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La Arquitectura animal

Y el Concepto de organización El negocio de animales es quedarse vivo Hasta que ellos se reproduzcan y… el Negocio de zoólogos es intentar entender Como ellos lo hacen E.J.W. barrington. La estructura del invertebrado y funciones, 1967

El idioma alemán incluye una palabra maravillosa que expresa el ser de arquitectura Animal: Bauplan (el pl. Baupläne); nosotros usaremos la ortografía Anglicanizada, Bauplan (el pl. el bauplans). La palabra significa, literalmente, "un plan estructural o Diseña", pero una traducción directa no es completamente adecuada. El bauplan de Un animal es, en parte, su "plan del cuerpo", pero está más de eso. El concepto de un Bauplan captura en una sola palabra el ser de rango estructural y los límites Arquitectónicos, así como los aspectos funcionales de un plan (Caja 3A). Si un organismo es "trabajar", todos sus componentes del cuerpo deben ser estructuralmente los dos y funcionalmente compatible. El organismo entero abarca un bauplan definible, y los sistemas del órgano específicos ellos también abarca el bauplans del describtable; en ambos casos los componentes estructurales y funcionales del plan particular establecen capacidades y límites. Así, el bauplan determina los constreñimientos mayores que operan a los organismicos y los niveles de sistema de órgano. La diversidad de formulario en el mundo biológico está deslumbrando, hay límites reales todavía a lo que puede amoldarse con éxito por los procesos evolutivos. Todos los animales deben lograr ciertas tareas básicas en el orden sobrevivir y reproducirse. Ellos deben adquirir, deben digerir, y deben metabolizar la comida y debe distribuir sus productos utilizables a lo largo de sus cuerpos. Ellos deben obtener oxígeno para la respiración celular, mientras librándose al mismo tiempo de basuras metabólicas y los materiales no digeridos. Las estrategias empleadas por los animales para mantener la vida son sumamente variadas, pero ellos descansan en relativamente pocos principios biológicos, físicos, y químicos. Dentro de los constreñimientos impuestos por el bauplans particular, los animales tienen un número limitado de opciones disponible lograr las tareas de vida. Por esta razón unos temas fundamentales repitiéndose se puestos claro. Este capítulo es una revisión general de estos temas: los aspectos del estructural y funcional de bauplans del invertebrado y la supervivencia básica.

Caja 3A Los Bauplan y los Conceptos Relacionados La estabilidad de morfología de los organismos es una noción sentada profunda que fecha por lo menos del decimoctavo siglo; la idea de un número limitado de planes, tipos, o arquetipos de formularios animales es así una vieja. Richard Owen introdujo el término arquetipo en 1848 representar un organismo ejemplar, o la suma de los rasgos compartió por un grupo de organismos relacionados. El concepto del arquetipo embriológico, y el hecho que los adultos son nada más de la acumulación de rasgos agregada durante su desarrollo, se formalizó por Karl el von Baer y Ernst Haeckel en el segundo la mitad del decimonono siglo. Hoy este concepto ha crecido en la noción de cuerpo conservado planea, o Baupläne (el bauplans, en el formulario Anglicanizado usado en este libro). El concepto habla a una estabilidad en formulario que se mantiene a través del evolución los lutionary cronometran y la divergencia filogenética. El término Bauplan (alemán para "plan de tierra o "cianotipo") se le traduce como un término técnico en la zoología en 1945 por el embriólogo turnedphilosopher Joseph Henry Woodger. Más recientemente, Niles Eldredge (1989) discutió el bauplan como el plan estructural común dentro de un taxón del monophyletic; Valentine (1986) el bauplans distinguido como las reuniones de rasgos arquitectónicos y estructurales homólogos que distinguen phyla y clases; y Gould (1977, 1980, 1992) el rayo de constreñimientos estructurales

que llevan a los planes de tierra fundamentales de anatomía. Y, en su revisión de la reunión de biología de desarrollo y evolutiva, Atkinson (1992) exigió que "el solo más concepto crítico de la reunión es eso del bauplan." El concepto del bauplan expresa ambos una noción de estabilidad morfológica y el hecho que algunos aspectos de morfología embrionaria y/o adulta son más libres variar que es otros. Es decir, algunas fases de desarrollo están más encogidas que otros. La evidencia más llamativa de constreñimientos de desarrollo es el hecho simple que, a pesar de la gran variedad de animales, hay relativamente pocos tipos básicos de planes del cuerpo animales. La canalización de desarrollo, a veces llamado o el homeostasis genético, son un formulario de constreñimiento que encauza la ontogenia en los juegos restringidos de sendas a que llevan un fenotipo normal a pesar de las perturbaciones genéticas o medioambientales. El concepto puede verse al genomic u organismal nivele, o incluso a un nivel del carácterpor-carácter. Los más favorablemente canalizamos un carácter el menos que variará entre los individuos, y caracteres que definen el bauplans son muy canalizados. La preservación de Hox gen función por el phyla es un ejemplo bueno de canalización de desarrollo. De hecho, nosotros estamos empezando a comprender tantos de los modelos del cuerpo básicos que evolucionaron durante los orígenes de Precambrian/Cambrian de phyla animal los resultados de

