ANATOMIA Y FISIOLOGIA DE INSECTOS INTRODUCCION El estudio de la estructura interna de los insectos se conoce como Anatomía y el estudio de las funciones de los sistemas orgánicos, como Fisiología, esta última es fundamental para comprender los procesos biológicos, los problemas que los afectan y los mecanismos que se emplean para su control. En las últimas décadas se ha progresado en el estudio de la Anatomía y Fisiología, su conocimiento capacita al hombre para el reconocimiento de los insectos dañinos y benéficos, colocándolo en una posición aventajada para el manejo integrado de los mismos.

SISTEMA DIGESTIVO ANATOMIA: El sistema digestivo de los insectos está formado por el tubo digestivo o canal de alimentación de longitud variable, siendo la edad del insecto y su hábito alimenticio las principales causas de esa variación; así en insectos jóvenes es menos largo que en adultos y en insectos predadores más prolongado que en fitófagos. Este tubo recorre la parte central del cuerpo del insecto. El espacio comprendido entre el tubo y la pared corporal se denomina hemocele y por allí circula la sangre o hemolinfa y se ubican el resto de los sistemas. El tubo digestivo se encuentra dividido en tres regiones normalmente bien diferenciadas: el Estomodeo (intestino anterior), el Mesenterón (intestino medio, ventrículo o estómago) y el Proctodeo (intestino posterior). Embriológicamente, el Estomodeo y Proctodeo son invaginaciones de la pared anterior y posterior del cuerpo y poseen una envoltura fina cuticular que se forma a partir del ectodermo, siendo igual o similar al del exoesqueleto, por lo que durante el proceso de muda estas regiones también mudan. En cambio la parte media o Mesenterón tiene su origen en el endodermo, por lo tanto carece de capa cuticular interna y es la verdadera porción digestiva absorbente del sistema. Por ser de origen endodérmico, esta porción no se renueva durante el proceso de muda.

Estomodeo

Mesenteron

Proctodeo

El paso del alimento de una región a otra, está controlado por válvulas. Entre el Estomodeo y el Mesenterón se encuentra la válvula estomodeal o cardiaca. Entre el Mesenterón y el Proctodeo está la válvula pilórica. A)

Estomodeo. Está compuesto por: Cavidad preoral: es la abertura anterior del tubo digestivo donde se encuentran ubicadas las piezas bucales. Está dividida por la hipofaringe en dos compartimentos: cibario (por donde pasa el alimento) y salivario (donde desembocan las glandulas salivales). Faringe: es la primera porción de esta sección. Se encuentra entre la cavidad preoral y el esófago y ocupa mas o menos la mitad del compartimiento de la cabeza. En insectos masticadores no está bien definida y en insectos picadores se encuentra mas desarrollada funcionando como una bomba de succión. Esófago: es un simple tubo que continúa luego de la faringe de la cual no se diferencia demasiado. Comunmente en su parte final sufre una dilatación o ensanchamiento conocido como buche. Buche o ingluvio: Es un alargamiento de la parte posterior del esófago, que se ensancha en su inicio y se va angostando hacia el proventrículo. Funciona como reservorio de alimento por un periodo corto donde comienzan las primeras transformaciones, cumpliendo funciones de filtro y triturado. En algunos insectos constituyen la porción mas grande del proctodeo como en el caso de Orthoptera. Proventrículo o molleja: Es un saco pequeño en forma de válvula, que se abre hacia el Mesenterón. Está situado detrás del buche y se encuentra constituido por paredes musculares fuertes de revestimiento quitinoso que forman crestas a modo de dientes, cuya función es acabar de triturar los alimentos sólidos. Está bien desarrollada en insecctos de dietas sólidas como Orthoptera (langostas, grillos), Coleóptera (cascarudos), Odonata (libélulas), Isoptera (termitas) y en varios Hymenoptera (avispas, hormigas). A continuación se encuentra la válvula estomodeal o cardíaca que es el limite del Estomodeo y su función es evitar que el alimento vuelva hacia él.

estomodeo B)

mesenterón

proctodeo

Mesenterón

Es la parte media del canal alimenticio, donde se realiza la digestión, la asimilación de los alimentos y la actividad enzimática. Se extiende desde la válvula estomodeal o cardíaca hasta la válvula pilórica. Está comprendido por: Mesenterón propiamente dicho que puede tener forma de saco más o menos alargado. Se llama también ventrículo o estómago. Ciegos gástricos: apéndices en forma de dedos, con la parte distal cerrada, usualmente en números de dos a ocho, situados en la parte delantera del Mesenterón. Llevan en su interior microorganismos simbióticos que ayudan en el proceso de digestión. Válvula pilórica: que comunica con el proctodeo. En un corte transversal del mesenterón se observa desde dentro hacia afuera una capa de células epiteliales de dos tipos: digestivas (grandes, columnares, con citoplasma esponjoso) y regenerativas (pequeñas, densas, reemplazan a las digestivas cuando éstas se destruyen). A continuación de este epitelio sigue la membrana basal, una capa de fibras musculares circulares y una capa de fibras musculares longitudinales.

Fibras circulares Membrana peritrófica

Luz Células epiteliales Fibras longitudinales

Este intestino medio carece de cutícula, por lo tanto, cuando el bolo alimenticio atraviesa la válvula estomodeal, se produce un estímulo para que las células

epiteliales desnudas del mesenterón segreguen una fina membrana de quitina y proteína, llamada membrana peritrófica, la cual impide que los alimentos sólidos (que pueden tener una acción abrasiva) entren en contacto directo con las células epiteliales. Esta membrana es permeable, permitiendo el paso de enzimas digestivas en una dirección y de los productos de la digestión en la dirección opuesta. Está presente en insectos masticadores y ausente en insectos que presentan dietas líquidas. C)

Proctodeo

Es la parte posterior del tubo digestivo y se separa del mesenterón por medio de la válvula pilórica. En forma general se presenta como un tubo simple diferenciado en porciones: ileon, colon, saco rectal (porción dilatada), recto y ano. Al igual que el estomodeo, este es de origen ectodérmico, por lo que en un corte transversal se observa desde dentro hacia afuera: intima, células epiteliales, fibras musculares longitudinales, fibras musculares circulares y nuevamente fibras musculares longitudinales. Las funciones de estas tres camadas de fibras es favorecer la evacuación.

