanguínea. Para que todo este proceso se lleve a cabo se requiere la acción combinada de las células epiteliales del tracto gastrointestinal, que tienen funciones de digestión, secreción y absorción, junto con la acción secretora de los órganos accesorios (glándulas salivales, páncreas e hígado) y de la mucosa gastrointestinal y la actividad motora de la musculatura. La actividad digestiva está regulada por un complejo sistema neuroendocrino. 2.2. Estructura del sistema gastrointestinal El sistema gastrointestinal se basa en una estructura tubular con una serie de capas que del exterior al interior son: serosa, muscular con un estrato de fibras longitudinales y otro estrato con fibras circulares, submucosa y mucosa (Fig. 1-1).
Figura 1-1. Estructura histológica gastrointestinal. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu).
La mucosa y submucosa presenta una gran variedad de adaptaciones para cumplir las funciones en las diversas porciones del tracto gastrointestinal entre las que se incluyen zonas con gran actividad secretora (tejido glandular), aumento de la superficie de contacto (vellosidades) para favorecer los procesos de digestión membranosa y la absorción de los nutrientes, etc. (Fig. 1-2).
Figura 1-2. Especialización de la mucosa gastrointestinal. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu). 2.3. Control de la función gastrointestinal El control de la función gastrointestinal está regulado por la combinación del sistema nervioso vegetativo y el sistema endocrino. 2.3.1. Sistema nervioso El control nervioso está basado en el SNV (parasimpático y simpático) y un sistema nervioso intrínseco o entérico. Este último determinado por el plexo mientérico (de Auerbach) localizado entre las capas musculares circular y longitudinal y un plexo submucoso (de Meissner) (Fig. 1-3). El sistema nervioso intrínseco o entérico dispone de neuronas aferentes, motoras e interneuronas. Recibe la información de los receptores de tipo mecánico presentes en las capas musculares que miden la distensión de la pared gastroinstestinal y de quimiorreceptores de la capa mucosa que detectan las sustancias en la luz intestinal. Las neuronas eferentes o motoras actúan sobre la musculatura de las paredes de los vasos y de la pared intestinal, así como regulan la actividad secretora de las estructuras glandulares. Las neuronas eferentes pueden ser estimuladoras, productoras de acetilcolina o de péptidos neurorreguladores como la sustancia P o la sustancia K, mientras que las neuronas inhibidoras secretan péptidos neurotransmisores (péptido intestinal vasoactivo, somatostatina) o reguladores no peptídicos (óxido nítrico, ATP).
Figura 1-3. E quema del sistema nervioso entérico. (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu).
El parasimpático inerva el sistema digestivo en su mayor parte mediante el nervio vago, salvo a nivel del recto, donde actúan los nervios pélvicos. Las fibras preganglionares parasimpáticas interactúan con los cuerpos celulares del sistema nervioso intrínseco mediante la liberación de acetilcolina. El sistema simpático emite fibras desde los ganglios prevertebrales (celíaco, mesentérico craneal y caudal) que alcanzan la pared intestinal actuando directamente mediante la liberación de noradrenalina o actuando sobre las células del sistema intrínseco. De este modo, ambos sistemas, vegetativo e intrínseco, están íntimamente unidos.