genes conservados y los planes de desarrollo representan. Las características del bauplan de un organismo no son la misma cosa como su phylogenetically los únicos rasgos, o synapomorphies. En cambio, deben verse los bauplans como los juegos anidados de cuerpo conservado planea, como se prediría dentro de un antepasado el sistema jerárquico descendiente como la filogénesis animal. Por ejemplo, las serpientes poseen un bauplan que difiere del bauplans de lagartos, las tortugas, o cocodrilo-todavía cada porciones el bauplan reptil. Los reptiles, pájaros, y mamíferos cada uno tienen el bauplan individual pero comparte el bauplan vertebrado. Así, los bauplans consisten en una mezcla de hereditario y derivaron los caracteres. Entender su origen requiere el conocimiento de adulto, las fases larvales, y embrionarias del ciclo de vida. Woodger defendió explícitamente, como el von tenido Baer que las estructuras más básicas que definen el bauplan desarrollan temprano en la vida embrionaria. Por consiguiente, desviaciones temprano en el desarrollo las consecuencias mucho más drásticas tendrían para la morfología que las desviaciones después en el desarrollo. Mecanismos que establecen el bauplans el desarrollo más de color de ante contra las perturbaciones medioambientales y genéticas. Ellos reprimen el desarrollo. Ernst Mayr atrajo la atención repetidamente a la importancia de tales

constreñimientos, específicamente respecto a los bauplans, rasgos morfológicos conservados, y los rasgos del taxonomic usaron en la clasificación. Heterochrony (vea Capítulo 4) puede ser una fuerza poderosa que puede alterar o puede superar la inercia de bauplans. El campo de biología de desarrollo evolutiva molecular simplemente está surgiendo, pero ya sus descubrimientos son el derramamiento la nueva luz en estas viejas ideas. Por ejemplo, nosotros conocemos ahora tanto el embryogeny inicial de un animal está bajo el cytoplasmic maternal controle el mando del genomic más bien. Sin embargo, a algún punto temprano en el embryogenesis, el cigoto paternal (nuclear) el genome toma mando primario de desarrollo. El reciente trabajo sugiere que éste pueda ser uno de varios puntos del giro en el mando de ontogenia-ocasión animales que demarcan la fijación de bauplans. El punto a que el genome del zygotic toma mando de embryogenesis se ha enviado a por varios nombres, pero quizás el término más digno en la literatura es la fase del zootypic. Puede estar aquí que los genes de Hox establecen el patterning del cuerpo más básico, o primario, animal (por ejemplo, el eje anteriorposterior y superficies dorsalventrales). En una fase más tarde de embryogenesis otro punto crítico se alcanza que se ha llamado el phylotypic (= el phyletic) la fase. El phylotype representa la fase teóricamente cuando los genes responsable para el patterning

secundario de un plan del cuerpo se expresa primero totalmente y los campos del morphogenetic adultos se posicionan. Esta juntura no se entiende bien. Anderson (1973) identificó el blastula como el phylotypic organice para los anélidos y artrópodos, considerando que la Lijadora (1976, 1983) identificó la fase de venda de germen (un 20 ya segmentó la fase larval con la cabeza, tórax, y abdomen delineadas y segmentó) como el phylotypic organice de insectos. Cohen (1977, 1979), por otro lado, el larvae del phylotypic distinguido (el trochophore de anélidos, por ejemplo) del larvae adaptable. Phylotypic organizan los larvae tienen una morfología simple de - el termined más por de desarrollo (genético) los programas que por los requisitos fisiológicos. La fase del phylotypic normalmente se piensa de como la fase a que los embriones dentro de una muestra del fílum el más gran nivel de similitud morfológica. Más allá de esta fase, el genome del zygotic empieza los embriones mudanza abajo las huellas individuales de los varios linajes. En otros términos, las fases de desarrollo tempranas de taxa estrechamente relacionado convergen en un phylotype en el curso de su ontogenia, sólo divergir de nuevo como el formulario adulto despliega. Así probablemente parece que hay varios niveles de principio de patterning del cuerpo durante la ontogenia, y los taxa estrechamente relacionados comparten junturas críticas de este proceso de maneras que escuchan atrás a la "ley de Haeckel de recapitulación."