Intima

Fibras longitudinales Cél. epiteliales

Fibras circulares

FISIOLOGÍA Los insectos pueden tomar alimentos tanto de sustancias orgánicas naturales como minerales, carbohidratos, lípidos, vitaminas solubles en agua, proteínas y aminoácidos. El alimento, al ser ingerido por el insecto sufre en general una trituración mecánica y una degradación química para transformarlo en sustancias simples. La función del sistema digestivo es proporcionarle al insecto agua, electrolitos y nutrientes en forma continua a una velocidad que permita la digestión y la asimilación o absorción de las sustancias digeridas

ETAPAS DE LA FISIOLOGÍA DE LA DIGESTIÓN Salivación: Los insectos poseen un par de glándulas salivales y un par de glándulas labiales que producen saliva, que luego mezclan con el alimento. La función de la saliva en los insectos masticadores es lubricar las piezas bucales, humectar y disolver el alimento formando el bolo alimenticio. En los insectos picadores, la saliva es depositada directamente sobre el sustrato del cual se alimentan para luego ser mezclada con éste y succionada hacia la faringe a través de la bomba faríngea. De esta forma muchos insectos con aparato bucal picador suctor se convierten en transmisores de microorganismos (bacterias, virus, micoplasmas, protozoos) que luego producen enfermedades en las plantas. La saliva posee distintas enzimas digestivas: amilasas, invertasas, xilasas, lipasas. proteasas, anticoagulina, etc. que desdoblan los carbohidratos, lípidos y proteínas para completar la digestión en el mesenterón. Según dónde la saliva se mezcle con el alimento, se pueden producir tres tipos de digestión previa (predigestión): - Digestión pre-oral: cuando la mezcla de saliva y alimento se produce en la cavidad preoral. Ej. Insectos con aparato bucal masticador (Orthoptera, Coleoptera, etc.) - Digestión extraoral: cuando la mezcla de saliva y alimento se produce sobre el sustrato (en el caso de fitófagos, sobre la planta). Ej. Insectos con aparato bucal picador-suctor (Hemiptera). - Digestión extraintestinal: cuando se inyectan enzimas digestivas del mesenterón y la digestión ocurre sobre la presa. Esto es en el caso de insectos que carecen de glándulas salivales. Ej. Coleopteros como “juanita” o coccinélidos predadores. Ingestión: Consiste en la incorporación del alimento al canal alimentario. En masticadores, la ingestión se produce con los palpos que empujan el bolo alimenticio hacia atrás y luego éste avanza por movimientos peristálticos. Luego el alimento pasa al esófago y allí sufre la acción de más enzimas (digestión estomodeal), luego al buche y al proventrículo donde se completa la trituración del alimento para finalmente atravesar la válvula estomodeal o cardíaca y entrar al mesenterón. En picadores, la ingestión se produce gracias a la bomba faríngea, luego el líquido avanza por movimientos peristálticos. En insectos parasitoides, la ingestión es a través de la pared corporal. Digestión: La digestión propiamente dicha ocurre en el mesenterón gracias a la acción de enzimas liberadas por las células digestivas que forman parte del epitelio del mesenterón. Estas células digestivas pueden ser merocrinas cuando liberan enzimas de a poco sin desintegrarse y holocrinas cuando vuelcan su contenido de una sola vez, desintegrándose totalmente. Junto a estas células digestivas especializadas se encuentran también células regenerativas que formarán más tarde nuevas células de secreción holocrina.

Las enzimas digestivas liberadas por las células epiteliales son amilasas, maltasas, invertasas, lipasas y proteasas que hidrolizan respectivamente almidón, maltosa, sacarosa, lípidos y proteínas. El proceso de digestión en dietas sólidas ocurre en tres etapas: -digestión inicial: se produce en el espacio endoperitrófico (dentro de la membrana peritrófica), en donde los polímeros se dispersan y disminuyen su peso molecular. -digestión intermedia: se produce en el espacio ectoperitrofico (fuera de la membrana peritrofica), en donde los polímeros pasan a pequeños oligómeros o a dímeros. -digestión final: se produce en el interior de las células digestivas donde los dímeros u oligómeros se desdoblan a sustancias simples o monómeros. Absorción: Es el proceso mediante el cual las sustancias simples, provenientes del proceso de digestión, atraviesan el epitelio del mesenterón y son recogidas por el torrente sanguíneo (hemolinfa) para distribuir esos nutrientes por los distintos órganos y tejidos del insecto. Los ciegos gástricos, además de contener microorganismos simbiontes que ayudan a la digestión en algunos insectos, contribuyen a aumentar la superficie de absorción. Evacuación: Los alimentos no digeridos atraviesan la válvula pilórica y el proctodeo mediante movimientos peristálticos de los músculos, siendo eliminados como heces al exterior a través del ano. MODIFICACIONES DEL SISTEMA DIGESTIVO 1) Cámara filtro: es una adaptación que realizan algunos insectos con excesiva dieta líquida como pulgones, moscas blancas y algunas cochinillas y chinches (succionadores de savia del xilema). Consiste en poner en contacto directo el estomodeo o la parte anterior del mesenteron con el proctodeo, de modo que el alimento pase directamente a esta última porción, en donde será quitado el exceso de agua y azúcar que contiene este tipo de savia. Una vez concentrada la savia, recién pasa al mesenterón desde donde serán absorbidos los nutrientes escenciales, luego de la digestión. La finalidad de esta adaptación es evitar que el exceso de agua diluya las enzimas digestivas del mesenterón. Este exceso de agua, que contiene algo de azúcares disueltos, es expelido al exterior a través del ano y se conoce como “melado”.

estomode o mesentero n proctode o cámara filtro entre estomodeo y proctodeo

cámara filtro entre mesenterón y proctodeo

2) Las larvas de parasitoides tienen interrumpida la comunicación entre mesenterón y proctodeo, por lo que durante ese estado de desarrollo no se produce evacuación (no pueden evacuar en el mismo lugar donde se

encuentran alimentándose). Cuando pasan al estado de pupa, se restablece la comunicación entre ambas partes y los productos no digeridos son eliminados todos de una sola vez (“meconias”).