2.3.2. Sistema endocrino El sistema endocrino intrínseco está basado en la secreción local de determinados péptidos reguladores como respuesta a cambios detectados en la luz gastrointestinal. Las células endocrinas se disponen de manera difusa por todo el epitelio intestinal. Las secreciones de este sistema pueden liberarse en la zona submucosa donde pueden pasar al torrente sanguíneo (acción endocrina) o bien pueden difundirse localmente actuando sobre las células vecinas (actividad paracrina) e incluso actuar sobre la misma célula secretora (actividad autocrina). 2.4. Digestión bucal La digestión bucal es la primera de las fases del proceso digestivo y comprende un total de cuatro procesos: prehensión del alimento, masticación, insalivación y deglución. 2.4.1. Prehensión de los alimentos Por prehensión se conoce la acción de capturar el alimento y llevarlo a la boca. Para prender los alimentos sólidos las diferentes especies desarrollan diversos procedimientos aunque en todos ellos intervienen activamente los labios, los dientes y la lengua. Los carnívoros prenden los alimentos mediante los dientes incisivos y caninos, a la vez que utilizan las extremidades anteriores para fijar la pieza y ejecutan potentes movimientos de la cabeza. Los equinos utilizan los incisivos para cortar los forrajes, mientras que en el pesebre, utilizan labios y lengua para seleccionar el alimento. El vacuno se caracteriza por el uso de su lengua larga, áspera y muy móvil que le permite la prensión junto con la función de los incisivos y el rodete dental. Los pequeños rumiantes presentan unos labios superiores muy móviles. Los porcinos en extensivo hozan el suelo para levantar las raíces, mientras que los forrajes son prendidos por acción de los incisivos y mediante movimientos de la cabeza. Las aves utilizan el pico para capturar el alimento de manera que éste está adaptado al tipo de alimentación. Las aves insectívoras presentan un pico alargado, mientras que las granívoras tienen un pico corto, romo y muy potente. En cuanto a la prehensión de los alimentos líquidos, los carnívoros disponen la lengua a modo de cuchara, ejecutando movimientos rápidos de lengua. Los gatos presentan unas espículas linguales que favorecen la retención de los líquidos en la lengua. El resto de mamíferos toman el agua por un sistema de succión, que se ejecuta al disponer los labios sobre superficie del agua, el cierre parcial de los mismos, el descenso de la mandíbula y la retracción de lengua. De este modo se consigue producir el vacío en la cavidad bucal y el líquido pasa a la boca. Las aves, simplemente llenan la cavidad bucal de líquido, elevan la cabeza, y este líquido pasa a esófago por gravedad. 2.4.2. Masticación La masticación produce la ruptura mecánica del alimento, con lo que aumenta la superficie de contacto y se favorece la insalivación y el ataque de los jugos digestivos. Se lleva a cabo por la acción combinada de los dientes que son los que cortan, desgarran o trituran el alimento, la musculatura maxilar y mandibular que aporta la fuerza de presión y la lengua y los carrillos que facilitan el movimiento del alimento. Es un acto reflejo, que se inicia por la presencia de alimento en cavidad bucal, pero que puede ser bloqueado voluntariamente. Los perros ejecutan una masticación rápida e incompleta, mediante el uso de los dientes incisivos, caninos, premolares y molares con movimientos mandibulares verticales. Los gatos y cerdos hacen una masticación completa con movimientos mandibulares verticales. Los herbívoros se caracterizan por desarrollar movimientos laterales de mandíbula que permite triturar el alimento. Esto es debido al tamaño menor de la arcada mandíbular frente a la maxilar. La masticación se realiza primero de un lado después del contrario en una determinada secuencia. En cualquier caso el patrón de movimiento de alimento depende del tipo de alimento y del tamaño del mismo. 2.4.3. Insalivación La mezcla del alimento con la saliva en la cavidad bucal tiene las siguientes funciones:
• Lubrifica y humedece la cavidad bucal, facilitando la masticación y la deglución. • Solubiliza sustancias químicas que pueden llegar a los botones gustativos para percibir el sabor del alimento. • Inicio de la digestión enzimática de carbohidratos y lípidos, por la acción de la amilasa y lipasa (sólo en determinadas especies). • La presencia en la saliva de lisozima e IgA, que tienen funciones defensivas. • Interviene en el proceso de termorregulación, en especial en los carnívoros. • En los rumiantes tampona el pH del rumen y aporta líquidos al mismo. • Limpieza de cavidad bucal (dientes). Las glándulas salivales (parótida, sublinguales, mandibular y bucales) tienen una secreción de tipo serosa, mucosa o mixta. Esta secreción es continua con unos máximos de producción durante la masticación y una producción mínima durante el sueño. La producción de saliva supone unos volúmenes muy importantes, del orden de 150 litros/día en el vacuno adulto. En la composición de la saliva se encuentra el agua, los iones (Na+, K+, Cl-, HCO3-, PO42-) y compuestos orgánicos entre los que destacan aminoácidos, proteínas, enzimas y compuestos de defensa como la lisozima y la IgA, que evitan el desarrollo descontrolado de la población bacteriana de la boca. La secreción primaria que se produce en los acinos de las glándulas salivales es muy similar en su composición al plasma sanguíneo, pero en el conducto salival se produce la reabsorción de Na+ y Cl- y la excreción de K+ (Fig. 1-4). En condiciones de baja producción la saliva es hipotónica, mientras que en condiciones de alta producción se acerca a la isotonicidad. La α-amilasa es una enzima presente en la saliva de los porcinos, de las ratas y algunas aves, pero no está presente en la saliva de carnívoros ni rumiantes. Es secretada por las células serosas y produce la hidrólisis de almidón. Esta enzima actúa a pH neutro (cavidad bucal, esófago, buche en aves) y se inactiva en el medio ácido del estómago, por ello su función no es muy importante. La lipasa es una enzima que desdobla los lípidos; está presente en animales jóvenes, como los terneros, que tienen una alimentación de tipo lácteo. Figura 1-4. Estructura de la glándula salival (Moffet et al., 1993).