Las próximas décadas verán la elaboración de descripciones más explícitas de estos modelos de desarrollo jerárquicos. Sin embargo, es el al - listo volviéndose claro ese tales fases de desarrollo (por ejemplo, los zootypic organizan y los phylotypic organizan) canalice los eventos ontogénicos para producir el bauplan adulto. Esta canalización ocurre, en parte, debido a los constreñimientos de desarrollo * ese trabajo para mantener los planes del cuerpo globales. Los tales constreñimientos también son sólo simplemente principio ser entendido, pero algunos se han propuesto, mientras incluyendo: 1. Los constreñimientos estructurales (por ejemplo, constreñimientos impuestos por las limitaciones de modelos en las fases de desarrollo tempranas) 2. los constreñimientos genéticos (por ejemplo, proporciones de mutación y recombinación de alleles individual) 3. los constreñimientos de desarrollo directos (por ejemplo, las interacciones del tejido obligatorias) 4. los constreñimientos celulares (por ejemplo, límites a la proporción y número de divisiones celulares, secreciones de productos celulares, la migración celular) 5. los constreñimientos metabólicos (por ejemplo, dependencia en las sendas metabólicas particulares 6. Los constreñimientos funcionales (por ejemplo, los interconnectedness de partes de sistemas del órgano

diferentes involucraron en las funciones críticas) * El constreñimiento no es quizás el término mejor, para reprimir es no refrenar la evolución. Constreñimientos puestos los límites a la evolución, evolución

especialmente morfológica, pero grupos con los carácteres encogidos son el más adaptablemente entre exitoso y especies del taxa animal. Por ejemplo, El número de segmentos en los insectos está muy encogido,

Las estrategias emplearon dentro de cada uno. Es una descripción de cómo se reúnen los invertebrados y cómo ellos manejan la forma de cómo sobrevivir y reproducirse. Cada asunto discutido aquí refleja principios fundamentales de mecánicas animales, fisiología, y adaptación. Tenga presente que aunque este capítulo es organizado en base a lo que podría llamarse los "componentes" de estructura animal, se integran los animales enteros las combinaciones funcionales de estos componentes. Hay un elemento fuerte de previsibilidad además, en los conceptos discutió aquí. Por ejemplo, dado un tipo particular de simetría, uno puede hacer las suposiciones razonables sobre otros aspectos de la estructura de un animal que debe ser compatible con eso simetría-algunas combinaciones trabaje, otros no hacen. Aquí dentro se explica muchas de los conceptos y condiciones usados a lo largo de este libro, y nosotros animamos que usted se ponga familiar ahora con este material como una base por entender el resto del texto. La Simetría del cuerpo Un aspecto fundamental del bauplan de un animal es su forma global o geometría. En el orden discutir la arquitectura del invertebrado y funcionar, nosotros debemos enterarnos primero con un aspecto básico de formulario del cuerpo: la simetría. La simetría se refiere al arreglo regular de pariente de estructuras de cuerpo al eje del cuerpo. Animales que pueden bisecarse o pueden rajarse a lo largo de por lo menos un avión, para que las mitades resultantes sean entre si similares a, se dice que es simétrico. Por ejemplo, una gamba puede bisecarse verticalmente a través de su midline, encabece ir detrás de, producir el derecho y las mitades izquierdas de que son entre si las imágenes del espejo. Unos animales no tienen ningún eje del cuerpo y ningún plano de simetría, y se dice que es asimétrico. Por ejemplo, muchas esponjas

pero los insectos son los dos "adelantados" y muy exitoso. Así que los constreñimientos trabajan bien con la selección y la radiación adaptable, y de hecho probablemente se es una consecuencia de la selección pasada.

Tenga un formulario de crecimiento irregular y falte cualquier avión claro de simetría. Semejantemente, muchos protistas, particularmente la ameboidea forma, es asimétrico (Figura 3.1). Un formulario de simetría es la simetría esférica. Se ve en criaturas cuyas a los cuerpos les falta un eje y tienen el formulario de una esfera, con las partes del cuerpo colocadas concéntricamente alrededor, o radiando de, un punto central (Figure3.2). UNA esfera tiene un número infinito de aviones de simetría que el paso a través de su centro para dividirlo en como las mitades. La simetría esférica es rara en la naturaleza; en el sentido más estricto, se encuentra sólo en cierto protistas. Los organismos con la porción de simetría esférica un atributo funcional importante con los organismos asimétricos, a ambos grupos les faltan la polaridad en eso. Es decir, allí no existe la diferenciación clara a lo largo de un eje. En todos los otros formularios de simetría, algún nivel de polaridad se ha logrado; y con la polaridad la especialización de regiones del cuerpo y estructuras viene. Un cuerpo que despliega la simetría radial tiene el formulario general de un cilindro, con un eje principal alrededor de que las varias partes del cuerpo se colocan (Figura 3.3). En un cuerpo que despliega el perfecto la simetría radial, las partes del cuerpo se colocan igualmente alrededor del eje, y cualquier avión de sección que pasa a lo largo de esos resultados del eje en las mitades similares (más bien como un pastel que es dividido y subdividió en las mitades del igual y cuartos). Casi el perfecto la simetría radial ocurre en algunas esponjas y en muchos pólipos del cnidarian (Figura 3.3A, B). El Perfecto la simetría radial es relativamente rara, sin embargo, y el más radialmente los animales simétricos han desenvuelto las modificaciones en este tema. Por ejemplo, la simetría de Biradial ocurre donde divide del cuerpo se especializa y sólo dos aviones de seccionado pueden dividir el animal en las mitades absolutamente

similares. Los ejemplos comúnes de organismos del Biradial son ctenophoros y muchas anémonas del mar (Figura 3.3C).