3) En cochinillas de la familia Diaspididae tampoco existe conexión entre mesenterón y proctodeo pero a diferencia del caso anterior, esta conexión nunca se restablece por lo tanto no hay evacuación. Los desechos del metabolismo celular que son tomados por los tubos de Malpighi se evaporan o cristalizan. 4) Los insectos que viven en lugares extremadamente secos como las harinas o granos almacenados, poseen en el saco rectal, células con gran capacidad de absorción que extraen el agua de las heces antes de ser evacuadas. 5) Las larvas de los coleópteros de la familia Scarabeidae, que se alimentan de raíces, poseen en la parte posterior de su sistema digestivo, una gran “cámara de fermentación”, que permite completar la digestión mediante la acción de bacterias que fueron ingeridas junto con el alimento y que se alojan y multiplican en esta cámara. 6) Simbiontes: En aquellos insectos que se alimentan de madera como las termitas y ciertas larvas de coleópteros, se produce una digestión simbiótica en el proctodeo, gracias a una rica fauna de microorganismos simbiontes (bacterias, hongos, protozoos, rickettsias) alojados en esta porción, que proporcionan la enzima celulasa necesaria para digerir la celulosa. Los productos de la digestión vuelven al mesenterón o pueden ser absorbidos directamente desde el proctodeo. Los simbiontes también pueden alojarse en los ciegos gástricos como se mencionó anteriormente. Cuando el insecto muda de piel, pierde estos simbiontes, pero los recupera comiendo su propio pelecho. Efecto de la saliva sobre las plantas La saliva que inyectan los insectos picadores en las plantas puede ser de dos tipos: a) Acuosa: contiene enzimas digestivas que producen diferentes síntomas: amilasas e invertasas: producen clorosis de tejidos proteasas y lipasas: producen necrosis de tejidos ácido indol acético: produce deformaciones

b) Viscosa: es la saliva que se deposita a lo largo de la picadura para permitir el movimiento de los estiletes.

SISTEMA EXCRETOR Regula la composición de la hemolinfa al eliminar los desechos del metabolismo que resultan nocivos. Está compuesto por: -Tubos de Malpighi: son estructuras muy finas que tienen su extremo distal cerrado y su extremo basal abierto desembocando en el proctodeo. Su número es variable pero generalmente son múltiplos de dos. Estos tubos recogen las impurezas producidas durante el metabolismo celular que son transportadas por la hemolinfa para ser depositadas en el proctodeo y luego eliminadas al exterior junto con las heces. Las sustancias eliminadas por este mecanismo son compuestos nitrogenados, principalmente ácido úrico. Cuando los insectos no poseen tubos de Malpighi, eliminan los desechos a través de: -Cuerpos grasos: son masas de células adiposas que se encuentran entre los órganos más grandes de la cavidad del cuerpo. Almacenan grasas, glicógenos, proteínas. En algunos insectos se encuentran depósitos de ácido úrico o uratos en el cuerpo graso durante toda su vida. También sirven como fuente de energía para mantener la vida durante la hibernación o en una escasez prolongada de alimentos durante vuelos largos. -Almacenamiento en tegumento y posterior eliminación de desechos a través de secreciones glandulares y exuvias.

SISTEMA CIRCULATORIO ANATOMÍA En muchos animales, como los vertebrados, la sangre circula a través de vasos especiales (arterias, capilares y venas) y se conoce como un sistema cerrado. En cambio, en los insectos, el sistema circulatorio es abierto esto significa que la sangre circula libremente por el hemocele, irrigando los diferentes tejidos y órganos. Sólo en algunos apéndices y nervaduras de las alas, la sangre fluye a través de conductos definidos. Este sistema se ubica en el seno pericardial sobre el diafragma dorsal y consta de tres partes fundamentales: 1Vaso dorsal (corazón y aorta): el vaso dorsal es un tubo que se encuentra ubicado por encima del tracto digestivo y se extiende desde la extremidad abdominal hasta la cabeza. Es cerrado en su extremo posterior y abierto en el anterior. Constituido por el corazón y la aorta. El corazón está formado por tejido muscular y su misión es impulsar la sangre o hemolinfa, se encuentra en la parte abdominal y presenta una serie de cámaras llamadas cardíacas o ventriculares donde cada una de ellas poseen lateralmente un par de orificios conocidos con el nombre de ostiolos. Entre las cámaras cardíacas existen válvulas internas que impiden el retroceso de la

sangre. El número de cámaras varía entre cuatro y seis generalmente según la especie insectil, existen excepciones como por ejemplo la cucaracha que posee 13 cámaras cardíacas. Los músculos aliformes (reciben este nombre porque los músculos forman expansiones laminares que asemejan alas) son fibras estriadas que se extienden desde la pared del cuerpo hasta el corazón cuya función es sostener el corazón a la misma. Su número varía según la especie. La aorta es un simple tubo que nace en el corazón, continúa por el tórax y termina en la cabeza mediante una bifurcación cercana al cerebro. Su función es colaborar en la circulación de la sangre (figura 1).

Aorta

Músculo aliforme aliforme Vaso dorsal aliforme Diafragma dorsal aliforme

Figura 1: Esquema del sistema circulatorio de un insecto

2Sangre o hemolinfa: es un líquido que baña todos los órganos del insecto y también penetra en los apéndices y en las nervaduras alares. Su función es transportar las sustancias alimenticias, hormonas, pequeñas cantidades de dióxido de carbono y desechos del metabolismo celular; No transporta oxígeno. El volumen de hemolinfa en el interior de un insecto oscila entre el 20% y el 40% del peso del cuerpo de una larva y el 20% de una ninfa o adulto. Su coloración puede ser: incoloro, claro, verdoso, amarillo, cremoso o rojizo. La composición de la hemolinfa está dada por: a) Plasma: es la parte líquida o fluida de la hemolinfa. Está compuesto por 85 % de agua y el resto por iones inorgánicos y sustancias orgánicas como aminoácidos, proteínas, lípidos, entre otros. Estos productos están asociados a la digestión, oxidación y metabolismo del insecto. b) Hemocitos: son corpúsculos sanguíneos y se clasifican en cuatro tipos diferentes, según la función que realizan: 1- Fagocitosis: son células llamadas amebócitos que pueden ingerir partículas pequeñas o sustancias tóxicas para el insecto; 2- Encapsular: son células o conjuntos de células capaces de encapsular a pequeños parásitos u otros materiales extraños; 3- Almacenar y distribuir sustancias de reservas; 4- Favorecer la coagulación y cicatrización de heridas. Principales funciones de la hemolinfa:  Transporte: Los nutrientes de la digestión (aminoácidos, azúcares, lípidos, entre otros) pasan del mesenteron a la hemolinfa y son distribuidos por todo el cuerpo