La saliva de los rumiantes se caracteriza por la presencia de altos niveles de HCO3-, PO42- que permite tamponar el pH ácido del rumen (ácidos grasos cadena corta) y por la presencia de urea, por medio de la cual se reutiliza el nitrógeno. En condiciones normales es ligeramente básica (pH = 8) e isotónica a diferencia de la neutralidad e hipotonicidad de la saliva de los animales no rumiantes. 2.4.4. Control de la secreción salival Las glándulas salivales están inervadas por los sistemas simpático y parasimpático. Éstos se encargan de controlar la cantidad y la calidad de la secreción. Sin embargo, las glándulas parótidas de los rumiantes secretan gran cantidad de saliva independientemente de la inervación. Esta secreción permite mantener la actividad ruminal. El reflejo salival se inicia por contacto del alimento con la mucosa bucal y el movimiento de la lengua y mandíbula, y por estimulación de los quimioreceptores dispuestos en la cavidad nasal y bucal llegan señales a los centros salivales principalmente por medio de ramas de los nervios mandibular y glosofaríngeo. La respuesta por el sistema nervioso parasimpático estimula la producción de las glándulas salivales donde se produce un aumento de la producción salival, especialmente la fracción acuosa. Este estímulo puede ser producido por un reflejo salival condicionado a un estímulo externo y es el denominado reflejo de Pavlov.
La activación del simpático incluye la estimulación del ganglio cervical craneal y finalmente un aumento de la secreción proteica y mucosa de las glándulas salivales. Esto mismo ocurre cuando hay una situación estresante con una intensa liberación de catecolaminas que poco tiene que ver con la actividad digestiva normal. Así, los perros presentan una intensa salivación y babeo antes de atacar y los humanos tenemos la sensación de boca reseca cuando nos encontramos sometidos a estrés. Sobre el control de la producción también influye el nivel de aldosterona, de manera que esta hormona provoca una disminución de la excreción renal de Na+ y un aumento de la reabsorción de Na+ y excreción de K+ en la saliva. 2.4.5. Deglución Una vez que el alimento ha sido correctamente masticado e insalivado, se procede a su deglución. Este proceso consta de dos fases, una primera voluntaria en la que mediante los movimientos de la lengua se desplaza el bolo alimenticio hacia la orofaringe (fauces), donde los receptores sensoriales detectan su presencia y se inicia la fase involuntaria o refleja (Fig. 1-5). Esta fase incluye la siguiente sucesión de pasos: 1. Elevación del paladar blando, que produce el cierre de la vía nasal impidiendo el reflujo del alimento a través de las coanas. 2. La lengua se desplaza hacia el paladar duro, lo comprime y produce el cierre de la vía bucal de la faringe. 3. Elevación del aparato hiodeo y de la laringe, seguido del movimiento caudal de la epiglotis, de manera que se impide el paso del alimento a la tráquea. 4. Inhibición de la respiración. 5. Aumento de la presión intrafaríngea junto con la relajación del esfínter faringo-esofágico. 6. Inicio de la onda peristáltica.
Figura 1-5. Esquema del proceso de deglución (Cunningham, 2003).
7. Apertura del esfínter y traslado del bolo hacia el esófago.
Los receptores de la faringe transmiten la información al centro de la deglución localizado en el tronco del encéfalo mediante las vías aferentes del nervio glosofaríngeo, el ramo laríngeo del vago y el mandibular del trigémino. Este centro modula la acción de la musculatura de la lengua y del paladar por la inervación motora de los pares craneales V, IX, X y, XII.