que el opción del órgano, y en esto considere la mayoría del echinoderms, incluso las estrellas, es funcionalmente radialmente simétrico. Un el animal radialmente simétrico tiene una forma cilíndrica con un eje principal alrededor donde se dispone las distintas partes del cuerpo sobre un eje que atraviesa el centro de su cuerpo, como un eje a través de un ughwheel. Cuando un intestino está presente, este eje atraviesa el boca-presión (el oral) la superficie al contrario (el aboral) la superficie. La simetría radial es muy común en los sessile y los animales sedentarios (por ejemplo, esponjas, el mar marca con asterisco, y anémonas del mar) y flotando las especies del pelágica (el ej., medusas y ctenophoros). Dado estos estilos de vida, es claramente ventajoso poder confrontar el ambiente igualmente de una variedad de direcciones. En las tales criaturas el alimento estructura (los tentáculos) y los receptores sensorios están distribuidos en los intervalos iguales alrededor de la periferia de los organismos, para que ellos avisen más o menos igualmente el ambiente en todas las direcciones. Además, muchos los animales bilateralmente simétricos se han puesto funcionalmente radiales de ciertas maneras asociadas con los estilos de vida del sessile. Por ejemplo, sus estructuras del alimento pueden estar en el formulario de una espira de tentáculos radialmente colocados, un arreglo que permite el contacto más eficaz con sus ambientes.

Figure 3.1 Ejemplos de invertebrado asimétricos. (Un) Un surtido de esponjas. (B) Una amiba.

Más allá las especializaciones del plan del cuerpo radial básico pueden producir casi cualquier combinación de multiradialidad. Por ejemplo, muchas medusas poseen la simetría del quadriradial (Figura 3.3D). Se dice que la Mayoría del echinoderms despliega la simetría del pentaradial (Figura 3.3E, F), aunque muchas estrellas de mar de multiradial también son de hecho conocidas, la presencia en el mar marca con asterisco de ciertos órganos (por ejemplo, el madreporite) permite sólo un avión porque emparejando las mitades perfectamente existen, y así el mar marca con asterisco los actuaciones que poseen un formulario de bilateralista del pentaradial. Pero los vellos que raja. La importancia adaptable de cuerpo el metro de espora a un nivel muy más grueso

El cuerpo parte de animales bilateralmente simétricos se orienta sobre un eje que pasa del frente (anterior) al trasero (posterior) el fin. Un solo avión de simetría-el medio avión del sagital (o plane)-pasos del sagittal del medio a lo largo del eje del cuerpo para separar derecho y los lados izquierdos. Cualquier perpendicular del paso plano longitudinal al avión del medio sagittal y separando el superior (dorsal) de la parte inferior (ventral) se llama un

Figure 3.2 simetría Esférica en los animales. (Un) Un ejemplo de simetría esférica; cualquier avión que atraviesa el centro divide el organismo en como las mitades. (B) UN radiolarian (el protista).

Figure 3.3 simetría Radial en los invertebrado. Las partes del cuerpo se colocan radialmente alrededor un central oral-aboral el eje. (Un) la Representación de simetría radial perfecta. (B) La esponja Xetospongia. (El C) La anémona del mar Epiactus cuyo habla con voz hueca alineación y la organización producto Biradial simetría interior. (D) El hidromedusa Scrippsia, con la simetría del quadriradial. (E) La estrella del mar Patiria, con la simetría del pentaradial. (F) El bisquit del mar, Clypeaster, con la simetría del pentaradial.

El avión fronterizo. Cualquier avión que corta por el perpendicular del cuerpo al eje del cuerpo principal y el avión del midsagittal se llama un avión transverso (o, simplemente, una sección cruzada) (Figura 3.4). En los animales bilateralmente simétricos el término lateral se refiere a los lados del cuerpo, o a las estructuras fuera de (al derecho y salió de) el avión del midsagittal. El término medial se refiere al midline del cuerpo, o a las estructuras en, cerca de, o hacia el avión del midsagittal. Considerando que la simetría esférica y radial es típicamente asociada con el sessile o flotando los animales, generalmente se encuentra en los animales con la movilidad controlada. En estos animales, el fin anterior del cuerpo confronta el ambiente primero. Asociado con la simetría bilateral y el movimiento unidireccional es una concentración de alimentar y estructuras sensorias al fin anterior del cuerpo. La evolución de una cabeza especializada, conteniendo esas estructuras y los tejidos nerviosos que el intercalo ellos, se llama el cepalisacion. Además, las superficies del animal diferencian como las regiones dorsales y ventrales, el último locomotor adecuado y el anterior especializándose para protección. Una variedad de modificaciones asimétricas secundarias de bilateral (y radial) la simetría ha ocurrido, por ejemplo, el enrollándose espiral de caracoles y cangrejos del ermitaño.