del insecto. También, se encuentran en ella las sustancias de deshecho del metabolismo celular que serán transportados hasta los tubos de Malpighi para su eliminación y múltiples metabolitos e iones (Na+, K+, Cl-); Además, sirve de transporte para las hormonas que se producen en las diferentes glándulas hasta donde serán utilizadas. Los insectos no transportan gases disueltos por la sangre, en lugar de ello, los tejidos realizan intercambio de gases directamente en el aparato respiratorio sin mediación del circulatorio.  Presión: El movimiento de muchas larvas ápodas se produce gracias a la presión hidrostática que se ejerce en un punto, transmitido luego a diferentes partes de su cuerpo. A la mayoría de las larvas también les permite mantener su forma, porque su tegumento no está esclerotizado. La expansión de las alas de los adultos se produce gracias a la inyección de hemolinfa por las venas.  Lubricación: Músculos y vísceras se tocan y rozan, y la hemolinfa mejora el contacto entre estos órganos.  Protección: En la hemolinfa se encuentran un grupo de células llamadas hemocitos, con funciones diversas.  Reserva de agua: Las células de los diferentes órganos del insecto pueden abastecerse de agua a través de la hemolinfa. 3Diafragmas: su función es encausar la corriente sanguínea. Los diafragmas son dos tabiques fibromusculares (dorsal y ventral) que, cuando están completamente desarrollados, dividen a la cavidad corporal o hemocele en tres compartimentos o senos (pericardial, perivisceral y perineural). El diafragma dorsal se extiende por encima del sistema digestivo y el espacio así delimitado se denomina seno dorsal o pericardial. El diafragma ventral se ubica por debajo del sistema digestivo y por encima de los ganglios nerviosos. El espacio delimitado por debajo del sistema nervioso se denomina seno ventral o perineural. Entre el seno dorsal y ventral existe una gran cavidad central o visceral que conforma el seno perivisceral (figura 2).

seno pericardial

vaso dorsal diafragma dorsal Tubo digestivo Seno perivisceral Diafragma ventral

Seno perineural

sistema nervioso

Figura 2: Esquema de la sección transversal del abdomen de un insecto. Diafragmas y senos.

En el sistema circulatorio pueden existir órganos pulsátiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que ayudan a la circulación de la sangre, asegurando la llegada de la hemolinfa a alas, antenas y patas. FISIOLOGÍA El corazón, es el principal órgano pulsátil y posee contracciones rítmicas producidas por fibrillas musculares. Estas contracciones hacen que la sangre circule de atrás hacia delante por el vaso dorsal. Existe diástole (la sangre penetra a las cámaras

cardíacas por el ostiolo) y sístole (el ostiolo se cierra, vacía la cámara y la sangre pasa de una cámara a otra de atrás hacia delante). Luego pasa por la aorta y llega a la cabeza (la aorta no posee órgano de contracción), de ahí se dirige por el seno ventral o neural e irriga aparato bucal y patas. Luego entra al seno visceral y posteriormente por el pericardial para ingresar finalmente al corazón. Para ingresar a las alas, patas y antenas, la hemolinfa es ayudada por los órganos pulsátiles accesorios. El corazón bombea la sangre desde la porción posterior del cuerpo y lo vacía dentro de la cavidad interna de la cabeza, desde esta cavidad la sangre fluye de nuevo hacia atrás por el cuerpo, es introducida en el corazón por el seno perivisceral y perineural y otra vez bombeada hacia adelante (figura 3).

Figura 3: Esquema de la circulación de la hemolinfa en un insecto

SISTEMA RESPIRATORIO Es el encargado de efectuar el intercambio gaseoso oxígeno – dióxido de carbono, ya sea por medio de un sistema de tráqueas, branquias o a través del tegumento. Los insectos poseen un sistema de tubos internos o tráqueas, para la conducción del aire exterior a las células del cuerpo. Este sistema de tubos es el sistema traqueal y desempeña la función de la respiración, a diferencia de casi todos los demás animales, donde la respiración es una función del torrente sanguíneo en asociación con superficies de aireación, tales como la piel o los pulmones. ANATOMÍA El sistema traqueal, en la mayoría de los insectos, consta de: espiráculos o estigmas respiratorios, tronco traqueal, tráqueas, traqueolas (figura 1) y sacos aéreos. Espiráculo o estigma respiratorio

Tronco traqueal Traqueolas

Tráqueas

Figura 1: Sistema traqueal de un insecto.

1- Espiráculos o estigmas respiratorios: son aberturas pares ubicadas en las pleuras del mesotórax y metatórax y en los primeros ocho segmentos abdominales. Son variados en cuanto a forma, tamaño y estructura. En la figura 2, se puede observar las diferentes partes que lo conforman. El peritrema es un esclerito anular que circunda al atrio. El atrio o vestíbulo es una estructura especializada que antecede a la tráquea provista de pelos o o procesos cuticulares que ayudan a reducir la pérdida de agua y a prevenir la entrada de polvo a la tráquea. Por último encontramos la válvula que permite el cierre y abertura del espiráculo. En algunos insectos, el sistema de cierre de los espiráculos puede ser externo a través de dos labios enfrentados. En muchos insectos los espiráculos pueden estar ausentes o no ser funcionales, en este caso se dice que el sistema traqueal es cerrado. Los espiráculos están reemplazados por una red de finas traqueolas situadas inmediatamente por debajo de la piel (insectos terrestres) o en el interior de branquias (insectos acuáticos).

Estructura filtrante Válvula

Tráquea

Atrio peritrema

Figura 2: Esquema de un espiráculo o estigma respiratorio.

2Tráqueas: son invaginaciones del tegumento recubiertas por cutícula. Tienen apariencia de anillos debido a la presencia de un revestimiento fino llamado tenidio que le confiere a la misma flexibilidad y resistencia a la compresión. Por esta razón las tráqueas mudan cuando los insectos mudan su exoesqueleto, al igual que los espiráculos. Las tráqueas se encuentran enlazadas con el tronco traqueal que se encuentra en número par y recorre el largo del cuerpo del insecto, en cada segmento se origina a partir de estos troncos una serie de ramas (siempre pares) que conducen el aire a los tejidos de los órganos. Estas ramas son: Rama dorsal: provee el aire al vaso dorsal y músculos dorsales. Rama central o visceral: provee el aire a los órganos digestivos y reproductores. Rama ventral: provee el aire a los músculos ventrales y cuerda nerviosa. En la figura 3, se puede observar el sistema traqueal en un segmento abdominal cortado transversalmente. A ambos lados del segmento abdominal hay troncos traqueales que se conectan con todo el sistema de tráqueas dorsales y viscerales y desembocan fuera del cuerpo a través de los espiráculos.

Figura 3: Corte transversal de un segmento abdominal de un insecto.

3Traqueolas: las últimas porciones de las tráqueas se dividen en diminutos tubos capilares llamadas traqueolas que llegan a medir igual o menos de un micrón, estás se ramifican entre y alrededor de las células de los tejidos y son la parte funcional del sistema respiratorio, mediante la cual difunde el oxígeno al interior de la célula (figura 4).

Músculo

Traqueola

Tráquea

Figura 4: Sistema traqueal contactado con los músculos.

4Sacos aéreos: lo presentan muchos grupos de insectos y sirven como reservorio de aire para facilitar la función respiratoria. Son dilataciones de los troncos traqueales como lo muestra la figura 5. Esta estructura se encuentra presente en insectos de vuelo rápido como las moscas o abejas. Los sacos ocupan gran parte de la cavidad del cuerpo y pueden ser apretados y aflojados por contracciones musculares del cuerpo, actuando a modod de fuelles, aumentando de esta manera la introducción y la expulsión de aire.

Figura 5: Saco aéreo en un insecto

FISIOLOGÍA Los insectos poseen una respiración externa e interna. La respiración externa consiste en tomar el oxígeno disuelto en el aire. Para ello, los insectos solo abren los estigmas respiratorios cuando es necesario tomar oxígeno, y así evitar la pérdida de agua, ya que las condiciones que favorecen la entrada de oxígeno también favorecen la salida de agua como vapor. En la mayoría de los insectos, el oxígeno penetra a los espiráculos por diferencia de presión (inspiración pasiva) o por movimientos musculares de las paredes del cuerpo o combinación de ambos procesos. El aire circula a través de las tráqueas hasta llegar a las traqueolas para ingresar a la célula donde se producirá la respiración interna. El resultado de este proceso es el dióxido de carbono que será eliminado por difusión a través del tegumento. Aquellos insectos con gran actividad metabólica poseen mecanismos de ventilación que consisten en numerosos sacos aéreos. Estos sacos están llenos de aire, cuando el insecto presiona con sus músculos corporales el aire sale, cuando se relajan el aire ingresa, esto significa que poseen una expiración activa y una inspiración pasiva. Ej. langosta y dípteros. MODIFICACIONES DEL SISTEMA RESPIRATORIO En insectos acuáticos que respiran por burbujas de aire utilizan pelos hidrófugos. Ejemplos las chinches y los coleópteros acuáticos. Las larvas de mosquitos que se encuentran sumergidas en el agua poseen troncos traqueales que le sirven de reservorio de aire, y en el octavo segmento abdominal poseen un tubo que lo saca a la superficie, lo llena de aire y lo vuelve a sumergir. Las náyades respiran por branquias que son expansiones tegumentarias huecas llenas de aire y están conectadas a tráqueas y traqueolas. Las branquias pueden ser: caudales (caballito del diablo) o rectales (libélula).

SISTEMA NERVIOSO En los insectos el sistema nervioso está muy desarrollado y consta de un sistema central, un sistema estomodeico o visceral y un sistema periférico o sensorial. Este sistema sirve para coordinar la actividad de los insectos con su ambiente interno y externo. La finalidad del sistema nervioso es coordinar la actividad de los insectos con su medio interno o externo. La unidad estructural del sistema nervioso es la neurona o célula nerviosa (ver Fig. 1). En el cuadro 1 se pueden observar las diferentes partes de la neurona; la misma consta de un cuerpo celular (neurocito) de forma variable y de procesos protoplasmáticos (dendritas y axones o fibras nerviosas). La reunión de neurocitos forman los ganglios y la reunión de axones constituyen los nervios (ver Cuadro 1).

Cuadro 1. Descripción de las partes de una neurona tipo.

Las neuronas se clasifican según su morfología en (ver Fig. 2):  Multipolares: presentan numerosas dendritas que se proyectan del cuerpo celular. Corresponden a la mayoría de las neuronas, por ejemplo: neuronas intermedias, de asociación y motoras.  Bipolares: tienen una sola dendrita, sale del cuerpo celular, opuesto al origen del axón. Son poco frecuentes y actúan como receptores de los sentidos del olfato, la vista y el equilibrio.  Unipolares o Pseudounipolares: tienen una sola dendrita que nace junto al axón de un tallo común del cuerpo celular y son la mayoría de las neuronas sensitivas.

Figura 1. Estructura de una neurona tipo

Figura 2. Las distintas neuronas según su morfología.

De acuerdo con su función se distinguen: neuronas sensitivas, transmiten impulsos producidos por los receptores de los sentidos; neuronas motoras, transmiten los impulsos que llevan las respuestas hacia los órganos encargados de realizarlas; y neuronas de asociación, unen entre sí neuronas de diferentes tipos. Son las responsables de la información integral, de la excitación y la transmisión de información por señales químicas y eléctricas. Se puede distinguir los siguientes sistemas nerviosos: SN central, SN visceral o estomodeico, SN periférico: no sensorial y sensorial. Sistema Nervioso Central El sistema nervioso central consta de: 1) Cerebro o ganglio supraesofágico ubicada sobre el esófago, en el interior de la cabeza. Consta de tres partes principales: el protocerebro, que inerva los ojos compuestos y los ocelos; el deutocerebro, que inerva las antenas y el tritocerebro, que controla el labro y el intestino anterior. 2) Ganglio infraesofágico o subesofágico: es un gran centro nervioso situado en la cabeza, debajo del esófago. Este ganglio da origen a los troncos nerviosos que inervan loa apéndices bucales (mandibulares, maxilares y labiales), excepto el labro. 3) Complejo nervioso visceral glandular constituido por una serie de ganglios nerviosos en la porción ventral de cada segmento del tórax – ganglios torácicos - y en la porción ventral de los segmentos del abdomen – ganglios abdominales -. Los torácicos inervan las patas, las alas y los espiráculos torácicos; los abdominales, envían ramas y fibras a los músculos, al proctodeo, a las gónadas, a los espiráculos y a los apéndices abdominales.