Figure 3.4 simetría Bilateral en los animales; un solo avión-el midsagittal avión-divide el cuerpo en las mitades del igual. (Un) la ilustración Diagramática de simetría bilateral, con las condiciones de orientación y aviones de sectioning. Una gamba de Pacífico (B) y Sonoran Desert el escorpión (el C) muestre la simetría bilateral obvia.

Cellularity, Tamaño del Cuerpo, Capas del Germen, y Cavidades del Cuerpo.

Una de las características principales definía calidades de complejidad animal es la presencia o ausencia de verdaderos tejidos. Los tejidos son agregaciones de morfológicamente y fisiológicamente células similares que realizan una función específica. El Protista (Capítulo 5) no posea los tejidos, pero sólo ocurra como las solas células o como las colonias simples de células. En cierto sentido, ellos están todos en una calidad del unicelular de construcción. Más allá del protista la inmensa serie de animales del multicelular, el Metazoa, está. El Metazoa puede ser dividido en tres niveles del comandante, o calidades: la mesozona, parazoa, y eumetazoa. Estos nombres no representan el taxa formal, pero puede usarse para agruparse el Metazoa por su nivel de complejidad estructural global. * Generalmente no se considera que El mesozoa y parazoa poseen los verdaderos tejidos, y por esta razón ellos están separados del resto del Metazoa. Los eumetazoa atraviesan fases

embrionarias distintas durante que las capas del tejido forman (Capítulo 4). Caja 3B proporciona un contorno de estas calidades generales de arquitectura del cuerpo. Cada uno de estas calidades de complejidad del cuerpo es asociado con los constreñimientos inherentes y capacidades, y dentro de cada calidad hay límites obvios para clasificar según tamaño. Como el biólogo británico D'Arcy Thompson escribió, "Todo tiene su tamaño apropiado. . . los hombres y árboles, pájaros y pesca, estrellas y estrella-sistemas, tenga. . . los rangos más estrechos de magnitudes" absolutas. Como una célula (o un organismo) los aumentos en el tamaño, su volumen aumenta más rápidamente que la proporción a una proporción de aumento de su área de la superficie (los aumentos de área de superficie como el cuadrado de dimensiones lineales; el volumen aumenta como el cubo de dimensiones lineales).

Porque una célula confía en el transporte de material finalmente por su membrana del plasma para la supervivencia, esta disparidad alcanza un punto a que el citoplasma ya no puede repararse adecuadamente por la difusión celular simple rápidamente. Algunos formularios del unicelular desarrollan las superficies complejamente plegadas o son chato o threadlike en la forma. Las tales criaturas pueden ser bastante grandes, pero en el futuro un límite se alcanza; así nosotros no tenemos ningún protistas metro-largo. Finalmente para aumentar en el tamaño, la única manera alrededor del dilema del superficie-a-volumen es aumentar el número de células que constituyen un solo organismo; del Metazoa. Pero el aumento del tamaño en el Metazoa también es el límite.

La organización del Protista y Animal Phyla en base a su Construcción del Cuerpo I. Los organismos de Unicellular (Protista): Phyla Euglenoida, Kinetoplastida, Ciliophora, Apicomplexa, Dinoflagellata, Stramenopiles, Rhizopoda, Actinopoda, Granuloreticulosa, Diplomonadida, Parabasilida, Chlorophyta, Cryptomonada, Microspora, Ascetospora, Myxozoa, Opalinida, Choanoflagellata, II. Los organismos multicelulares: el Metazoa, o Animalia A. Sin los verdaderos tejidos 1. el mesozoa Phyla Orthonectida, Rhombozoa, Placozoa, y Monoblastozoab 2. el parazoa El fílum Porifera (las esponjas) B. Con los verdaderos tejidos: el eumetazoa 1. el eumetazoa del diploblastic (faltando el verdadero mesoderm): el "radiata" Phyla Cnidaria, Ctenophora, 2. el eumetazoa del triploblastic (con el verdadero mesoderm): el "bilateria" El a. Acoelomates: sin un espacio del cuerpo de otra manera que el tracto digestivo; el mesenchyme y región de hartura de músculo entre el intestino y epidermis. Phyla Platyhelminthes, Gastrotricha, Entoprocta, Gnathostomulida, b. Blastocoelomates: con un blastocoel persistente entre el intestino y wallc del cuerpo Phyla Acanthocephala, Kinorhyncha, Loricifera, Nematoda, Nematomorpha, Rotifera, c. Coelomates (o eucoelomates). Con un verdadero coelom (= la cavidad del mesodermal). Phyla Nemertea, Phoronida, Ectoprocta, Brachiopoda, Sipuncula, Echiura, Mollusca, Priapula, Onychophora, Tardigrada, Annelida, Arthropoda, Echinodermata, Chaetognatha, Hemichordata, Chordatad.