Sistema Nervioso Estomodeico o Visceral La estructura central de este sistema es el ganglio frontal, situado delante del cerebro y conectado con el tritocerebro por un par de fibras. Inerva el labro, los cuerpos cardíacos y alares, el mesenterón y la aorta. Por lo tanto, es el responsable de los movimientos “involuntarios” de las porciones anteriores del tracto alimenticio y del vaso sanguíneo dorsal. Sistema Nervioso Periférico 1. Sistema Nerviosos Periférico No sensorial: sus fibras nerviosas terminan en las paredes tegumentarias o inmediatamente por debajo de ellas, en los músculos somáticos. 2. Sistema Nervioso Periférico Sensorial: está representado por los órganos de los sentidos, constituido por agrupaciones celulares con funciones definidas llamadas sensilios, encargados de diferentes funciones táctiles, gustativas-olfativas y visuales. 2.1. Mecanoreceptores: sensores que responden a estímulos mecánicos tales como contacto con objetos sólidos o corrientes de aire o agua. 2.2. Quimioreceptores: se encuentran distribuidos en distintas regiones del cuerpo y están asociados a las funciones gustativas y olfativas. 2.3. Termoreceptores: son aquellos que responden a diferencias de temperatura. 2.4. Hidroreceptores: sensilios que reaccionan cuando ocurren cambios de humedad en su hábitat. 2.5. Fotoreceptores: se encuentran presentes en los ojos simples, compuestos y omatidios. Se diferencian de otras células sensitivas porque la cutícula que las cubre es transparente y constituye la córnea. Los espacios entre células nerviosas se llaman sinapsis; en este lugar hay una íntima asociación entre las neuronas, pero sin llegar a tocarse. Es una unión intercelular que establece comunicación entre las neuronas o entre neuronas y células glandulares o musculares. La sinapsis se puede clasificar según criterio morfológico (respecto de las zonas de la neurona en donde se produce la sinapsis) en:  Sinapsis Axodendrítica: conformadas por un axón (zona pre sináptica) y una dendrita (zona pos sináptica).  Sinapsis Axosomática: se establece entre un axón de una neurona y el cuerpo neural o soma de otra.  Sinapsis Dendrodendrítica: ocurre entre las dendritas de dos neuronas.  Sinapsis Axoaxónica: ocurre entre un axón de una neurona y el axón de otra neurona.

La sinapsis también se puede clasificar según el tipo de transmisión, ver el cuadro 2.

Cuadro 2. Clasificación de la Sinapsis según el tipo de transmisión.

Por último, se puede clasificar según el tipo de respuesta en:  Sinapsis Excitatoria: es cuando las membranas postsinápticas reaccionan ante el neurotransmisor disminuyendo su potencial de reposo, por lo tanto, disminuyendo la negatividad interna, aumentando consecuentemente la excitabilidad.  Sinapsis Inhibitoria: es cuanto las membranas postsinápticas se hiperpolariza por algún neurotransmisor, aumentando la negatividad interna y disminuyendo la excitabilidad. Provoca la detención de la transmisión del impulso nervioso. FUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA NERVIOSO Las hormonas, señales químicas liberadas por centros endócrinos, pueden llegar a cada célula por el sistema circulatorio. Sin embargro, los mensajes químicos son relativamente lentos en llegar porque dependen de la difusión por la sangre. Una alternativa es la transmisión de la información a través de señales eléctricas del sistema nervioso, por la coordinación de sucesos. De esta manera, la información biológica puede llegar a distintas partes del insecto en milésimas de segundos, comparado con los minutos u

horas que le puede llevar a una hormona realizar la misma función. Los insectos utilizan ambos mecanismos para transferir la información entre sus células. En los insectos, el sistema nervioso sensorial está vinculado con el SNC mediante nervios. El sistema nervioso visceral aparentemente no está conectado con el SNC y su control es hormonal. La transmisión de los estímulos eléctricos entre los axones y los músculos se produce a través de un neurotransmisor, el ácido glutámico. Asimismo, los impulsos nerviosos que provienen del sistema sensorial están regulados por dos neurotransmisores: la acetilcolina y la histamina. Los estímulos se reciben por las fibrillas receptoras y se dirigen hacia el extremo del áxon, pasando de una célula nerviosa a otra a través de una sinapsis, zona del sistema nervioso central en la que se entrecruzan las fibrillas terminales del axón con la rama colateral de la otra (ver Fig. 3). Los neurotransmisores pueden ser excitadores (acetilcolina) o inhibidores (GABA – ácido amino-butírico) de la neurona postsináptica (se encuentra en el SNC), que recibe el impulso de una neurona presináptica. Son sustancias químicas que actúan como mensajeros en la comunicación entre neuronas, a través de la hendidura sináptica.

Figura 3. Esquema de un circuito reflejo cerrado simple de neuronas sensoriales, de asociación y motoras. La dirección del impulso en movimiento se muestra por las flechas.

Cuando un impulso nervioso (estímulo) llega a una sinapsis, no puede cruzar la misma por si solo; en ese momento actúa una enzima llamada aceto-colinesterasa que induce la formación de una sustancia llamada acetilcolina, misma que sirve de puente para el paso de estímulo. Una vez que esto ha ocurrido, otra enzima llamada colinesterasa desdobla la acetilcolina y la sinapsis se prepara para recibir el próximo estímulo y transmitirlo en la misma forma que el anterior. La acción de algunos insecticidas fosforados y carbamatos es a nivel del sistema nervioso, específicamente de la sinapsis; estos productos inhiben la acción de la colinesterasa, de tal forma que la transmisión de estímulos es continua, provocando la

acumulación de acetilcolina, la que en grandes cantidades es tóxica, produciendo finalmente la muerte del insecto. Los excitadores e inhibidores cumplen su función cuando en la superficie de la neurona postsináptica existen receptores para esas sustancias. La luz, la deformación mecánica o las señales químicas, hacen que las dendritas de los receptores sensoriales sufran una despolarización que es proporcional a la cantidad de estímulo. Las neuronas vivas están cargadas eléctricamente, según la concentración de iones positivos (cationes) o negativos (aniones). Todas las células vivas presentan una diferencia en su potencial eléctrico que hace que su interior sea más negativo que el exterior. Luego de producido el impulso nervioso, para recuperar el estado de reposo, la bomba de sodio-potasio bombea el potasio hacia dentro del axón y el sodio hacia afuera. Cuando llega al estado de equilibrio hay una ligera carga negativa dentro de la cédula (la membrana está polarizada). Cuando una neurona es estimulada, su membrana se vuelve más permeable y se produce una redistribución de iones. Se abren los canales iónicos de sodio y éstos entran en la célula a favor de su gradiente de concentración, ya ue inicialmente resultan atraídos por la carga negativa del interior del axón. Esta despolarización (inversión momentánea de la polaridad de la membrana, que se vuelve más positiva adentro que afuera) produce el denominado “potencial de acción”, el cual genera el impulso nervioso. El conocimiento de la funcionalidad del sistema nervioso redundará en la comprensión de los mecanismos de acción de los insecticidas como piretroides, carbamatos y organofosforados. Musculatura El cuerpo de los insectos está provisto de un sistema de músculos, responsables de casi todos los movimientos del cuerpo y sus apéndices. Este tejido no forma un sistema continuo, sino que está distribuido en diferentes áreas e interviene en la formación de diversos órganos. Por su distribución el tejido muscular se puede agrupar en las siguientes categorías: 1. Músculos viscerales, presentes en el sistema digestivo, reproductor y respiratorio. 2. Bandas segmentarias, que conectan los distintos segmentos del cuerpo. Los músculos que más se destacan constituyen grandes tirantes y son los que hacen funcionar las patas y alas. 3. Músculos de los apéndices. 4. Músculos de la cabeza, que actúan sobre el labro, antenas, labio, mandíbulas y maxilas. 5. Músculos de la patas y alas.

SISTEMA ENDOCRINO El sistema endocrino está formado por un grupo de células nerviosas y glándulas cuya función es la producción y secreción de hormonas que intervienen en numerosos mecanismos fisiológicos del cuerpo. En la fabricación de hormonas intervienen: las células neurosecretoras, las glándulas de secreción y los cuerpos alados. Las células neurosecretoras son neuronas modificadas que se encuentran en el cerebro en el protocerebro y en la cadena ganglionar ventral, sintetizan y liberan neurohormonas que inicialmente se acumulan en el cuerpo cardíaco, una estructura ubicada por debajo del cerebro. Desde aquí, la neurohormona pasa a la hemolinfa y mediante el sistema circulatorio llega a las glándulas de secreción. Las glándulas endocrinas o de secreción son de origen epidérmico y las más importantes se encuentran en el protórax por lo que también reciben el nombre de glándulas protorácicas. La forma, tamaño y número de estas glándulas difieren según las especies. El cuerpo alado se encuentra detrás del cuerpo cardíaco y también actúa como una glándula endocrina que solo produce y libera hormonas al ser activado mediante una conexión nerviosa. Cuando la neurohormona sintetizada por la célula neurosecretora se almacena en el cuerpo cardíaco, este provoca un impulso en la conexión nerviosa que conduce hasta el cuerpo alado, activándolo y comenzando así la liberación de la hormona. Las hormonas son sustancias que regulan las funciones vitales de la célula en el organismo. Luego de ser liberadas en el medio interno, actúan en él, o se difunden mediante la hemolinfa provocando una respuesta fisiológica a cierta distancia de donde fueron segregadas, y que no es inmediata sino que requieren de un espacio de tiempo. Siempre actúan a concentraciones muy bajas. Para que las hormonas provoquen una respuesta fisiológica, deben unirse a receptores que se encuentran en la superficie o dentro de las células, a las cuales se las denominan células blanco o dianas. Las funciones más importantes controladas por hormonas son: la reproducción, el crecimiento, la metamorfosis, la muda del tegumento, los cambios en la coloración del cuerpo, la diferenciación sexual.

TIPO DE HORMONAS PRESENTES EN LOS INSECTOS: Hormona cerebral promueven a los cuerpos alados a segregar la hormona juvenil. Hormona juvenil su misión es conservar al insecto en fase larvaria durante un número determinado de mudas. Hormona de la muda provoca el crecimiento, la muda y la metamorfosis a un insecto adulto. ECDISIS El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de él y lo hace en un proceso, controlado hormonalmente denominado ecdisis o muda. En el control de la muda intervienen células neurosecretoras, productoras de ecdisotropina (neurohormona) y glándulas secretoras. Las glándulas son de dos tipos, los cuerpos alados, que liberan neotenina (hormona juvenil) y las glándulas ecdisisales, estas sintetizan ecdisona, que es la hormona responsable de la muda. El estímulo que dispara el proceso de la muda es la presión que ejercen los tejidos sobre la pared del cuerpo cuando se alcanza la máxima capacidad del exoesqueleto. Los estímulos son recibidos por el cerebro. Las células neurosecretoras, que allí se encuentran, liberan ecdisotropina a la hemolinfa. Esta neurohormona actúa sobre las glándulas hormonales. Durante el estadío larvario (o juvenil), las glándulas de los cuerpos alados liberan neotenina que mantienen las características larvarias. Al desencadenar el proceso de la muda, la ecdisotropina actúa a dos niveles: 1- inhibe la liberación de neotenina, 2estimula la producción de ecdisona. Estos cambios hormonales provocan la muda y el desprendimiento del exoesqueleto. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Cuando la nueva cutícula está completamente diferenciada, las glándulas dermales depositan sobre la cutícula sustancias formando una capa de cera. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menor posibilidad de escapar o resistirse. Formada la nueva cutícula el insecto se libera de la vieja, esto sucede con la ruptura de la “línea ecdisial” que se extiende por el dorso del tórax. Por algún tiempo la cutícula puede ser expandida mediante la ingestión de agua o por aumento en el volumen ayudado por la presión de la sangre, lo último que sucede es el oscurecimiento y endurecimiento de la cutícula nueva.

En la muda no sólo se desprende la exocutícula que recubre el cuerpo y los apéndices, sino también el endoesqueleto, el revestimiento de las tráqueas, estomodeo y proctodeo. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la sustancia responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan. A medida que la larva va evolucionando a adulto, el nivel de hormona juvenil va disminuyendo. El nivel de ecdisona fluctúa en los diferentes estadíos de crecimiento. Fig.1

Figura 1. Hormonas en el proceso de muda

FEROMONAS Son sustancias que sirven como señales químicas entre los miembros de una especie; son secretadas hacia el exterior del cuerpo y provocan reacciones específicas en otros individuos de la especie. Estas sustancias se llaman también “hormonas sociales”. El sistema de feromonas es más complejo en insectos sociales. La comunicación química difiere de la visual o sonora en muchas formas. La transmisión es lenta (usualmente los químicos son transportados por el aire), pero a veces es efectiva hasta una distancia de 2 Km o más. La localización de la señal por el receptor es generalmente más retardada que aquella de sonidos y estímulos visuales.