Un Único se reconoce esos phyla puestos en los caracteres en negrita el taxa; otros nombres simplemente son que las designaciones se agrupaba él varios taxa por el nivel de complejidad del cuerpo que ellos han logrado. El bMonoblastozoa (Salinella) es un fílum de validez cuestionable (vea Capítulo 6). Los cOur ven del (= el blastocoelomate) la condición del "pseudocoelomate" ha cambiado notablemente desde los años ochenta, y anteriormente varios phyla vieron como el pseudocoelomates se ve ahora como el acoelomates (el ej., Gastrotricha, Entoprocta, Gnathostomulida). Vea Capítulo 12 para las discusiones de estos grupos. El dSome de estos grupos (por ejemplo, Arthropoda, Mollusca) ha reducido los espacios del coelomic grandemente; a menudo la cavidad del cuerpo principal es un espacio del bloodfilled llamó un hemocoel, y es asociado con un sistema circulatorio abierto.

Esos Metazoa las especializaciones complejas carentes de tejidos y órganos deben contar en la difusión en y fuera del cuerpo, y esto es inadecuado sostener la vida a menos que una mayoría de las células del cuerpo está cercana o en el contacto con el ambiente externo. De hecho, la difusión sólo es un método eficaz de oxigenación cuando el camino de difusión está menos de aproximadamente 1.0 mm. También aquí, también, hay límites. Un animal simplemente no puede aumentar indefinidamente en el volumen cuando la mayoría de sus células debe quedar cerca de la superficie del cuerpo. Los animales primitivos resuelven este problema hasta cierto punto colocando su material celular que para que la difusión distancie de la célula al ambiente es cómodamente corto. Un método de lograr esto es condensar el volumen interior del cuerpo con el material del movimiento, como la jalea-como el mesoglea de medusas y ctenophoros. Otro es asumir una geometría del cuerpo que aumenta al máximo el área de la superficie. Aumente en una

dimensión lleva a un plan de cuerpo de vermiform, así de gusanos de la cinta (Nemertea). El Aumento en dos resultados de las dimensiones en un piso, al cuerpo del sheetlike le gusta eso del flatworms (Platelmintos). En ambos casos las distancias de difusión se guardan cortas. Las esponjas eficazmente el aumento su área de la superficie por un proceso de bifurcación compleja y plegando del cuerpo, internamente y externamente. Este plegado guarda la mayoría de las células somáticas cerca del ambiente. Si éstas fueran las únicas soluciones al dilema del superficie-a-volumen, el mundo natural se llenaría de los animales diminutos, delgados, llanos y se enroscaría, criaturas parecidas a las esponjas. Sin embargo, muchos organismos aumentan en el tamaño por uno a varios órdenes de magnitud durante su ontogenia, y la vida forma en el palmo de tierra aproximadamente 19 órdenes de magnitud en la masa. Así, otra solución se levantó durante el curso de evolución animal que permitió los aumentos en el tamaño del cuerpo. Esta solución era traer el "ambiente" funcionalmente

más cerca a cada célula en el cuerpo por el uso de transporte interior y sistemas del intercambio con las áreas de la superficie grandes. Un aumento tridimensional significante en el tamaño del cuerpo hizo necesario el desarrollo de mecanismos de transporte interiores sofisticados así (por ejemplo, los sistemas circulatorios) para los nutrientes, oxígeno, la pérdida, los productos, y así sucesivamente. Éstos desenvolviendo las estructuras de transporte se volvieron los órganos y sistemas del órgano de animales más altos. Por ejemplo, el volumen del cuerpo de humanos es tan grande que nosotros requerimos que una red favorablemente echada ramas de intercambio de gas aparece (nuestros Pulmones) para mantener un área de la Superficie adecuada la difusión de gas. ¡Esta red tiene aproximadamente 1,000 pies del cuadrado de superficie-como mucha área como la mitad una cancha de tenis! Los mismos constreñimientos aplican a las superficies de absorción de comida; de la evolución de muy largo, favorablemente Se llaman las capas del tejido embrionarias de eumetazoa las capas del germen (del germen latino, "un brote, brote, o el primordial" embrionario), y es de éstos capas del germen que todas las estructuras adultas desarrollan. El capítulo 4 regalos los detalles de formación de capa de germen y otros aspectos de Metazoa los modelos de desarrollo. Aquí nosotros sólo necesitamos señale que las capas del germen inicialmente el formulario como hojas exteriores e internas o masas de tejido embrionario, ectodermo del endodermo (o endodermo), respectivamente. En la embriogenia de los filos radiales Cnidaria y Ctenophoros, sólo estas dos capas del germen desarrollan (o si una media capa desarrolla, se produce por el ectodermo, es grandemente el noncellular, y no es considerado una verdadera capa del germen). Estos animales se consideran como el diploblastic (el diplo griego, "dos"; la explosión, brote o brote). En la embriogenia de la mayoría de los animales, sin embargo, una tercera capa del germen celular, el Mesodermo, se levanta entre el ectodermo y el endodermo; se dice que estos grupos del Metazoa son el triploblastic La evolución de un mesodermo extendió el potencial evolutivo grandemente para la complejidad animal. Cuando los weshall ven, los phyla del triploblastic han logrado muchos más favorablemente el bauplans sofisticado que es posible dentro de los confines de un plan de cuerpo de diploblastic. Simplemente ponga, un embrión del triploblastic en vías de desarrollo tiene más material del edificio que hace un embrión del diploblastic. Una de las tendencias mayores en la evolución del triploblastic Metazoa ha sido el