Las feromonas juegan un papel muy importante en muchas actividades de los insectos. Algunas actúan como medio de alarma, otras para reconocimiento individual o de grupo, otras como atrayentes sexuales, algunas para formar agregaciones y también en insectos sociales para la determinación de las castas. Las hormonas de alarma en las hormigas son producidas por glándulas mandibulares o anales; las feromonas sexuales son producidas por la hembra y sirven para atraer al macho. En la actualidad ya se conoce la composición química de muchas feromonas. Especies relacionadas estrechamente pueden usar el mismo químico, nada más que en diferentes concentraciones. Tal diferencia por ejemplo en feromonas sexuales hace que las mismas sean específicas para una especie. Algunas feromonas fabricadas artificialmente han sido usadas para el control de insectos. Por ejemplo si una determinada área es saturada con una feromona sexual, los machos tienen más dificultad para encontrar a la hembra; se usan feromonas también para determinar la presencia o ausencia de una especie en un lugar determinado y para atraer insectos que posteriormente pueden ser controladas con insecticidas químicos.

SISTEMA REPRODUCTIVO El sistema reproductor de los insectos está compuesto de un conjunto de órganos que ha evolucionado considerablemente; se encuentra en la parte final del abdomen, con algunas excepciones. En los machos está en el extremo del abdomen, noveno segmento, y en las hembras en el octavo y noveno segmento. Con frecuencia ofrecen diferencias marcadas entre uno y otro sexo, fenómeno conocido como dimorfismo sexual. La función reproducción, incluye dos factores: la búsqueda de una pareja y la selección del lugar conveniente para la oviposición, para que la futura generación inicie su vida con éxito. Los insectos son típicamente unisexuales, es decir que tienen un solo sexo presente en cada individuo y para reproducirse necesitan la intervención de ambos sexos. Pero se pueden reconocer ciertos ejemplares que tienen ambos sexos presentes en el mismo individuo (hermafroditas). Ej. Icerya purchasi (Hemiptera: Margarodidae) cochinillas. APARATO REPRODUCTOR DEL MACHO. La función del sistema reproductor de los machos es producir o suministrar a la hembra suficientes espermatozoides para la fertilización de los huevos. La conformación básica de un órgano reproductor es: un par de testículos, más pequeños que los ovarios de las hembras; cada testículo está compuesto internamente de un número variable de tubos espermáticos (folículos). En los folículos se forman los espermatozoides, en algunos insectos en el momento pupal y en otros en el estado adulto. Los tubos espermáticos convergen y toman el nombre de Vasos Eferentes y el conducto o prolongación de estos vasos se denominan Vasos Deferentes, después de esta

prolongación se encuentran las Vesículas Seminales, que sirven de reservorio de esperma. De cada vesícula parte un conducto, estos luego se unen para formar el conducto eyaculador o pene retráctil que termina en un orificio llamado gonoporo por donde sale el esperma. Alrededor del pene se forma una funda rígida (aedeago). En el conducto eyaculador desembocan dos glándulas accesorias, cuya función es lubricar el tubo eyaculador para que los espermatozoides circulen fácilmente. A: Esquema del sistema reproductor masculino de un insecto: B: sección de un testículo y conducto: ce: conducto eyaculador, g: Gonóporo, ga: glándulas accesorias, p: pene, t: testículo, te: tubo espermático, v: vaina, vd: vaso deferente, ve: vaso eferente, vs: vesícula seminal

A

B

El macho puede depositar todos sus espermatozoides en una sola eyaculación (monógamos), copulan una sola vez en su vida, existen insectos polígamos los que pueden copular varias hembras. APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA. Consta de dos ovarios ubicados a cada lado del cuerpo, tienen en su interior las ovariolas que pueden ser diferentes en su forma y número dependiendo de la especie de insecto, varían desde una hasta dos mil en cada ovario, comúnmente son de cuatro a ocho. Las ovariolas presentan en su extremo el filamento terminal, la parte superior contiene los huevos en formación, las células germinales (germario) que se dividen para formar huevos en desarrollo u oocitos, estos extraen su alimento para el crecimiento de las células nodrizas. La parte inferior de las ovariolas son de mayor tamaño, contiene los huevos maduros, la base forma un conducto o pedicelo, la unión de los pedicelos forma el cáliz. La prolongación del cáliz forma dos oviductos laterales, uno para cada ovario. La unión de los oviductos laterales forma un solo oviducto común, el cual desemboca en la vagina por el gonoporo, aquí retiene los huevos que están listos para ser puestos por el ovipositor externo. Dos glándulas están conectadas en la pared dorsal del oviducto y son: a) la espermateca (receptáculo), adherida a los oviductos o vagina, donde la hembra guarda

los espermatozoides recibidos del macho. La espermateca presenta diversas formas, constituyendo un carácter de valor taxonómico. b) las accesorias o colaterales, estructura doble que secreta sustancias adhesivas que forman la cubierta para la masa de huevos fecundados y permiten la fijación en el sitio donde los depositan. . . A: Esquema del sistema reproductor femenino de un insecto; B: Sección Corte longitudinal de una ovariola: bc: bolsa copulatris, c: corion, ca: cáliz del huevo, e: espermateca, ft: filamento terminal, g: gonóporo, ga: glándula accesorias ge: glándula espermotecal, h: huevo, o: ovario, ov: oviducto, p: pedicelo, v: vagina, zh: zona formación de los huevos, zg: zona celular germinal

MÉTODOS DE REPRODUCCIÓN. En casi en todos los insectos, el huevo no se desarrolla hasta que el espermatozoide fertilizante no ha comenzado el proceso de activación, en muchas especies y algunas veces en ordenes enteros el huevo se desarrolla sin la intervención del espermatozoide, reproducción conocida como partenogénesis. La mayoría de insectos son ovíparos, tienen la capacidad de depositar sus huevos, los cuales eclosionan después de un periodo variable de tiempo.

En la partenogénesis se produce un oocito que al desarrollarse puede originar machos (arrenotoquia), hembras (telitoquia), o machos y hembras (deutorotoquia).

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