desarrollo de una cavidad fluido-llena entre la pared del cuerpo exterior y el tubo digestivo; es decir, entre el derivado del ectodermo y el endodermo. La evolución de este espacio creó una sumamente nueva arquitectura, un tubo-dentro de él plan en que el tubo interno (el intestino y sus órganos asociados) se libró del constreñimiento de atarse al tubo exterior (la pared del cuerpo), exceptúe a los mismos fines. La cavidad fluidollena no sólo sirvió como una pulidora mecánica entre estos dos tubos principalmente independientes, pero también permitió el desarrollo y expansión de nuevas estructuras dentro del cuerpo, sirvió como una cámara del almacenamiento para los varios productos del cuerpo (por ejemplo, gametos), con tal de que un medio para la circulación, y estaba en sí mismo un esqueleto hidrostático incipiente. La naturaleza de esta cavidad (o la ausencia de él) es asociado con la formación y el desarrollo subsecuente del mesodermo, como discutido en detalle en Capítulo 4.

Figure 3.5 cuerpo Principal planea de triploblastic Metazoa (las secciones cruzadas diagramáticas). (UN) El plan de cuerpo de acoelomate. (B) El plan de cuerpo de blastocoelomate. (El C) El plan de cuerpo de eucoelomate

Tres calidades del comandante de construcción son reconocibles entre el triploblastic Metazoa: el acelomados, blastocelomados (anteriormente llamó el pseudocoelomate), y eucoelomados. Los acelomados gradúan (griego un, "sin"; el coel, "ahueque, cavidad")

ocurre en varios phyla del triploblastic: Platelmintos, Entoproctos, Gnathostomulida, y Gastrotricha. En estos animales, el mesodermo forma una masa más sólida de tejido, a veces con los espacios abiertos pequeños (lagunas), entre el intestino y pared del cuerpo (Figura 3.5A). En casi todos otros animales del triblasticos, un espacio real desarrolla como una cavidad fluido-llena entre la pared del cuerpo y el intestino. En muchos phyla (el ej., anélidos y echinoderms), esta cavidad se levanta dentro del propio mesodermo y es completamente adjunto dentro de un revestimiento delgado llamó el peritoneo que se deriva del mesodermo. Tal una cavidad se llama un verdadero celoma (el eucoelomate). El Aviso que los órganos del cuerpo no son realmente libres dentro del propio espacio del celomatico, pero está separado de él por el peritoneo (Figura 3.5C). El Peritoneo normalmente es una capa de epitelial de escamoso, por lo menos esa porción de él que línea el intestino y los órganos interiores, Varios grupos de triploblastic Metazoa (el rotíferos de e.g, las lombrices intestinales, y otros) posea cavidades del cuerpo pequeñas o grandes que ni no se forman del mesodermo ni totalmente lineado por peritoneo o cualquier otro formulario de mesodermo el tejido derivó. Tal una cavidad se llamaba un pseudocelona (griego pseudo, "falso"; el coel, "ahueque, cavidad") (Figura 3.5B). Los órganos de estos animales realmente quedan gratuitamente dentro de la cavidad del cuerpo y se dan un baño a directamente en su fluido. En la mayoría de los casos el espacio representa remanentes persistentes del blastocoel embrionario, y hay nada subsecuentemente "falso" sobre él, nosotros usamos el término blastocoelomate más descriptivo en este texto. Dentro de los constreñimientos inherentes en cada uno de las organizaciones del cuerpo básicas discutidas sobre, los animales han desenvuelto una multitud de variaciones en estos temas. Cada nivel adicional de complejidad que desenvolvió las nuevas avenidas abiertas para la variación potencial y adaptación. A lo largo del resto de este capítulo nosotros describimos los planes orgánicos fundamentales de sistemas del cuerpo mayores cuando ellos han evolucionado dentro de estos bauplans básicos. En los capítulos subsecuentes, nosotros describimos cómo los miembros del varios phyla han modificado estos planes básicos a través de su propio programa evolutivo particular o dirección.

Cuando la vida progresó del solo la célula la fase multiceluridad y, el tamaño del cuerpo aumentó dramáticamente. Y este aumento en el tamaño del cuerpo, acopló con el movimiento dirigido, se acompañó por la evolución de una variedad de estructuras de apoyo y mecanismos del locomotor. Porque estos dos sistemas del cuerpo evolucionaron mutuamente y normalmente trabaje en una moda complementaria, ellos se discuten convenientemente juntos. Hay cuatro modelos del locomotor fundamentales en el protista y Metazoa: el movimiento del ameboidea, ciliar y movimiento del flagelar, propulsión hidrostática, y movimiento de miembro de locomotor. Hay tres tipos básicos de sistemas de apoyo: los endoesqueletos estructurales, dermatoesqueletos estructurales, y los esqueletos hidrostáticos. En esta sección nosotros describimos la arquitectura básica y mecánica de las varias combinaciones de estos sistemas brevemente. La mayoría de los invertebrado vive en el agua, y los ambientes acuáticos los obstáculos presentes y ventajas para apoyar y locomoción que es bastante diferente de aquéllos de ambientes terrestres. Simplemente quedándose en un lugar ante rápidamente agua mudanza, a menos que dañándose o desalojó, requiere suporte y flexibilidad. Animales que mueven a través del agua (o el agua mudanza encima de su cuerpo-el efecto es el mismo) los problemas de la cara de dinámica fluida creados por la interacción entre un cuerpo sólido y un líquido circundante. Lo que pasa durante esta interacción se ata al concepto de número de Reynolds, un valor útil se basó en los experimentos de Osborne Reynolds (1842-1912). El número de Reynolds representa un la proporción de fuerza inercial a la fuerza viscosa. A los números de Reynolds más altos, la fuerza inercial predomina y determina la conducta de flujo de agua alrededor de un objeto. A los más bajo números de Reynolds, la fuerza viscosa predomina y determina la conducta del flujo de agua. La importancia de este concepto está reconociéndose cada vez más y aplicó a los sistemas biológicos. Aunque hay todavía un gran trato a ser hecho en esta área, algunas generalizaciones interesantes pueden hacerse sobre la locomoción de animales acuáticos y, cuando nosotros discutimos el alimento de la suspensión más tarde, acuático. El número de Reynolds se expresa por la ecuación siguiente:

La locomoción y Apoyo Donde p iguala la densidad de fluido, l es alguna medida del tamaño del cuerpo sólido, U iguala la

velocidad relativa del fluido encima de la superficie del cuerpo, y v es la viscosidad del fluido. La fórmula se derivó por Reynolds para describir la conducta de cilindros en el agua. Claro, desde que los cuerpos de animales no son los cilindros perfectos, el tamaño inconstante (l) es difícil estandarizar. No obstante, pueden derivarse los valores del pariente significantes y pueden aplicarse a las criaturas vivientes en el agua. Sin el belaboring este problema más allá de su importancia aquí, resulta que los problemas de una natación animal grande a través del agua son muy diferentes de aquéllos de un animal pequeño. Los animales grandes como pesca, ballenas, o incluso los humanos, en virtud de su tamaño o velocidad alta o ambos, entre un mundo de números de Reynolds altos. Con el tamaño del cuerpo aumentado, la viscosidad fluida se pone menos significante hasta donde el rendimiento de energía del animal durante la locomoción está interesado. Al mismo tiempo, sin embargo, la inercia se pone más importante. Un animal grande debe expender más energía que un animal pequeño hace para poner su cuerpo en el movimiento. Pero, de la misma manera, la inercia trabaja a favor del animal grande mudanza llevándolo delantero cuando la natación de las paradas animal. Cuando los animales grandes mueven a Reynolds alto numera, el efecto de inercia también imparte el movimiento al agua alrededor del cuerpo del animal. Así, cuando los Reynolds numeran los aumentos, un punto se alcanza a que el flujo de cambios de agua del laminar a la eficacia que nada turbulenta, decreciente. Sin el belaboring este problema más allá de su importancia aquí, resulta que los problemas de una natación animal grande a través del agua son muy diferentes de aquéllos de un animal pequeño. Los organismos pequeños generalmente entran un mundo de números de Reynolds bajos. Por ejemplo, una larva 1 mm en el diámetro, mientras moviendo a una velocidad de 1 mm/sec, tiene un número de Reynolds de aproximadamente 1.0. La Inercia y turbulencia son casi inexistentes, pero la viscosidad se vuelve el importancia para el tamaño del cuerpo y disminución de velocidad (es decir, cuando los Reynolds numeran las disminuciones). Se han asemejado organismos Pequeños que nadan a través del agua a un nadar humano a través de alquitrán de líquido o las melazas espesas. El efecto de esta situación es ese criaturas diminutas, como el ciliado y flagela protista y muchos Metazoa pequeño, salida y parada instantáneamente, y el movimiento del agua también preparó por su natación cesa el inmediatamente

Figure 3.6 locomoción de Ameboidea: la formación del seudópodo en una amiba. Si la mudanza de las paradas animal. Las criaturas pequeñas ni pagan el precio así, ni siegan los beneficios de los efectos de inercia. El organismo sólo avanza cuando está expendiendo la energía para nadar; en cuanto detenga la mudanza sus ciliados, o flagelo, o accesorios, él el stopsand para que hace el cerco fluido él. Organismos diminutos que nadan a Reynolds bajo numeran (es decir,